Тип плоские черви включает. Состав группы и характерные представители. Цикл развития широкого лентеца

Несмотря на внешнюю простоту данных глистов, их организм представляет собой достаточно сложный и не до конца изученный механизм.

Плоские черви (латинское название Plathelminthes или Platyhelminthes) представляют собой группу червеобразных беспозвоночных организмов, лишенных полости тела. При этом тело данных организмов уплощено, а свободное пространство между стенкой тела и внутренними органами заполнено паренхимой (недифференцированной соединительной тканью).

По отношению к объему площадь поверхности тела данных гельминтов велика, поэтому обмен веществ в организме может поддерживаться с помощью механизма диффузии. При этом кровеносная система у данных глистов отсутствует .

Состав группы: какие классы входят?

В состав группы входят семь классов гельминтов:

Тело глистов покрыто однослойным эпителием. При этом стоит отметить высокие регенеративные возможности плоских червей. Так, подавляющее большинство видов представителей этой группы могут регенерировать до 6/7 своего тела.

Под эпителием закреплен мышечный мешок, который представляет собой несколько слоев мышечных клеток, не распределяющихся на отдельные мышцы. Имеется наружный (кольцевой) и внутренний (продольный) слой мускулатуры.

Все представители плоских червей, кроме цестодообразных и ленточных червей, имеют глотку. Глотка переходит в кишку (пищеварительную паренхиму), которая замкнута в конечной части. Несколько представителей крупных турбеллярий имеют анальные поры.

У гельминтов имеется примитивная нервная система, являющаяся скоплением нервных узлов, которые располагаются в переднем сегменте тела. Кроме того, нервная система представлена еще и мозговыми ганглиями, от которых разветвляются нервные столбы, соединенные между собой перемычками.

Осморегуляция (механизм поддержания постоянного осмотического давления) осуществляется за счет протонефридиев, являющихся ветвящимися каналами, переходящими в один или два выделительных канала. Выделение токсических и ядовитых веществ из тела гельминтов происходит за счет прохождения жидкости через протонефридии или через клетки паренхимы (атроциты).

Репродуктивная система гельминтов подразумевает разделение на два пола: мужской и женский. У червей имеются семенники и яичники, у самцов также существуют копулятивные органы (органы для внутреннего оплодотворения). При этом все представители группы, кроме некоторых видов раздельнополых сосальщиков, являются гермафродитами.

Самые известные представители

Плоские черви имеют шесть наиболее изученных и описанных представителей (отдельных групп или особей). Всего же существует более 25 тысяч видов плоских червей, 3000 из которых обитают в России и странах СНГ.

Плоские черви - это группа животных в ранге типа. В настоящее время к ним относят более 20 тыс. видов, относящихся к семи классам. По сложности строения считаются следующим ключевым этапом эволюции после кишечнополостных.

Тело плоских червей 1) сплюснуто в спино-брюшном направлении, 2) имеет головной и хвостовой концы. Таким образом, плоские черви обладают билатеральной симметрией , т. е. через них можно провести только одну плоскость, делящую тело на две равные половины (правую и левую).

В процессе эволюции уплощение и вытягивание тела можно рассматривать как адаптацию к бентосному образу жизни (ползанию по дну).

В процессе индивидуального развития у плоских червей закладываются три слоя клеток - эктодерма, энтодерма и мезодерма . В то время как у кишечнополостных только два слоя, мезодермы нет (хотя есть мезоглея, имеющая неклеточное строение).

У плоских червей в теле между органами и тканями нет полост ей , т. е. они бесполостные. Внутреннее пространство заполнено клетками паренхимы (образуется из мезодермы).

Выделительная система представлена протонефридиями . Это канальцы, на конце которых внутри тела есть особого строения клетки, собирающие продукты диссимиляции из окружающего их межклеточного вещества. По каналам вещества выводятся наружу.

Уплощенное строение тела позволяет плоским червям обходится тем количеством кислорода, которое они получают через поверхность тела. У них нет дыхательной и кровеносной систем.

Нервная система уже не диффузного типа (в виде разбросанных клеток, образующих сетку), как у кишечнополостных. У более сложно устроенных плоских червей так называемая лестничная нервная система . Есть головные нервные узлы, продольные нервные стволы (одна или несколько пар), которые соединены между собой поперечными перемычками. От стволов отходят отростки ко всем частям тела. Есть различные органы чувств, наличие которых зависит от образа жизни вида. Так у планарий есть примитивные глаза.

