Что значит биоценоз. Горизонтальная структура биоценоза. Стабильность и способность к приспосабливанию

Понятие о биоценозе включает в себя такие термины, как экология : биология, экосистема, биоценоз, биотоп, биогеоценоз. Что все эти термины обозначают? Оказывается, все это не так сложно. Надо только перевести эти слова с греческого языка.

В основе всех этих понятий одни и те же слова : «био» – жизнь, «эко» – жилище, «гео» – земля, «логос» – изучать, «ценос» – общий, «топ» – место. Теперь сложив понятные слова, «сложные» научные термины перестанут пугать. Два из них обозначают науки. Это «экология», которая изучает взаимодействие живых организмов между собой и окружающей средой. И «биология», система наук о живых существах во всем разнообразии их форм, времени существования и распределении на Земле.

К созданию и развитию этих наук приложились ученые разных стран и национальностей, а общим и удобным для общения они выбрали греческий язык.

Бурное развитие этих наук приходится на начало XIX век. Термин «биология» предлагается одновременно Фридрихом Бурдахом, Готфридом Рейнхольдом Тревиранусом и Жаном Батистом Лемарком. Термин «экология» в 1866 году нашел свое отражение в книге Эрнста Генриха Геккеля «Общая морфология организмов».

Продолжил развитие науки Карл Август Мебиус и в 1877 году ввел термин «биоценоз» для описания живых организмов, заселяющих определенную территорию. С введением термина биоценоз, биотоп получил свое определение. Его впервые обозначил тот же Эрнст Генрих Геккель, а развил и ввел в 1908 году профессор Берлинского зоологического музея Ф. Даль.

Термин биоценоз нашел свое применение в литературе на русском и немецком языках. В англоязычных странах применяется понятие «сообщество», что не совсем одно и то же.

В 1942 году профессор Сукачев разработал учение о биогеоценозе. Биогеоценоз и биоценозпо сути обозначают одно и то же, однако, термин мало употребим в мировой научной литературе, но иногда встречается в немецкоязычных изданиях.

Определение терминов

Теперь назовем, что обозначают вышеперечисленные термины.

Что же такое биоценоз в биологии? Дадим первоеопределение. Биоценоз – это все животные, растения и микроорганизмы, существующие на протяжении длительного периода времени, на определенном пространстве и под воздействием окружающей природной среды.

Под определенным относительно однородным пространством понимают биотоп. То есть участок суши, моря или внутреннего водоема с устойчивым воздействием окружающей среды и климатическими условиями. Эти факторы определяют видовой состав обитающего на нем животного, растительного мира и микроорганизмов.

Совокупность биоценоза и биотопа это уже экосистема, которая состоит из всего количества видов живых организмов, среды их обитания и возникающими между ними связями, воздействиями друг на друга и обменом энергии.

Таким образом, экосистема, биоценоз и биотоп есть понятия, где каждое последующее есть составная и неотъемлемая часть предыдущего.

Картинки биоценоза, как нельзя лучше характеризуют данные понятия.

Разделение биоценоза по виду и насыщенности

По своей структуре биоценоз можно разделить на: видовой, пространственный или вертикальный и мозаичный или горизонтальный.

Прежде всего, видовой, характеризует количественное многообразие видов живых организмов, в нем обитающих, и их общую массу. Другими словами, биоразнообразие и биомасса.

Разнообразие видов животных и птиц, рыб и моллюсков, растений и микроорганизмов, а также их количество, говорит о богатстве его или бедности. Это зависит также от времени, когда он сформировался.

Видовое разнообразие или богатство уменьшается по мере приближения к полюсам Земли. Самая богатая флора и фауна около экватора.

Биоценозы, созданные человеком, несравнимо беднее природных и требуют постоянных дополнительных мероприятий по их поддержанию. То есть существуют естественные и искусственные биоценозы.

Еще интересный факт, что чем меньше размер живого организма, тем количество этих особей больше.

Можно провести различие по масштабу биоценоза или площади, которую он занимает. Это может быть лес или отдельное дерево, даже пень, маленький луг или целая пустыня, небольшое озеро или океан.

В конкретно взятый «биоценоз» включают не только живые организмы, постоянно в нем существующие, но и те, которые находятся некоторое, даже непродолжительное время. Например, перелетные птицы, рыбы, заходящие на нерест, насекомые, размножающиеся в воде и так далее.

Можно привести характерные для биоценоза примеры.

