Уровни компактизации днк

После открытия структуры ДНК долгое время полагали, что бактериальная хромосома представляет собой чистую ДНК в виде двойной спирали. Однако позднее выяснилось, что хромосома прокариот содержит в своей структуре примерно 20% белков. Их роль - обеспечить определенную компактизацию и прикрепление ДНК к оболочке бактерии. В настоящее время белки прокариотической хромосомы известны. Показано, что мутации в соответствующих генах не приводят к заметным фенотипическим проявлениям. По-видимому, роль этих белков вспомогательная, и они могут заменять друг друга в создании определенной структуры. Таким образом, прокариоты, в отличие от эукариот, не имеют высокоспециализированной системы организации хромосомы.

Хромосома эукариот состоит в основном из белков (50-60%) и ДНК, с незначительным количеством молекул РНК (до 10% от количества ДНК). Белки можно подразделить на гистоновые (половина или большая доля белков хромосомы) и негистоновые. В свою очередь гистоновые белки, доля которых в структуре хромосомы составляет до 80%, делятся на 5 основных классов: НЗ, Н4, Н2А и Н2В и Н1. Негистоновые белки (по большей части кислые, в отличие от гистонов) представлены большим количеством различных видов. Показано, что все они участвуют в образовании структур надмолекулярного уровня.

Хромосомная ДНК эукариотической клетки упакована исключительно компактно. Например, самая маленькая хромосома человека - 22, содержит примерно 4.6*107 п.н., что соответствует длине 1,4 см. Во время митоза эта хромосома укорачивается до 2 мкм, т.е. становится в 7000 раз компактнее. Очевидно, чтобы достичь такой плотности упаковки и сохранить эффективность основных генетических процессов (как правило, связанных с локальной распаковкой), структура хромосомы должна иметь несколько уровней организации. Вещество хромосомы - хроматин. В этом термине подчеркивается способность вещества хромосомы к окрашиванию, видимое уже на стадии интерфазы. Химическая структура хроматина различается подлине хромосомы, а сам хроматин претерпевает различные уровни своей упаковки от интерфазы до метафазы клеточных делений.

Существуют две наиболее известные модели, объясняющие механизм упаковки хроматина. Согласно одной из них, наиболее известной в зарубежной литературе, нить ДНК претерпевает пять уровней компактизацни от 2 нм (ее собственный диаметр) до 1400 нм (высококонденсированная метафазная хромосома). Низшим уровнем иерархической организации хромосом считается нуклеосомный. Нуклеосома состоит из кора (сердцевины, стержня) и намотанной на негоДНК(146 п.н„ 1,8 витка). Кор представляет собой гистоновый октамер Н2А, Н2В, НЗ, Н4 (по две молекулы каждого). Хроматин на этой стадии имеет вид «бусин» (глобул диаметром 11 нм), нанизанных на «нить» (молекулярную ДНК). Такая структура обеспечивает компактизацию примерно в 6--7 раз. Вторая ступень компактизации - формирование хроматиновой фибриллы диаметром 30 нм. В этом процессе участвует гистон HI, который связывается с ДНК между нуклеосомными корами и сворачивает нуклеосомную фибриллу в спираль, наполобие соленоида, с шагом в 6-8 нуклеосом. Уровень компактизации на этом этапе достигает примерно 40.

Третий этап -- петельно-доменный -- наиболее сложный. Соленоидная фибрилла складывается, образуя петли различной длины. Общий уровень компак-тизации возрастает до 1000, но, очевидно, может различаться в различных районах хромосомы. Диаметр такой структуры в среднем составляет 300 нм., по-видимому, она наиболее типична для интерфазной хромосомы.

На четвертом этапе компактизации 300 нм-фибриллы дополнительно сворачиваются, образуя хроматиды диаметром примерно 600-700 нм.

Последняя, пятая, ступень компактизации (в 7000 раз) характерна для метафазной хромосомы; ее диаметр равен 1400 нм. Известна и другая схема компактизации хроматина, предложенная Ю.С. Ченцовым. Она основана на данных световой и электронной микроскопии. Согласно этой модели первым уровнем также является нуклеосомный. На втором этапе 8-Ю нуклеосом образуют глобулу, называемую нуклеомером. Ряд сближенных нуклсомеров формируют 20-30-нанометровую фибриллу. Третий уровень - хромомерный. Петли фибрилл ДНП, скрепленные негистоновыми белками, образуют розетковидные структуры. На четвертом - хромонемном уровне происходит их сближение с образованием структур, состоящих из петлевых доменов. Предполагается, что на следующем, пятом, уровне компактизации, характерном для хроматид, происходит спиральная укладка хромонемных нитей.