Большинство плоских червей гермафродиты с достаточно сложной системой яичников, семенников, семяпроводов и яйцеводов.

Таким образом, у плоских червей выделяют четыре типа ткани: покровную, мышечную, соединительную, нервную. Эти ткани образуют органы, которые в свою очередь составляют системы органов.

Плоские черви – трехслойные животные с билатеральной (двубокой) симметрией, тело которых покрыто кожно-мускульным мешком, а пространство между внутренними органами заполнено паренхимой.

Систематика. Тип плоские черви объединяет несколько классов, основными из которых являются: Класс Ресничные черви (турбеллярии), Класс Сосальщики (трематоды), класс Моногенеи, Класс Ленточные черви (цестоды).

Форма тела. Подавляющее число плоских червей тело сплющено в спино-брюшном направлении. Ресничные черви, трематоды и моногенеи имеют чаще всего листовидное или червеобразное нерасчлененное тело. Лентовидное тело цестод обычно расчленено на головку (сколекс), шейку и стробилу, состоящую из члеников.

Размеры. Ресничные черви редко достигают крупных размеров – 5-6 см (один вид - до 35 см). Длина тела большинства видов класса исчисляется миллиметрами. Примерно в тех же пределах лежат и размеры трематод. Моногенеи обычно мелкие – несколько миллиметров. Цестоды - самые длинные беспозвоночные и их длина достигает иногда 30 м. Среди ленточных червей есть и карлики - всего 3-4 мм.

Взрослые трематоды, цестоды и моногенеи ведут прикрепленный образ жизни, однако способны менять место прикрепления. С помощью присосок и сокращений тела трематоды и моногенеи могут передвигаться. Цестодам, живущим в кишечнике, постоянно приходится преодолевать его перистальтику. Это они делают путем сокращения всего тела, либо его участков.

Паренхима. Пространство между кожно-мускульным мешком и внутренними органами заполнено особой тканью – паренхимой, так что полость тела у плоских червей отсутствует. Паренхима - это производное третьего зародышевого листка – мезодермы. Клетки паренхимы имеют множество переплетающихся между собой отростков. Сквозь паренхиму проходят дорсо-вентральные мышцы и мышцы и особые мышцы, обеспечивающие подвижность отдельных органов. Функции паренхимы очень разнообразны. Она обеспечивает опору тела, в ней идут сложные обменные процессы, в клетках ее запасаются питательные вещества. Из клеток паренхимы могут образовываться другие типы клеток тела червей.

Пищеварительная система. В общем случае пищеварительная система состоит из двух отделов – передней и средней кишки. К передней кишке относятся рот, глотка и пищевод. Задняя кишка и анальное отверстие всегда отсутствует. Непереваренные остатки удаляются через ротовое отверстие.

Пищеварительный тракт начинается ротовым отверстием, которое располагается терминально на переднем конце тела либо на его брюшной стороне. Ротовая полость ведет в глотку, которая у некоторых групп червей может выворачиваться наружу (ресничные черви). За глоткой идет пищевод различной длины, который продолжается в слепо замкнутый кишечник.

Строение и степень развития кишечника разнообразны. У ресничных червей кишечник может совсем отсутствовать, а может образовывать две или три ветви. У некоторых трематод он прямой и имеет вид небольшого мешка, а у большинства же сосальщиков кишечник раздваивается. Иногда оба кишечных ствола сливаются, формируя своеобразное кишечное кольцо. У крупных видов (фасциола) стволы кишечника образуют множество боковых ветвей. У многих моногеней кишка образует густую сеть.

Все ленточные черви лишены пищеварительной системы.

Выделительная система. Для выведения из тела излишков жидкости и вредных продуктов метаболизма у плоских червей служат специальные клетки и система каналов. Тончайшие канальцы пронизывают паренхиму червя. Постепенно сливаясь друг с другом, они образуют более толстые каналы, которые открываются на поверхности тела выделительной порой. Начало тонкого канальца образует выделительная клетка, от которой в полость канальца отходит несколько длинных жгутиков («мерцательное пламя»), которые находятся в постоянном движении и обеспечивают движение жидкости в каналах. Такое образование называется протонефридием, а выделительная система такого типа называется пронтонефридиальной. Постепенно жидкость с продуктами метаболизма выбрасывается через выделительные поры, которых может быть от одного - двух до 80 у разных видов.