На одном гектаре земли в дождевых лесах Амазонки может расти до 400 деревьев более 90 видов. В то время как в умеренном поясе европейского континента их будет не более 10, а в тайге и того меньше – до 5.

Также обстоит дело и с животным миром. На Аляске видов животных и птиц в разы меньше чем в Панаме Колумбии.

Разделение по пространственному фактору

В пространстве биоценоз следует разделить на вертикальный и горизонтальный.

Первому присуща ярусность, то есть насколько высоко над землей место обитания живых организмов. Для растительности его подразделяют: на древесный, кустарниковый, травяной и мохово-лишайниковый. Для насекомых ярусы распределяются также как для обитателей почвы: поверхностный слой земли, мхи, травостой и высокий ярус. Для животных и птиц ярусность не столь четко разграничена. В горизонтальной плоскости он имеет характер неоднородности и напоминает мозаику.

Размеры биоценоза и его обусловленность

От чего зависят размеры биоценоза. Может представляться, что эти размеры можно выбрать произвольно. Но не стоит забывать, что он характеризуется устойчивостью и саморегуляцией. Это говорит о существовании замкнутой биологической цепочки, которая начинается с синтеза органического вещества из неорганического, и этим же заканчивается.

Другими словами, растение синтезирует органическое вещество из солнечной энергии и почвенных минералов. Их поедают животные. Травоядных – съедают хищники, а все погибшее перерабатывают черви и бактерии. Вновь образовывая неорганические соединения. Цепь замкнулась.

Такое поедание один живых организмов другими называется трофическая цепь.

Но здесь включается один посторонний фактор – абиотический. Слово вновь греческого происхождения. Приставка «а» в нем несет характер отрицания. То есть небиологический фактор или, точнее, комплекс факторов и условий неорганической среды, влияющий на живой организм. Это солнечный свет, температура, ветер, воздух, осадки и давление.

Некоторые из них можно уточнить . Например: продолжительность светового дня и интенсивность солнечной радиации, зараженность почвы или воды химическими или отравляющими веществами, засухи или пылевые бури, подводные глубины или атмосферная разреженность высокогорий, аномально высокие или низкие температуры.

Такая абиотическая среда лежит в основе создания однородного пространства – биотопа, которое занимает биоценоз. И, тем не менее, четких границ между ними нет, и они переходят один в другой. На таких пограничных зонах разнообразие и плотность живых организмов значительно больше. Эффект этот называется краевым.

Совокупность абиотических факторов, в которых обитает конкретный биологический вид, называется экологическая ниша.

Стабильность и способность к приспосабливанию

Биоценоз обладает определённой стабильностью, но под воздействием различных факторов также хорошо приспосабливается и адаптируется.

Его стабильность можно проиллюстрировать тем, что даже в самых богатых из них, все виды малочисленны. Это касается и флоры и фауны.

Наше понятие о биоценозе складывается на основании его характеристики по различным факторам: пространственному, временному, качественному, количественному, географическому и источнику возникновения. Но неизменно одно – он устойчив, способен с саморегуляции и самовосстановлению.

Одно только «но», если не вмешается человек. Нужны примеры? Пожалуйста. Аграрный и городской биоценоз. Они созданы человеком искусственно, исходя лишь из его потребностей. Для успешного выращивания выбранных и несвойственных этой природной зоне, видов растений, почвы подвергаются механической обработке, вносятся удобрения и ядохимикаты, применяется искусственное орошение. Если эти мероприятия перестанут проводиться, то самостоятельно он существовать не сможет и погибнет.

Посмотрите видео: БИОЦЕНОЗ КАК СООБЩЕСТВО ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ.

Биоценоз – это организованная группа взаимосвязанных популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, живущая совместно в одних и тех же условиях среды.

В биоценозе можно выделить автотрофный и гетеротрофный компоненты. Понятие «биоценоз» было предложено немецким зоологом Мебиусом в 1877 г. Изучая устричные банки, он пришел к выводу, что каждая из них представляет собой сообщество живых организмов, находящихся в тесной взаимосвязи, которые реагируют на изменения окружающей среды.

Биоценоз не может существовать независимо от среды, поэтому в природе складываются определенные комплексы живых и неживых компонентов, взаимно приспособленных. Пространство, заселенное тем или иным сообществом организмов (биоценоз), с более или менее однородными условиями, называется биотопом.