Длина ДНК диплоидного набора хромосом человека составляет примерно 174 см., средняя длина ДНК одной хромосомы – 5 см. В ядре длина одной хромосомы составляет 0,5 – 1 микрон. Такая упаковка двойной спирали ДНК объясняется ее дальнейшей последовательной компактизацией.

Рис. 12. A-, B-, C- и D-формы ДНК

(А. С. Коничев, Г. А. Севастьянова, 2005, с. 90)

1. Нуклеосомный уровень. Нуклеосома - это ДНК - гистоновый комплекс, который выглядит как частица дисковидной формы диаметром 11 нм. Впервые нуклеосомы были описаны в 1974г. А. Олинс и Д. Олинс . Каждая нуклеосома состоит из белкового кора или октамера и 2 оборотов фрагмента двухцепочечной ДНК (рис.13).

Рис. 13. Модель нуклеосомного кора. Сегмент ДНК (146 пар оснований), обвивает белковый кор, делая вокруг него примерно 2 оборота (1¾). (С. Б. Бокуть и др., 2005, с. 52)

Белковый кор (сердцевина) содержит набор из 4 пар гистоновых белковН2А, Н2В, Н3, Н4. Это самые консервативные белки в любом геноме. Они практически одинаковы у гороха и у человека.

Нуклеосомы связываются участками ДНК (линкерная ДНК) свободными от контакта с белковым кором.

Укладка линкерного участка ДНК (60-80 п.н.) и соединение нуклеосом друг с другом идут с помощью гистона Н1. Молекула этого белка имеет центральную (глобулярную) часть и вытянутые «плечи». Центральная часть прикрепляется к специфическому участку на поверхности кора, вытянутые «плечи» соединяют соседние нуклеосомы. При этом ДНК наматывается на соседние коры ка­ждый paз в противоположном направлении (рис. 14).

Выделить нуклеосомы можно непродолжительной обработкой хромосом ферментами дезоксирибонуклеазами. При этом расщепляются участки состыковки нуклеосом. В геноме человека содержатся 1,5 х 10 7 нуклеосом.

Нуклеосомный уровень повышает плотность упаковки ДНК в 7-10 раз. (Рис. 14, 20)

Рис.14. Модель нуклеосомной фибриллы.

2. Нуклеомерный уровень . Дальнейшая компактизация ДНК в составе хроматина свя­зана с образованием нуклеосомных комплексов (рис. 15, 20).Образуется компактная хроматиновая фибрилла построенная либо по типу соленоида (спиральный тип укладки), либо по нуклеомерному типу (4-12 нуклеосом образуют глобулу).

Нуклеомерная укладка хроматина способствует укорочению нити ДНК примерно в 6 раз, а оба уровня приводят к компактизации ДНК в среднем в 50 раз (42-60).

3. Хромомерный уровень.

Следующий этап компактизации ДНК связан с образованием петлеобразных структур, которые называются хромомерами (рис.16). При этом возможны два пути упаковки ДНК с помощью негистоновых белков:

Рис. 16. Хромомерный тип укладки хромосом.

Нить нуклеосом разбита на участки по 20 - 80 тысяч пар азотистых оснований (в среднем – 50 тысяч). В местах разбивки находятся молекулы – глобулы - негистоновых хромосомных белков. ДНК - связывающие белки узнают глобулы негистоновых белков и сближают их. Образуется устье петли. Средняя длина петли (300-400 нм) сходна у различных организмов (дрозофила и человек) и включает примерно 50 тысяч оснований. Такую петельную структуру называют интерфазной хромонемой.

Хроматин типа «ламповых щеток» - это интерфазный эухроматин (рис.17.). Считают, что петли имеют связи с белками хромосомного каркаса, ядерного матрикса и белками ламины.

Рис. 17. Фрагменты хромосом типа «ламповых щеток» из ядра ооцита тритона.