У некоторых ресничных червей протонефридии отсутствуют. В этом случае выделительную функцию выполняют кишечник и паренхима.

Нервная система. У некоторых самых примитивных ресничных червей нервная система носит диффузный характер. Однако у большей части плоских червей имеются надглоточные ганглии (обычно парные), от которых отходят несколько продольных нервных стволов. Эти стволы соединяются между собой поперечными перемычками – комиссурами. Нервная система такого типа носит название ортогон.

Половая система. Практически все плоские черви являются гермафродитами. Исключение составляют лишь некоторые сосальщики (шистосомы) и немногие ресничные черви. Но их раздельнополость – явление вторичное.

Мужская половая система представлена семенниками, число и форма которых очень разнообразны. У трематод, например, обычно два компактных (реже разветвленных) семенника. У ресничных червей, цестод и моногеней от 1-2 компактных до многих десятков мелких пузырьковидных. От семенников отходят тонкие семявыносящие протоки, сливающийся в семяпровод. Семяпровод впадает а совокупительный орган различного строения, который может выворачиваться из мужского полового отверстия. Это отверстие может быть расположено либо на плоской стороне червя (чаще всего), либо на боковой стороне (цепни).

Женская половая система сложна и очень разнообразна. В общем случае имеются различные по форме парные или непарные яичники, продуцирующие яйцеклетки. Протоки яичников (яйцеводы) и особых желез – желточников - сливаются, образуя у большинства видов расширение – оотип. Туда же впадают протоки различных дополнительных желез (скорлуповых и других). Оплодотворение яиц происходит либо в оотипе, либо в матке. Матка служит также местом окончательного формирования яиц. Матка либо открывается наружу женским половым отверстием, через которое происходит откладка яиц (большинство плоских червей), либо не имеет сообщения с окружающей средой (некоторые цестоды). В последнем случае яйца попадают наружу лишь после разрушения тканей членика.

У ресничных червей, трематод и моногеней имеется только один половой комплекс. У цестод мужские и женские половые железы расположены в каждом членике червя, а у некоторых видов в каждом членике расположены 2 половых комплекса.

Размножение.У плоских червей преобладает половое размножение. Не смотря на гермафродитизм, самооплодотворение встречается редко. Чаще всего имеет место перекрестное оплодотворение, когда участвуют два партнера. В редких случаях партнеры срастаются (спайники). У цестод перекрестное оплодотворение происходит как между двумя особями, так и члениками одного червя. У раздельнополых сосальщиков шистосом самец и самка всю жизнь (до 30 лет) живут совместно. При этом самец носит самку в специальной складке.

У ряда ресничных червей описано бесполое размножение, когда особь перешнуровывается на две части, из которых формируются новые черви. Бесполое размножение в форме почкования известно у цестод как во взрослом состоянии (отпочковывание члеников), так и у личинок (формирование сколексов в личинках-пузырях).

Развитие.Онтогенез плоских червей очень разнообразен и сильно отличается у представителей разных классов.

Оплодотворенное яйцо ряда ресничных червей претерпевает полное неравномерное спиральное дробление. Гаструла образуется путем иммиграции. Дальнейшее развитие носит либо прямой характер (из яйца формируется сразу взрослый червь), либо идет метаморфоз (из яйца выходит покрытая ресничками личинка, которая превращается во взрослое животное).

У моногеней дробление также полное неравномерное, гаструляция происходит путем эпиболии. Затем все границы клеток исчезают, в результате чего формируется синцитий, в котором и происходит закладка тканей и органов будущей личинки. Развитие личинки у разных видов при различной температуре могут колебаться от 3 до 35 дней. Личинка, вышедшая из яйца очень подвижна за счет ресничного эпителия. В дальнейшем она прикрепляется к своему хозяину и там происходит формирование взрослого организма. У некоторых видов имеет место живорождение. В этом случае эмбрион развивается в матке материнского организма до состояния взрослого организма в течение 4-5 суток. Интересно, что в момент рождения молодой червь уже имеет в своей матке развивающийся эмбрион, в котором в свою очередь развивается еще один.