Основные характеристики биоценоза:

Список видов – видовое разнообразие;

Многообразие – число видов на единицу площади;

Выравненность – характеризует какой вид как представлен (крайняя выравненность – каждый вид представлен одинаковым числом особей);

При более благоприятных условиях увеличивается разнообразие, но представительство каждого вида уменьшается и наоборот.

Обилие вида – число особей вида на единицу площади или объема. Например, шкала Друде (глазомерная оценка), бальная оценка – от полного отсутствия до большого обилия.

Постоянство – определяется по встречаемости вида в разных пробах.

Если вид встречается более чем в 50% проб - постоянный;

если в 25-50% - добавочный вид;

менее чем в 25% - случайный.

Постоянные виды определяют структуру биоценоза.

Доминирование. Доминантный вид – тот вид, который определяет всю жизнь биоценоза, руководитель. Принцип доминантности сформирован Раменским в геоботанике. Он показал, что существуют виды, определяющие всю жизнь сообщества.

Основа биоценоза – межвидовые связи. Они определяют всю жизнь сообщества, судьбу вида в структуре других видов.

Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве их требований к важнейшим абиотическим условиям среды (освещенность, характер увлажнения почвы и воздуха, тепловой режим и т. д.) и в закономерных отношениях друг с другом. Связь между организмами необходима для осуществления их питания, размножения, расселения, защиты и т. д. Однако в ней кроется и определенная угроза и даже опасность для существования того или иного индивидуума. Биотические факторы среды, с одной стороны, ослабляют организм, с другой - составляют основу естественного отбора - важнейшего фактора видообразования.

Масштабы биоценотических группировок организмов (биоценозов) различны - от сообществ на стволе дерева, в норе или на болотной кочке (их называют микросообществами) до населения участка дубравы, соснового или елового леса, луга, озера, болота или пруда. Принципиальной разницы между биоценозами разных масштабов нет, поскольку мелкие сообщества являются составной частью более крупных, для которых характерно возрастание сложности и доли косвенных связей между видами.

Составными частями биоценоза являются фитоценоз (устойчивое сообщество растений), зооценоз (совокупность взаимосвязанных видов животных), микоценоз(сообщество грибов) и микробоценоз (сообщество микроорганизмов).

Биогеоценоз и экосистема - понятия сходные, но не тождественные. Понятие «экосистема» не имеет ранга и размерности, поэтому оно применимо как к простым (муравейник, гниющий пень) и искусственным (аквариум, водохранилище, парк), так и к сложным естественным комплексам организмов с их средой обитания. Биогеоценоз, согласно российскому ученому В. Н, Сукачеву, отличается от экосистемы определенностью объема. Если экосистема может охватывать пространство любой протяженности. -- от капли прудовой воды с содержащимися в ней микроорганизмами до биосферы в целом, то биогеоценоз -- это экосистема, границы которой обусловлены характером растительного покрова, т. е. определенным фитоценозом. Следовательно, любой биогеоценоз является экосистемой, но не всякая экосистема есть биогеоценоз.



Совокупность живых существ, входящих в экологическую систему, называется биотическим сообществом, или биоценозом. Следовательно, биоценоз — совокупность популяций всех видов живых организмов, населяющих определенную географическую территорию, отличающуюся от других соседних территорий по химическому составу почв, вод, а также по ряду физических показателей (высота над уровнем моря, величина солнечного облучения и т.д.). При этом имеется в виду вся совокупность живых существ — растений, животных, микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию на данной территории. Понятие «биоценоз» — одно из важнейших в экологии, поскольку из него следует, что живые существа образуют на Земле сложно организованные системы, вне которых они не могут устойчиво существовать. Основная функция сообщества заключается в обеспечении равновесия в экосистеме на основе замкнутого круговорота веществ.

В состав биоценозов могут входить тысячи видов различных организмов. Но не все они одинаково значимы. Удаление из сообщества некоторых из них не оказывает на них заметного влияния, в то время как изъятие других ведет к существенным изменениям.

Одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие малочисленными. Масштабы биоценотических группировок организмов очень различаются — от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т.п.

Организация жизни на биоценотическом уровне подчинена иерархии. С увеличением масштабов сообществ усиливается их сложность и доля непрямых, косвенных связей между видами.

Естественные объединения живых существ имеют собственные законы функционирования и развития, т.е. представляют собой природные системы.