Можно видеть участки ДНК, образующие петли от центральной оси. (С. Гильберт, 1993, т. 2, с. 186)

Укорочение фибриллы на этом уровне происходит в среднем 25 раз, а на всех 3 уровнях в 1000-1500 раз.

4. Хромонемный уровень . При делении клеток идет дальнейшая компактизация хро­мосом - образование более крупных петель из хромомерной фибриллы. На поверхности упакованные молекулы ДНК несут множество белков, которые образуют подобие чехла. Ес­ли удалить этот чехол, то под электронным микроскопом можно отчетливо увидеть, что каждая хроматида построена из хроматиновых петель, отходящих от центральной оси. Диа­метр такой упаковки 700 нм (рис. 18).

Рис.18. Хромонемный тип укладки хромосом.

5. Хромосомный уровень . Даль­нейшая компактизация хромосом обеспечивается петельной укладкой хромонемной нити (рис.19.), что сокращает их длину примерно в 10 раз.

Рис.19. Хромосомный тип укладки.

На этом этапе происходит объединение петель имеющих одинаковую организацию, образуются блоки или минидиски. В образовании одного минидиска участвуют примерно около 20 петель. Таким образом, за счет нескольких уровней компактизации длина ДНК сокращается примерно в 10000 раз. Конденсация хромосом из деконденсированного состояния - это не спирализация , а очень сложный комплекс компактизации , связанный не только с изменением их линей­ных размеров , но и с регуляцией их работы в процессе жизне­деятельности клетки. (Рис. 20)

Кроме того, компактизация хромосомы - важнейший процесс, связанный с точной передачей наследственной ин­формации очередному поколению.

Молекулы ДНК в эукариотических клетках очень велики. Так, длина мо­лекул ДНК, выделенных из клеток че­ловека, достигает нескольких сантиме­тров. Принято считать, что каждая эукариотическая хромосома содержит одну - единственную непрерывную молекулу ДНК. Учитывая видовое ко­личество хромосом у млекопитающих, можно сказать, что в среднем у них на интерфазное ядро приходится около 2 м ДНК, находящейся в сферическом ядре диаметром менее 10 мкм. При этом в ядре должен сохраняться опре­деленный порядок расположения мо­лекул ДНК, чтобы обеспечить ее упо­рядоченное функционирование.

Молекулы ДНК в ядрах эукариоти­ческих клеток всегда находятся в ком­плексе с белками в составе хроматина, который образуется из хромосом по­сле окончания деления ядер в резуль­тате сложного процесса раскручива­ния (деспирализации) хромосом.

На долю белков приходится около 60% сухого веса хроматина. Белки в его составе очень разнообразны. Обычно их разделяют на две группы: гистоны и негистоновые белки. Имен­но гистоны, характерные только для эукариотических клеток, осуществля­ют первые этапы упаковки ДНК, очень схожие у большинства изученных объектов

На долю гистонов приходится до 80% всех белков хроматина. Их вза­имодействие с ДНК происходит за счет ионных связей и не зависит от по­следовательности нуклеотидов в со­ставе молекулы ДНК. Гистоны не от­личаются большим разнообразием. Это глобулярные белки, представлен­ные 5-7 типами молекул. Наиболее из­вестны следующие классы гистонов: HI, Н2А, Н2В, НЗ и Н4. Их основные свойства определяются относительно высоким содержанием основных ами­нокислот: лизина и аргинина (рис. 3.7). Положительные заряды на аминогруп­пах указанных аминокислот обеспечи­вают электростатическую связь гисто­нов с отрицательными зарядами на фосфатных группах ДНК. Из всех ядерных белков гистоны изучены наи­более хорошо. Их молекулярная масса относительно невелика (максималь­ная - у гистона НЗ - 153 тыс. дальтон). Практически у всех эукариот они обладают сходными свойствами и под­разделяются на одни и те же классы. Из исследованных эти белки наиболее консервативны: их аминокислотные последовательности близки даже у от­даленных видов. Исключение состав­ляют гистоны HI, для которых харак­терны значительные межвидовые и межтканевые вариации

В процессе жизнедеятельности клеток гистоны могут подвергаться посттрансляцион­ным модификациям, что изменяет их свойства и способность связываться с ДНК. Гистоны синтезируются в цитоплазме, переносятся в ядро и связыва­ются с ДНК во время ее репликации в S-периоде клеточного цикла. Вклю­чившиеся в хроматин гистоны очень стабильны и имеют низкую скорость обмена.