Яйцо трематод претерпевает полное равномерное (или неравномерное) дробление. В дальнейшем в яйце формируется личинка, покрытая ресничками – мирацидий. В одном случае он выходит из скорлупы в воде и разыскивает подходящего промежуточного хозяина, которым всегда служит моллюск. В другом случае выход происходит непосредственно в пищеварительном тракте моллюска, заглотившего яйцо. В тканях моллюска мирацидий сбрасывает ресничный покров и превращается в материнскую спороцисту, которая в дальнейшем приступает к размножению: она отрождает до нескольких десятков дочерних спороцист. Как материнская, так и дочерние спороцисты лишены кишечника. Дочерние спороцисты формируют внутри себя некоторое число личинок следующего поколения – церкариев, имеющих уже две присоски и хвостик. В ряде случаев материнская или дочерняя спороциста отрождает личинок с кишечником – редий, которые в свою очередь формируют церкариев, выходящих из моллюска наружу. Число поколений личинок в тканях моллюска может быть различным. Таким образом, из одного только мирацидия, в конце концов, может сформироваться от нескольких десятков до нескольких десятков тысяч церкариев.

Церкарии других видов разыскивают дополнительных хозяев – членистоногих, рыб и других, внедряются в них и инцистируются, образуя инвазионную личинку - метацеркарий. При поедании окончательным хозяином дополнительного происходит заражение. Например, человек заражается кошачьим сосальщиком (описторхом) при употреблении в пищу недостаточно обработанной рыбы семейства карповых (плотва).

Развитие цестод может протекать со сменой трех или двух хозяев.

Происхождение.Плоские черви вероятнее всего произошли от предков, подобных планулообразной личинке некоторых кишечнополостных. Однако палеонтологических подтверждений этому по понятным причинам не обнаружено – слишком нежное тело подобных животных не могло сохраниться в ископаемом состоянии.

ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ

Системы органов плоских червей представлены пищеварительной, нервной, выделительной, половой. Пищеварительная система замкнута. Нервная система состоит из парного головного узла и отходящих от него двух боковых стволов, которые тянутся вдоль тела с периферическими ответвлениями. У свободноживущих форм развиты светочувствительные глазки, обонятельные клетки, органы равновесия.

К типу плоских червей относятся классы:

1. Ресничные черви

2. Сосальщики

3. Ленточные черви

Класс ресничные черви

Класс ресничные черви включает в себя свободноживущих морских или пресноводных, редко наземных червей, все тело которых покрыто ресничным эпителием. Под эпителием располагаются слои гладких мышц, идущие в разных направлениях. Движение червей обеспечивается работой ресничек и сокращением мускулатуры. Многим видам свойственна регенерация.

Типичный представитель - белая планария . Обитает в пресных стоячих водоемах на подводных предметах и растениях. Ее плоское тело вытянуто в длину. На переднем конце видны два небольших осязательных щупальцевидных выроста и два глаза.

Нервная система состоит из скоплений нервных клеток - головного нервного узла. От него отходят нервные стволы к органам чувств - глазам и органам осязания (боковым выростам).

Планария - хищное животное. Ее рот расположен на брюшной стороне, почти посредине тела. С помощью выпячивающейся наружу мускулистой глотки планария проникает внутрь добычи и высасывает ее содержимое. Пищеварительная система замкнута слепо, поэтому ротовое отверстие служит для выбрасывания непереваренных остатков. Переваривание пищи осуществляется внутриклеточно (фагоцитоз - захват частичек пищи с помощью ложноножек) и внеклеточно благодаря ферментам, которые выделяются железами, расположенными в глотке и стенках кишечника. Фагоцитоз открыт Ильей Ильичем Мечниковым в 1865 году.

Дыхание осуществляется всей поверхностью тела. Кровеносной системы нет. Появляется система выделения.

Органы выделения - протонефридии, расположены по бокам тела.

Размножение:

Размножение планарий может происходить бесполым половым путями. Бесполое размножение осуществляется поперечным делением тела на две части. Деление начинается поперечной перетяжкой тела позади глотки. Каждая половина регенерирует недостающие части тела. Половая система ресничных червей гермафродитна; оплодотворение перекрестное. В коконе развиваются маленькие планарии.

Класс сосальщики

2. Разнообразные органы прикрепления к телу хозяина (присоски, крючки и др.)