Таким образом, являясь, как и организмы, структурными единицами живой природы, биоценозы, тем не менее складываются и поддерживают свою устойчивость на основе иных принципов. Они представляют собой системы, так называемого каркасного типа — без особых управляющих и координирующих центров, а также строятся на многочисленных и сложных внутренних связях.

Важнейшими особенностями систем, относящихся к недорганизменному уровню организации жизни, например по классификации немецкого эколога В. Тишлера , являются следующие:

• Сообщества всегда возникают, складываются из готовых частей (представителей различных видов или целых комплексов видов), имеющихся в окружающей среде. Этим способ их возникновения отличается от формирования отдельного организма, которое происходит путем постепенного дифференцирования простейшего начального состояния.
• Части сообщества взаимозаменяемы. Части же (органы) любого организма уникальны.
• Если в целостном организме поддерживается постоянная координация, согласованность деятельности его органов, клеток и тканей, то надорганизменная система существует в основном за счет уравновешивания противоположно направленных сил.
• Сообщества основаны на количественной регуляции численности одних видов другими.
• Предельные размеры организма ограничены его внутренней наследственной программой. Размеры надорганизменных систем определяются внешними причинами.

Внутри фитоценоза каждый вид ведет себя относительно независимо. С позиций континуальности виды встречаются вместе не потому, что приспособились друг к другу, а потому, что приспособились к общей среде обитания. Любая вариация условий местообитания вызывает изменения состава сообщества.

Многоплановая, и при изучении ее выделяют различные аспекты.

Видовая и пространственная структура биоценоза

Различают понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие» биоценозов. Видовое богатство — общий набор видов сообщества, который выражается перечнем представителей разных групп организмов. Видовое разнообразие — показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.

Различают бедные и богатые видами биоценозы. Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые). Однообразие и видовую бедность агроценозов человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер.

Почти все наземные и большинство водных биоценозов включают в свой состав и , и растения, и животных. Чем сильнее различия двух соседствующих биотопов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект. Численность той или иной группы организмов в биоценозах сильно зависит от их размеров. Чем мельче особи видов, тем выше их численность в биотопах.

Группы организмов разных размеров живут в биоценозе в разных масштабах пространства и времени. Например, жизненные циклы одноклеточных могут протекать в пределах часа, а жизненные циклы крупных растений и животных растянуты на десятки лет.

Естественно, что во всех биоценозах численно преобладают самые мелкие формы — бактерии и другие микроорганизмы. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в каждом размерном классе видов, связи между которыми являются определяющими для функционирования биоценоза в целом. Виды, преобладающие по численности (продуктивности), являются доминантами сообщества. Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро» любого биоценоза.

Например, при изучении пастбища установлено, что максимальную площадь в нем занимает растение — мятлик, а среди пасущихся там животных больше всего коров. Это означает, что мятлик доминирует среди продуцентов, а коровы — среди консументов.

В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одной породы. В таких сообществах не происходит вспышек массового размножения отдельных видов, биоценозы отличаются высокой стабильностью.

Совокупность всех видов сообщества составляет его биоразнообразие. Обычно в состав сообщества входят несколько основных видов с высокой численностью и множество редких видов с небольшой численностью.

Биоразнообразие отвечает за равновесное состояние экосистемы, а следовательно, — за ее устойчивость. Замкнутый круговорот питательных веществ (биогенов) происходит только благодаря биологическому разнообразию. Вещества, не усваиваемые одними организмами, усваиваются другими, поэтому выход из экосистемы биогенов мал, а их неизменное присутствие обеспечивает равновесие экосистемы.

Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах, что требует прогнозов и предвидений ее последствий, а также действенных мер поддержания природных систем.

Участок абиотической среды, которую занимает биоценоз, называют биотопом.

Пространственная структура наземного биоценоза складывается из его растительной части — фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности (рис. 1).

Рис. 1. Распределение копытных животных по ярусам питания (Де ла Фуэнте, 1972): 1- жираф; 2 — антилопа геренук; 3 — антилопа дик-дик; 4 — носорог; 5 — слон; 6 — зебра; 7 — гиу; 8 — газель Гранта; 9 — антилопа бубал

Биоценоз — это исторически сложившиеся группы растений, животных, грибов и микроорганизмов, которые населяют один ареал (участок суши или водоёма). Биоценозы формируются либо сами по себе, либо под воздействием человека.