Присутствие гистонов во всех эукариотических клетках, их сходство да­же у очень отдаленных видов, обяза­тельность в составе хромосом и хрома­тина - все это говорит о чрезвычайно важной роли этих белков в жизнедея­тельности клеток. Этапным событием в изучении упаковки ДНК в составе хроматина стало открытие нуклеосом частиц, в которых происходит первый этап упаковки ДНК в хроматине. Сердцевина нуклеосомы всегда кон­сервативна, содержит восемь молекул: по две молекулы гистонов Н4, НЗ, Н2А, Н2В. По поверхности сердцеви­ны располагается участок ДНК из 146 нуклеотидных пар, образующий 1,75 оборота вокруг сердцевины. Неболь­шой участок ДНК остается несвязан­ным с сердцевиной, он называется линкером (рис. 3.8). В разных объек­тах линкерный участок может варьи­ровать от 8 до 114 нуклеотидных пар на нуклеосому

Рассчитано, что на весь гаплоидный геном человека (3 х 109 пар оснований) приходится 1,5 х 107 нуклеосом. Общий вид хроматина, представленного молекулой ДНК, упакованной с помощью нуклеосомных структур, можно сравнить с буса­ми на нитке (рис. 3.9). Нуклеосомы способны к самосборке при наличии в пробирке ДНК и гистонов в опреде­ленном соотношении. Первый нуклеосомный уровень компактизации ДНК увеличивает плотность упаковки ДНК в 6-7раз.

В следующий этап упаковки нуклеосомная структура хроматина вовле­кается с помощью гистона HI, который связывается с линкернои частью ДНК и поверхностью нуклеосомы. Благодаря сложному взаимодействию всех компонентов возникает упорядо­ченная структура спирального типа, которую часто называют соленоидом (рис. 3.10). Она повышает компакт­ность ДНК еще в 40 раз. Поскольку со­леноидная структура имеет сниженную способность связываться с белка­ми, обеспечивающими транскрипцию, то считается, что этот уровень компактизации ДНК может играть роль фак­тора, инактивирующего гены. Некото­рые авторы рассматривают соленоид­ную структуру как один из возможных вариантов упаковки хроматина

с по­мощью гистона HI и полагают вероятным существование и других морфо­логических вариантов, например, нуклеомер, или сверхбусин (рис. 3.11).

Более высокие уровни компактизации ДНК в хроматине связаны с негистоновыми белками. На их долю при­ходится около 20% всех белков хрома­тина. Эту сборную группу белков от­личает широкий спектр свойств и функций. Всего фракция негистоновых белков объединяет около 450 ин­дивидуальных белков, свойства и кон­кретные функции которых еще не до­статочно изучены. Выяснено, что не­которые из них специфично связыва­ются с определенными участками ДНК, в результате чего фибриллы хро­матина в местах связывания ДНК с не­ гистоновыми белками образуют петли. Таким образом, более высокие уровни упаковки ДНК в составе хроматина обеспечиваются не спирализацией ни­тей хроматина, а образованием попе­речной петлистой структуры вдоль хромосомы (рис. 3.12). На всех указан­ных этапах компактизации ДНК хро­матин представлен в активной форме, в нем происходит транскрипция, син­тез всех типов молекул РНК. Такой хроматин называют эухроматином. Дальнейшая упаковка хроматина ве­дет к переходу его в неактивное состо­яние с образованием гетерохроматина

Этот процесс связан со спирализацией групп петель и образованием из фиб­рилл хроматина розеткоподобных структур, которые обладают оптичес­кой и электронной плотностью и назы­ваются хромомерами (рис. 3.12). Пред­полагается, что вдоль хромосомы рас­положено большое количество хромомер, соединенных между собой в еди­ную структуру участками хроматина с пуклеосомной или соленоидной упа­ковкой ДНК. Каждая пара гомологич­ных хромосом имеет свой хромомерный рисунок, который можно выявить с помощью специальных методов ок­рашивания при условии сиирализации хроматина и перехода его в состояние хромосом.