3. Регрессивное развитие нервной системы и органов чувств.

4. Просто устроенная пищеварительная система или ее отсутствие.

5. Чрезвычайно высокая плодовитость.

Типичный представитель класса - печеночный сосальщик . Обитает во взрослом состоянии в желчных протоках печени, в желчном пузыре травоядных животных и у человека. Питается желчью и кровью, вызывает болезнь фасциолез .

Форма тела - листовидная. С помощью присосок удерживается в теле хозяина. Кожно-мускульный мешок состоит из эпителия, лишенного ресничек, и трех слоев мышц. Пищеварительная система представлена ртом, находящимся на переднем конце тела, мускулистой глоткой, пищеводом и разветвленным кишечником. Выделительная система протонефридиального типа. Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и отходящих от него трех пар нервных стволов, связанных между собой перемычками. Органы чувств развиты слабо.

Цикл развития печеночного сосальщика

Класс ленточные черви

Ленточные черви гермафродиты. Незрелые членики располагаются в передней части тела, в средней - гермафродитные, в конце - зрелые Зрелый членик представляет собой мешок, набитый яйцами (до 175000 яиц в каждом), он отторгается и вместе с калом выводится во внешнюю среду.

Цикл развития бычьего цепня

Мясо, содержащее жизнеспособные финны, не прошедшее ветеринарного осмотра, служит источником заражения человека: при употреблении в пищу непрожаренной или непроваренной, а также сырой говядины. В кишечнике человека оболочка финны растворяется, головка молодого червя выворачивается и с помощью присосок прикрепляется к слизистой оболочке тонкой кишки. Из половозрелой особи получаются зрелые членики с яйцами.

Исходный уровень знаний:

План ответа:

• Общая характеристика Плоских червей
• Внешнее и внутреннее строение Плоских червей
• Размножение Плоских червей
• Классификация Плоских червей, многообразие видов
• Особенности строения и развития червей класса Ресничные на примере Молочной планарии
• Особенности строения и развития червей класса Сосальщики на примере Печеночного сосальщика
• Особенности строения и развития червей класса Ленточные на примере Бычьего цепня и др.

Общая характеристика Плоских червей

Количество видов: около 25 тысяч.

Среда обитания: Обитают повсеместно во влажных средах, включая ткани и органы других животных.

Строение: Плоские черви – это первые многоклеточные животные, у которых в ходе эволюции появились билатеральная симметрия, трехслойность, настоящие органы и ткани.

Билатеральная (двусторонняя) симметрия – это значит, что сквозь тело животного можно провести воображаемую ось симметрии, при этом правая сторона тела будет зеркально похожа на левую.

В ходе зародышевого развития у трехслойных животных закладываются три слоя клеток: наружный – эктодерма , средний – мезодерма, внутренний – энтодерма . Из каждого слоя развиваются определенные органы и ткани:

из эктодермы формируются кожные покровы (эпителий) и нервная система;

из мезодермы – мышечная и соединительная ткани, половая, выделительная системы;

из энтодермы – пищеварительная система.

У плоских червей тело сплющено в спино-брюшном направлении, полость тела отсутствует, пространство между внутренними органами заполнено клетками мезодермы (паренхимой).

Пищеварительная система включает рот, глотку и слепозамкнутый кишечник. Поглощение пищи и выделение непереваренных остатков происходит через рот. У ленточных червей пищеварительная система полностью отсутствует, питательные вещества они всасывают всей поверхностью тела, находясь в кишечнике хозяина.

Выделительные органы – протонефридии . Они состоят из тонких ветвящихся канальцев, на одном конце которых находятся пламенные (мерцательные) клетки звездчатой формы, погруженные в паренхиму. Внутрь этих клеток отходит пучок ресничек (мерцательное пламя), движение которых напоминает мерцание пламени (отсюда название клеток). Пламенные клетки захватывают из паренхимы жидкие продукты распада, а реснички гонят их в каналец. Канальцы открываются на поверхности тела выделительной порой, через которую продукты распада удаляются из организма.

Нервная система лестничного типа (ортогон) . Она образована крупным головным парным нервным узлом (ганглием) и отходящими от него шестью нервными стволами: два на брюшной стороне, два на спинной и два по бокам. Нервные стволы соединены между собой перемычками. От ганглия и стволов отходят нервы к органам и коже.