Биоценоз, как термин, предложил Карл Мёбиус в 19 веке. Существование биоценоза может определяться как биологическими, так и физико-географическими особенностями. Состав, строение биоценоза, его характеристики зависят от различных факторов, начиная от климатических условий и заканчивая В разных зонах состав и характеристики биоценозов отличаются.

Любой биоценоз - это совокупность природных компонентов, имеющих свой видовой состав. Так, скажем, биоценоз леса влажного тропического будет сильно отличаться от пустынного, то есть количество видов биоценоза тропиков будет намного обширнее, чем в пустыне. На формирование видового состава биоценозов влияют также исторические факторы. К примеру, более старые сообщества имеют большее количество видов, чем молодые.

Ярусность (пространственная структура биоценоза) - это вертикальное расположение фитоценоза в подземной и наземной частях. Структура биоценоза имеет наземную составляющую и подземную. Все ярусы биоценоза характеризуются различными признаками: экологическими, флористическими, морфологическими и т. д. Ярусность хорошо выражена в лесах, где она представлена:

• древесным ярусом;
• кустарниковым;
• кустарниково-травяным;
• ярусом мхов и лишайников.

По количеству ярусов биоценозы бывают:

• простые;
• сложные.

Биоценоз - это комплекс в котором присутствуют постоянные связи, называемые пищевыми или трофическими. На их основе образуются Трофическая структура биоценоза предполагает возникновение пищевых связей в тех случаях, когда организмы того или иного вида питаются самими организмами другого вида либо продуктами их жизнедеятельности. Такие связи называются прямыми или косвенными. Прямые связи образуются вследствие поглощения организмами одного вида представителей другого. Косвенные связи образуются вследствие конкуренции организмов двух различных видов за пищу.

Биоценоз - это изменчивая структура. Он может претерпевать многолетние изменения в одном направлении, которые ведут к перестройке его признаков, а также могут вызвать замену одного биоценоза на другой. Такой процесс называется сукцессией. Сукцессии делятся на первичные и вторичные. Первичные сукцессии возникают на территории, не заселённой ранее никаким биоценозом. Вторичные сукцессии возникают на месте исчезнувших или уничтоженных биоценозов. Заключительная стадия жизнедеятельности фитоценоза называется климакс. Сукцессии принято подразделять на следующие типы:

• сингенез (изменения, вызванные в результате взаимовоздествия растений);
• эндоэкогенез (изменения, произошедшие в следствие жизнедеятельности непосредственно самого фитоценоза);
• экзоэкогенез (изменения, вызванные действиями внешних для фитоценоза природных факторов).

Данные типы в свою очередь делятся на:

• климатогенные;
• эдафогенные;
• зоогенные;
• антропогенные.

Под влиянием суксессий стабильный фитоценоз может восстанавливаться или формироваться либо, наоборот, регрессировать.

Доминирующие факторы среды обуславливаются разделением зон по распределению температур окружающей среды и количеству выпадающих осадков. При увеличении расстояния от экватора происходит смена природных зон. В пределах возникают воздействия, называемые экстразональными и интразональными, которые определяются влиянием рельефа, гидрологических объектов и других факторов.

Биоценоз представляет собой совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов, совместно населяющих участок земной поверхности и характеризующихся определенными отношениями как друг с другом, так и с совокупностью абиотических факторов. Составными частями биоценоза являются фитоценоз (совокупность растений), зооценоз (совокупность животных), микоценоз (совокупность грибов) и микробоценоз (совокупность микpoopганизмов). Синоним биоценоза – сообщество.

Участок земной поверхности (суши или водоема) с однотипными абиотическими условиями (рельефом, климатом, почвами, характером увлажнения и др.), занимаемый тем или иным биоценозом, называется биотопом (от греч. topos – место). В пространственном отношении биотоп соответствует биоценозу. Биотоп, с которым связаны обитающие здесь организмы и условия их существования, подвергается изменениям со стороны биоценоза. Однородность климатических условий биоценоза определяет климатоп, почвенно– грунтовых - эдафотоп, увлажнения - гидротоп.

По отношению к наземным животным как синоним термина «местообитание» чаще употребляется термин «стация» - участок пространства с совокупностью условий, необходимых для обитания животного вида, например стация белки, стация зайца– русака и т. д.