Петельно-розеточная структура хроматина обеспечивает не только упаковку ДНК, но и организует функ­циональные хромосом, поскольку в своих основаниях петли ДНК связаны с негистоновыми белками, в состав ко­торых могут входить ферменты репли­кации, обеспечивающие удвоение ДНК, и ферменты транскрипции, бла­годаря которым происходит синтез всех типов РНК.

Участки ДНК, упакованные в виде гетерохроматина, могут иметь двоя­кую природу. Различают два типа гетерохроматина: факультативный и кон­ститутивный (структурный). Факуль­тативный гетерохроматин представля­ет собой участки генома, временно инактивированные в тех или иных клетках. Примером такого хроматина служит половой гетерохроматин инактивированной Х-хромосомы в сомати­ческих клетках женщин. Структурный гетерохроматин во всех клетках посто­янно находится в неактивном состоя­нии и, вероятно, выполняет структур­ные или регуляторные функции.

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Тема хромосомная теория

Тема хромосомная теория.. занятие генные мутации.. занятие хромосомные и геномные мутации..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Твитнуть

Все темы данного раздела:

Хххххххх
хххххххх хххххх МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ по курсу “Медицинск

Хромосомная теория наследственности
Занятие 6. Наследование признаков, сцепленных с полом ………………………………………. Занятие7. Особенности наследования генов, локализованных в одной хромосоме …………… Занятие8. Картирова

Генетика популяции
Занятие. Генетическая структура популяции (перекрестников и самоопылителей) 1. Дайте определение популяции. Охарактеризуйте популяции по типу размножения организмов.

Материальные основы наследственности
Понятие о генетической информации. Доказательства роли ядра и хромосом в явлениях наследственности. Локализация генов в хромосо­мах. Роль цитоплазматических факторов в передаче наследственной инфор

Генетический анализ
Основные закономерности наследования. Цели и принципы гене­тического анализа. Методы: гибридологический, мутационный, цитогенетический, популяционный, близнецовый, биохимический, статистического. Г

Внеядерное наследование
Закономерности нехромосомного наследования, отличие от хромо­сомного наследования. Методы изучения: реципрокные, возвратные и поглощающие скрещивания, метод трансплантации, биохимические методы.

Генетическая изменчивость
Понятие о наследственной и ненаследственной (модификационной) изменчивости. Формирование признаков как результат взаимо­действия генотипа и факторов среды. Норма реакции генотипа. Адап­тивный харак

Основы молекулярной генетики
Представление школы Моргана о строении и функции гена. Исследование тонкой структуры гена на примере фага Т4 (Бензер). Ген как единица функции (цистрон). Перекрывание генов в одном участке ДНК. Инт

Популяционная генетика
Понятие о виде и популяции. Популяция как естественно-истори­ческая структура. Понятие о частотах генов и генотипов. Математиче­ские модели в популяционной генетике. Закон Харди - Вайнберга, воз­мо

Генетика человека
Особенности человека как объекта генетических исследований. Методы изучения генетики человека: генеалогический, близнецовый, цитогенетический, биохимический, онтогенетический, популяционный. Исполь

История генетики человека
Успехи генетики человека, ее исто­рия, тесно связаны с развитием всех разделов генетики. Задолго до откры­тия Г. Менделя различными авторами были описаны патологические наслед­ственные признаки у ч

Генеалогический метод
Основные закономерности наслед­ственности, установленные для живых организмов, универсальны и в полной мере справедливы и для человека. Вместе с тем как объект генетических исследований человек име

Близнецовый метод
Это метод изучения генетических закономерностей на близнецах. Впер­вые он был предложен Ф. Гальтоном в 1875 г. Близнецовый метод дает воз­можность определить вклад генетиче­ских (наследственных) и

Популяционно-статистический метод
Одним из важных направлений в современной генетике является популяционная генетика. Она изучает ге­нетическую структуру популяций, их генофонд, взаимодействие факторов, обусловливающих постоянство

Цитогенетический метод
Основа метода - микроскопическое изучение хромосом человека. Цитогенетические исследования стали широко использоваться с начала 20-х гг. XX в. для изучения морфологии хромосом человека, подсчета хр

Метод генетики соматических клеток
Тот факт, что соматические клетки несут в себе весь объем генетической информации, дает возможность изучать на них генетические закономер­ности всего организма.