Размножение и развитие:

Плоские черви – гермафродиты. Половые клетки созревают в половых железах (гонадах). Гермафродит имеет как мужские железы – семенники, так и женские – яичники. Оплодотворение – внутреннее, обычно перекрестное, т.е. черви обмениваются семенной жидкостью.

КЛАСС РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ

Молочная планария , маленькое водное животное, взрослая особь имеет длину ~25 мм и ширину ~6 мм, тело плоское, молочно-белое. На переднем конце тела находятся два глаза, отличающие свет от тьмы, а также пара щупалец (органы химического чувства), необходимые для поиска пищи. Двигаются планарии, с одной стороны, благодаря работе ресничек, покрывающих их кожу, с другой стороны, благодаря сокращению мышц кожно-мускульного мешка. Пространство между мышцами и внутренними органами заполнено паренхимой, в которой встречаются промежуточные клетки , отвечающие за регенерацию и бесполое размножение.

Планарии – хищники, питающиеся мелкими животными. Рот находится на брюшной стороне, ближе к середине тела, от него идет мускулистая глотка, от которой отходит три ветви замкнутого кишечника. Захватив жертву, планария высасывает глоткой её содержимое. В кишечнике происходит переваривание под действием ферментов (кишечное), клетки кишечника способны захватывать и переваривать кусочки пищи (внутриклеточное пищеварение). Непереваренные остатки пищи удаляются через рот.

Размножение и развитие . Ресничные – гермафродиты. Оплодотворение перекрестное. Оплодотворенные яйца попадают в кокон, который червь откладывает на подводные предметы. Развитие прямое.

КЛАСС СОСАЛЬЩИКИ

КЛАСС ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ

Бычий цепень – ленточный червь, достигает в длину от 4-х до 12 метров. Тело включает головку с присосками, шейку и стробилу – ленту члеников. Самые молодые членики находятся у шейки, самые старые представляют собой мешочки, заполненные яйцами, находятся на заднем конце, где они отрываются один за другим.

Размножение и развитие . Бычий цепень – гермафродит: в каждом его членике имеется один яичник и множество семенников. Наблюдается как перекрестное оплодотворение, так и самооплодотворение. Задние членики, заполненные зрелыми яйцами, открываются, и, с калом, выводятся наружу. Крупный рогатый скот (промежуточный хозяин) может проглотить яйца вместе с травой, в желудке из яиц выходят микроскопические личинки с шестью крючками, которые сквозь стенку кишечника попадают в кровь и разносятся по всему телу животного и заносятся в мышцы. Здесь шестикрючная личинка растет и превращается в финну – пузырек, внутри которого находится головка цепня с шейкой. Человек может заразиться финками, съев недостаточно прожаренное или проваренное мясо зараженного животного. В желудке человека из финки выходит головка, которая прикрепляется к стенке кишечника. От шейки отпочковываются новые членики – червь растет. Бычий цепень выделяет ядовитые вещества, которые вызывают у человека кишечные расстройства и малокровие.

Развитие свиного цепня имеет сходный характер, его промежуточным хозяином кроме свиньи и кабана может быть и человек, тогда в его мышцах развиваются финки.

Развитие широкого лентеца сопровождается сменой двух промежуточных хозяев: первый – рачок (циклоп), второй – рыба, съевшая рачка. Окончательным хозяином может быть человек или хищник, съевший зараженную рыбу.

Новые понятия и термины: мезодерма, кожно-мускульный мешок, тегумент, гиподерма, редукция, протонефридии (пламенные клетки), ортогон, стробила, ганглий, гонады, гермафродит, прямое и непрямое развитие, окончательный и промежуточный хозяин, мирацидий, церкария, финна, членик, вооруженный и невооруженный цепень.

Литература:

1. Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология. Полный курс. В 3-х т. – М.: ООО Издательский дом «Оникс 21 век», 2002
2. Пименов А.В., Пименова И.Н. Зоология беспозвоночных. Теория. Задания. Ответы.: Саратов, ОАО издательство «Лицей», 2005.
3. Чебышев Н.В., Кузнецов С.В., Зайчикова С.Г. Биология: пособие для поступающих в вузы. Т.2. – М.: ООО «Издательство Новая Волна», 1998.