Территориальная совокупность биотопов образует более крупные подразделения. Сравнительно однородные биотопы объединяются в биохоры. Так, биотопы песчаных, глинистых, каменистых, галечниковых и других пустынь составляют биохору пустынь, биотопы хвойных и листопадных лесов - биохору лесов умеренного пояса. Биохора по своему содержанию близка к природной зоне, выделяемой географами. Биохоры объединяются в жизненные области: сушу, море и внутренние водоемы – наиболее крупные подразделения биосферы со свойственным только им набором абиотических факторов. Биотоп и биоценоз являются составными частями экосистемы – природного комплекса, образованного живыми организмами (биоценозом) и средой их обитания (биотопом), которые связаны между собой обменом веществ и энергией. Экосистема не имеет строгой таксономической определенности, и ею могут быть объекты разной сложности и размерности – от кочки до материка, от небольшого водоема до Мирового океана. Вместе с тем экосистема – основная функциональная и структурная природная система биосферы, так как ее составляют взаимозависимые организмы и абиотическая среда, поддерживающие жизнь в той форме, в какой она существует на Земле.

При полевых исследованиях границы биоценоза устанавливают по фитоценозу, имеющему легко распознаваемые черты. Например, луговое сообщество легко отличить от лесного, еловые леса - от сосновых верховое болото - от низинного. Фитоценоз является экологическим каркасом биоценоза, обусловливающим его видовой состав и структуру. Представляя собой ведущий структурный компонент биоценоза, фитоценоз определяет видовой состав зооценоза и микробоценоза. Выполнять свои функции по оздоровлению измененной среды они могут только под защитой фитоценоза. Поэтому без создания экологического каркаса не может быть и речи об охране и рациональном использовании земельных ресурсов сельскохозяйственных районов. Ветровая эрозия, загрязнение подземных вод пестицидами и нитратами, сокращение численности вплоть до полного исчезновения животного населения могут быть значительно уменьшены при наличии этого каркаса.

Видовой состав биоценоза

Каждый биоценоз есть система, включающая множество экологически и биологически различных видов, которые возникли в результате отбора и способны существовать совместно в конкретных природных условиях. Эта система имеет свой видовой состав, строение, для нее характерны суточная, сезонная и многолетняя динамика, отношения организмов как друг с другом, так и с биотопом.

Видовой состав биоценоза представляет собой систематизированную совокупность видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, свойственных данному биоценозу. Видовой состав фитоценоза более или менее постоянен по сравнению с зооценозом, так как животные перемещаются. Учет грибов и микроорганизмов из–за чрезмерного видового обилия или их микроскопических размеров затруднен. Наибольшим видовым разнообразием отличаются биоценозы влажных тропических лесов, наименьшим - полярных ледяных пустынь.

Количество видов биоценоза, приходящихся на единицу площади называется его видовой насыщенностью. Разные систематические группы организмов в одном и том же биоценозе резко различаются по видовой насыщенности. Среди наземных биоценозов в этом плане богаты цветковые растения, несколько меньше видовая насыщенность грибов, насекомых, еще меньше - птиц, млекопитающих и других представителей фауны. В тундре наибольшее видовое разнообразие у мхов и лишайников. Чем большую территорию занимает биоценоз и чем благоприятнее экологические условия, тем больше видовой - состав. При большом видовом составе речь идет о флористическом и фаунистическом богатстве.

Виды, преобладающие в биоценозе, называются доминантами. Различают постоянные и временные доминанты. Последние господствуют лишь на протяжении небольшого периода вегетации, сменяясь другими, также временными доминантами. К ним можно отнести весенние эфемерные растения: печеночницу благородную, ветреничник дубравный в европейских лесах умеренного пояса и тюльпаны в южных степях.

В лесном многоярусном фитоценозе доминанты имеются во всех ярусах. Например, в сосново–можжевельниково–черничном лесу это сосна (древесный ярус), можжевельник (кустарниковый ярус) и черника (живой напочвенный покров). Причем доминанты верхнего яруса имеют большее экологическое значение, чем нижних. В ярусе может находиться другой вид, имеющий важное, но меньшее, чем доминанта, значение, - субдоминанта. Так, в сосняке березово–черничном субдоминантой является береза, если она вместе с сосной образует древесный ярус. Второстепенные виды (ассектаторы) входят в состав различных ярусов. В биоценозе можно встретить и растения–антропофиты, проникшие в фитоценоз в результате сознательного или случайного заноса их человеком.

Следует отметить, что доминирование не всегда связано с обилием и представляет собой понятие относительное, особенно в мире животных. Доминанта - это вид, преобладающий над другими, хотя в биоценозе он может иметь низкую численность, например в пустыне с крайне разреженным травяным покровом.