Биохимический метод
Причиной многих врожденных на­рушений метаболизма являются различные дефекты ферментов, возника­ющие вследствие изменяющих их структуру мутаций. Биохимичские по­казатели (первичный продукт гена, на

Молекулярно-генетические методы
Конечный итог молекулярно-генетических методов - выявление изме­нений в определенных участках ДНК, гена или хромосомы. В их основе ле­жат современные методики работы с ДНК или РНК. В 70-80 гг. в св

Химический состав и строение молекулы ДНК
Основоположник генетики Грегор Мендель в 1865 г. впервые доказал, что каждый признак организма определя­ется парой наследственных факторов. В начале XX в. парные наследствен­ные факторы получили на

Организация генетического материала в хромосомах человека
Общая организация хромосом чело­века традиционна: в метафазе хромо­сома состоит из двух сестринских хроматид, соединенных между собой в районе первичной перетяжки (центромеры). Центромера делит хро

Хромосомы человека
История развития цитогенетики человека Впервые митотические хромосомы человека были описаны в работах Дж. Арнольда (1879) и В. Флемминга (1882). В последующие годы различ­ные оценки их кол

Современные методы картирования хромосом
На рубеже 70-х гг. XX в. молекуляр­ная генетика достигла определенной завершенности в своем развитии: бы­ли установлены структура и механизм репликации ДНК, провозглашена "центральная догма&q

Изучение геномов человека
Последние десятилетия на рубеже двух эпох отображены стремительным ростом в сфере высшей биологии человека. Это связано, первоначально, с трудами по расшифровке генома людей, осуществлёнными в пред

Четвертичная структура ДНК. Хромосомы

Четвертичная структура ДНК – это укладка нуклеосом в хроматин, так что молекула ДНК длинной в несколько сантиметров складывается до 5 нм. Хроматин на окрашенных препаратах клетки представляет собой сеть тонких тяжей (фибрилл), мелких гранул или глыбок. Основу хроматина составляют нуклеопротеины – длинные нитевидные молекулы ДНК (40%), соединенные со специфическими белками – гистонами (40%). Гистоны – это основной класс нуклеопотеинов, ядерных белков, необходимых для сборки и упаковки нитей ДНК в хромосомы. Существует пять различных видов гистонов: Н1, Н2А, Н2В, Н3, Н4. Гистоны обогащены аминокислотами с положительно заряженными (аргинин, лизин) и гидрофобными (валин и т.п.) радикалами. При этом благодаря радикалам аргинина и лизина гистоны взаимодействуют с ДНК, а благодаря гидрофобным радикалам друг с другом. Гистоны выполняют важную структурообразующую функцию.

В состав хроматина входит также РНК, кислые белки (вероятно кислые белки тоже играют структурную роль, участвуя в образовании высших, наднуклеомерных, уровней укладки хромосом), липиды и минеральные вещества (Ca²+ и Mg²+), а также фермент ДНК-полимераза, необходимый для репликации ДНК. В процессе деления ядра нуклеопротеины спирализуются, укорачиваются, в результате уплотняются и формируются в компактные палочковидные хромосомы, которыестановятся заметны при наблюдении в световой микроскоп. Хромосома – это наиболее компактная форма наследственного материала клетки (по сравнению с нитью ДНК укорочение составляет примерно 1600 раз). У большинства эукариот ДНК скручивается до такой степени только на время деления.

Строение хромосом. У каждой хромосомы имеется первичная перетяжка – центромера (утонченный неспирализованный участок), которая делит хромосому на два плеча. В области первичной перетяжки располагается фибриллярное тельце – кинетохор, который регулирует движение хромосом при клеточном делении: к нему прикрепляются нити веретена деления, разводящие хромосомы к полюсам.

Рис. 1. Строение хромосомы: 1 – первичная перетяжка (ценромера); 2 – плечи хромосомы; 3 – молекулы ДНК; 4 – теломеры

В зависимости от расположения перетяжки выделяют три основные вида хромосом:

1. Равноплечие – с плечами равной длины;

2. Неравноплечие – с плечами неравной длины;

3. Одноплечие (палочковидные) – с одним длинным и другим очень коротким, едва заметным плечом.

Рис. 2. Основные виды хромосом: 1 − равноплечие хромосомы; 2 – неравноплечие хромосомы; 3 – одноплечие хромосомы

Вторичная перетяжка – ядрышковый организатор, содержит гены рРНК, имеется у одной – двух хромосом в геноме. Этот участок хромосомы контролирует синтез ядрышка.

Теломеры – концевые участки хромосом, содержащие до 10 тысяч пар нуклеотидов с повторяющейся последовательностью ТТАГГГ. Теломеры не содержат генов, они:

· защищают концы хромосом он действия нуклеаз – ферментов, разрушающих ДНК.

· обеспечивают прикрепление концов хромосом изнутри к ядерной оболочке.

· защищают гены от концевой недорепликации.

Каждой клетке того или иного вида живых организмов свойственны определенные число, размеры и форма хромосом. Совокупность хромосом соматической клетки, типичной для данной систематической группы грибов, животных или растений, называют хромосомным набором или кариотипом.

Число хромосом в зрелых половых клетках называют гаплоидным набором и обозначают буквой n . Соматические клетки содержат двойное число хромосом (диплоидный набор), обозначаемое как 2n . Клетки, имеющие более двух наборов хромосом, являются полиплоидными (4n, 8n и т.д.). Парные хромосомы, то есть одинаковые по форме, структуре и размерам, но имеющие разное происхождение (одна материнская, другая отцовская), называются гомологичными.

Типы метафазных хромосом, их строение. Различают четыре типа строения хромосом:телоцентрические (палочковидные хромосомы с центромерой, расположенной на проксимальном конце); акроцентрические (палочковидные хромосомы с очень коротким, почти незаметным вторым плечом);

субметацентрические (с плечами неравной длины, напоминающие по форме букву L); метацентрические (V-образные хромосомы, обладающие плечами равной длины). Тип хромосом является постоянным для каждой гомологичной хромосомы и может быть постоянным у всех представителей одного вида или рода

Хромосомы синтетически неактивны. Строение хромосом лучше всего изучать

в момент их наибольшей конденсации, т.е. в метафазе и начале анафазы митоза.

Каждая хромосома в метафазе митоза состоит из двух хроматид,

образовавшихся в результате редупликации, и соединенных центромерой

(первичной перетяжкой). В центральной части центромеры находятся кинетохоры, к которым во время митоза прикрепляются микротрубочки нитей веретена. В анафазе хроматиды отделены друг от друга. Из них образуются дочерние хромосомы, содержащие одинаковую генетическую информацию. Центромера делит хромосому на два плеча. Хромосомы с равными плечами называют равноплечими или метацентрическими, с плечами неодинаковой длины - неравноплечими - субметацентрическими, с одним коротким и вторым почти незаметным - палочковидными или акроцентрическими (рис. 48).

Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку, отделяющую спутник.

Вторичные перетяжки называют ядрышковыми организаторами. В них в интерфазе

происходит образование ядрышка. В ядрышковых организаторах находится ДНК,отвечающая за синтез р-РНК. Плечи хромосом оканчиваются участками,

называемыми теломерами, не способными соединяться с другими хромосомами.

Число, размер и форма хромосом в наборе у разных видов могут варьировать.

Совокупность признаков хромосомного набора называют кариотипом

Хромосомный набор специфичен и постоянен для особей каждого вида. У

человека 46 хромосом, у мыши - 40 хромосом и т.д.В соматических клетках, имеющих диплоидный набор хромосом, хромосомы парные. Их называют гомологичными. Одна хромосома в паре происходит от материнского организма, другая - от отцовского. Изменения в структуре хромосом или в их числе возникают в результате мутаций. Каждая пара хромосом в наборе индивидуальна. Хромосомы из разных пар называют негомологичными.

глотку.В цитоплазме есть многочисленные пищеварительные вакуоли, на заднем конце тела находится порошица. Есть две сократительные вакуоли. К крупному макронуклеусу вплотную прилегает микронуклеус. Инфузории способны инцистироваться. Сами инфузории и их цисты могут длительное время сохранять жизнеспособность вне организма хозяина. В водопроводной воде инфузории выживают до 7 суток. Цисты остаются живыми во влажной среде (при комнатной температуре) до двух месяцев. Балантидий локализуется в толстом (иногда в тонком) кишечнике у человека, вызывая изъязвления его стенок. Клинически это тяжелое заболевание выражается в кровавом поносе, коликах, лихорадке и мышечной слабости. Основным источником распространения балантидиаза служат свиньи, зараженные балантидиями. Балантидий в кишечнике свиней образуют цисты, которые с фекалиями попадают во внешнюю среду и там сохраняются длительное время. Заражение человека происходит при занесении цист в пищеварительный тракт с грязными руками или пищей.