Доминанты, определяющие характер и строй биоценоза, называются эдификаторами (строителями). В основном это те растения, которые создают внутреннюю биотическую среду сообщества: в сосновом лесу - сосна, дубраве - дуб, ковыльной степи - ковыль и т. д. Субэдификаторами являются, как правило, субдоминанты.

Структура биоценоза

Биоценоз характеризуется вертикальной и горизонтальтй структурой. Вертикальное строение биоценоза находит отражение в ярусности - вертикальном расчленении сообщества организмов на достаточно, четко ограниченны горизонты деятельности. Ярусность в первом приближении связана со средой обитания организмов. Так, можно выделить виды, обитающие в воздушной среде, гидросфере, литосфере, почвенной среде и на границе сред. В данном случае ярусность есть проявление вертикального расчленения биосферы на ее структурные сферы.

Вертикальная структура биоценоза во многом определяется ярусностью фитоценоза – совокупностью горизонтов концентрации наиболее деятельных органов растений (фотосинтезирующих листьев и корневых систем). Различают надземную и подземную ярусность. Надземная ярусность – результат отбора видов, способных произрастать совместно, используя горизонты надземной среды с различной интенсивностью света. Она четко выражена в лесах умеренного пояса, которые имеют, как правило, древесный и кустарниковый ярусы и живой напочвенный (травяно– кустарничковый или лишайниковый, моховой) покров. Такое вертикальное строение лесного фитоценоза обеспечивает более полное использование растениями лучистой энергии Солнца и надземного пространства. Кроме того, для леса характерна внеярусная растительность (лианы, обычные во влажных тропических лесах, и различные эпифиты).

Подземная ярусность биоценоза отражает вертикальное распределение корневых систем растений фитоценоза. Так, в степях выделяются три подземных яруса: верхний с корнями однолетних растений, клубнями и луковицами, средний - с корнями злаков (ковыль, типчак и др.) и глубокий - со стержнекорневыми системами растений. Наличие подземной ярусности фитоценоза обеспечивает наиболее продуктивное использование почвенной влаги: в одном и том же местообитании растут растения различных гигроэкологических групп - от ксерофитов до гигрофитов.

Ярусность фитоценоза имеет большое экологическое значение. Она – результат длительного и сложного процесса межвидовой конкуренции и взаимного приспособления растений друг к другу. Благодаря ей фитоценоз образуют виды, весьма различные по своей экологии и имеющие различные жизненные формы (дерево, кустарник, трава, мох и т. д.).

Для растений водной среды, например пресноводных водоемов, характерна соответствующая ярусность, которая отражает их приспособленность именно к данной среде со своим световым и температурным режимом.

Животные меняют ярусное положение в течение дня, года, жизни, проводя в том или ином ярусе более продолжительное время, чем в других. С определенными глубинами почвы связаны ее различные беспозвоночные обитатели, однако строгой приуроченности к подземным ярусам у них нет.

Горизонтальная структура биоценоза отражена в синузиях (от греч. synusia - совместное пребывание, сообщество) - пространственно и экологически отграниченных друг от друга частях фитоценоза, состоящих из видов растений одной или нескольких экологически близких жизненных форм.

Синузии могут быть ярусные, эпифитные (мхи, лишайники и водоросли на стволах деревьев), внутрипочвенные (микроорганизмы) и др.; постоянные и временные в зависимости от ритмов развития. Они различаются также по численности особей, принадлежащих к одной жизненной форме (синузия тростника в тростниковых зарослях, брусники или черники в сосновом лесу), к экологически равноценным (синузия сосны и ели в хвойном лесу) или неравноценным (древесный ярус смешанного леса, травяной покров) жизненным формам.

Если ярус - морфологическое понятие, то синузия - экологическое. Она может совпадать с ярусом и может составлять только часть его. Расчленение древесного яруса на синузии можно наблюдать, если осенью подняться высоко над лесным массивом: темнохвойные ели и светло– хвойные сосны сменяются пожелтевшими березами, красноватыми осинами и побуревшими дубами. Кроме того, в синузиях отражена мозаика экологических факторов формирования растительного сообщества: сосна оккупировала сухие песчаные почвы, ель - более влажные супесчаные и суглинистые, береза и осина - вырубки, а дуб - наиболее плодородные почвы.