Часто балантидиазом болеют люди, связанные с работой по уходу за

свиньями или с обработкой свинины. Диагноз ставят при нахождении балантидиев в фекалиях.

Билет 11 Реализация генетической информации в клетке. Регуляция активности генов про- и эукариот. 2. Онтогенез, его периодизация. Морфо-функциональные и генетические особенности половых клеток.

Реализа́ция генети́ческой информа́ции - процесс, происходящий внутри каждой живой клетки , во время которого генетическая информация , записанная в ДНК , воплощается в биологически активных веществах - РНК и белках . Переход генетической инфо рмации от ДНК к РНК и от РНК к белку является универс альным для всех без исключения клеточных организмов. Представление об этом информационном потоке называетсяцентральной догмой молекулярной биологии.Принципиальная схема реализации генетической информации у про- и эукариот.
ПРОКАРИОТЫ. У прокариот синтез белка рибосомой (трансляция ) пространственно не отделен от транскрипции и может происходить еще до завершения синтеза мРНК РНК-полимеразой . Прокариотические мРНК часто поли цистронные , то есть содержат несколько независимых генов .
ЭУКАРИОТЫ. мРНК эукариот синтезируется в виде предшественника, пре-мРНК, претерпевающего затем сложное стадийное созревание - процессинг , включающий присоединение кэп -структуры к 5" -концу молекулы, присоединение нескольких десятков остатков аденина к ее 3" -концу (полиаденилирование ), выщепление незначащих участков - интронов и соединение друг с другом значащих участков - экзонов (сплайсинг ). При этом соединение экзонов одной и той же пре-мРНК может проходить разными способами, приводя к образованию разных зрелых мРНК, и в конечном итоге разных вариантов белка (альтернативный сплайсинг). Только мРНК, успешно прошедшая процессинг, экспортируется из ядра в цитоплазму и вовлекается в трансляцию.

2. Онтогенез - индивидуальное развитие особи - начинается с момента слияния

сперматозоида с яйцеклеткой и образования зиготы, заканчивается смертью.

Внутриутробная форма характерна для млекопитающих и человека. Все

функции зародыша осуществляются за счет организма матери, с помощью

специального органа – плаценты.

Яйцеклетка – крупная неподвижная клетка, обладающая за-па-сом питательных веществ. Размеры женской яйцеклетки составляют 150–170 мкм (гораздо больше мужских сперматозоидов, размер которых 50–70 мкм). Функции питательных веществ различны. Их выполняют:

1) компоненты, нужные для процессов биосинтеза белка (ферменты, рибосомы, м-РНК, т-РНК и их предшественники);

2) специфические регуляторные вещества, которые контролируют все процессы, происходящие с яйцеклеткой, например, фактор дезинтеграции ядерной оболочки

3) желток, в состав которого входят белки, фосфолипиды, различные жиры, минеральные соли. Яйцеклетка обычно имеет шарообразную или слегка вытянутую форму, содержит набор тех типичных органелл, что и любая клетка. Как и другие клетки, яйцеклетка отграничена плазматической мембраной, но снаружи она окружена блестящей оболочкой, состоящей из мукополисахаридов (получила свое название за оптические свойства). Блестящая оболочка покрыта лучистым венцом, или фолликулярной оболочкой, которая представляет собой микроворсинки фолликулярных клеток. Она играет защитную роль, питает яйцеклетку.Яйцеклетка лишена аппарата активного движения. За 4–7 суток она проходит по яйцеводу до полости матки расстояние, которое примерно составляет 10 см. Для яйцеклетки характерна плазматическая сегрегация. Это означает, что после оплодотворения в еще не дробящемся яйце происходит такое равномерное распределение цитоплазмы, что в дальнейшем клетки зачатков будущих тканей получают ее в определенном закономерном количестве.

Похожая информация.