Главная » Двор и сад » Метаболизм клетки. Энергетический обмен и фотосинтез. Реакции матричного синтеза. Краткая история изучения фотосинтеза

Метаболизм клетки. Энергетический обмен и фотосинтез. Реакции матричного синтеза. Краткая история изучения фотосинтеза

Биосинтез белка – сложный многостадийный процесс синтеза полипептидной цепи из аминокислотных остатков, происходящий на рибосомах клеток живых организмов с участием молекул мРНК и тРНК. Именно туда поступает информационная РНК из ядра клетки.

Биосинтез белка можно разделить на стадии транскрипции, процессинга и трансляции.

Транскрипция – это процесс снятия информации с молекулы ДНК, синтезируемой на ней молекулой и-РНК. Информационная РНК состоит из одной цепи и синтезируется на ДНК в соответствии с правилом комплементарности. Как и в любой другой биохимической реакции в этом синтезе участвует фермент. Он активирует начало и конец синтеза молекулы и-РНК. Готовая молекула и-РНК выходит в цитоплазму на рибосомы, где происходит синтез полипептидных цепей. Процесс перевода информации, содержащейся в последовательности нуклеотидов и-РНК, в последовательность аминокислот в полипептиде называется трансляцией .

Аминокислоты доставляются к рибосомам транспортными РНК. Эти РНК имеют форму клеверного листа. На конце молекулы есть площадка для прикрепления аминокислоты, а на вершине – триплет нуклеотидов, комплементарный определенному триплету – кодону на и-РНК. Этот триплет называется антикодоном. Ведь он расшифровывает код и-РНК. В клетке т-РНК всегда столько же, сколько кодонов, шифрующих аминокислоты.

Рибосома движется вдоль и-РНК, смещаясь при подходе новой аминокислоты на три нуклеотида, освобождая их для нового антикодона. Аминокислоты, доставленные на рибосомы, ориентированы по отношению друг к другу так, что карбоксильная группа одной аминокислоты оказывается рядом с аминогруппой другой аминокислоты. В результате между ними образуется пептидная связь. Постепенно формируется молекула полипептида.

Синтез белка продолжается до тех пор, пока на рибосоме не окажется один из трех стоп-кодонов – УАА, УАГ, или УГА.

После этого полипептид покидает рибосому и направляется в цитоплазму. На одной молекуле и-РНК находятся несколько рибосом, образующих полисому. Именно на полисомах и происходит одновременный синтез нескольких одинаковых полипептидных цепей.

Каждый этап биосинтеза катализируется соответствующим ферментом и обеспечивается энергией АТФ.

Биосинтез происходит в клетках с огромной скоростью. В организме высших животных в одну минуту образуется до 60 тыс. пептидных связей.

51. Фотосинтез. Основные закономерности световой и темновой фаз. Значение фотосинтеза.

Все живые существа нуждаются в пище и питательных веществах. Питаясь, они используют энергию, запасенную, прежде всего, в органических соединениях – белках, жирах, углеводах. Гетеротрофные организмы используют пищу растительного и животного происхождения, уже содержащую органические соединения. Растения же создают органические вещества в процессе фотосинтеза. Исследования в области фотосинтеза начались в 1630 г. экспериментами голландца ван Гельмонта. Он доказал, что растения получают органические вещества не из почвы, а создают их самостоятельно. Джозеф Пристли в 1771 г. доказал «исправление» воздуха растениями. Помещенные под стеклянный колпак они поглощали углекислый газ, выделяемый тлеющей лучиной. Исследования продолжались, и в настоящее время установлено, что фотосинтез – это процесс образования органических соединений из диоксида углерода (СО2) и воды с использованием энергии света и проходящий в хлоропластах зеленых растений и зеленых пигментах некоторых фотосинтезирующих бактерий.

Хлоропласты и складки цитоплазматической мембраны прокариот содержат зеленый пигмент – хлорофилл. Молекула хлорофилла способна возбуждаться под действием солнечного света и отдавать свои электроны и перемещать их на более высокие энергетические уровни. Этот процесс можно сравнить с подброшенным вверх мячом. Поднимаясь, мяч запасается потенциальной энергией; падая, он теряет ее. Электроны не падают обратно, а подхватываются переносчиками электронов (НАДФ+ – никотинамиддифосфат). При этом энергия, накопленная ими ранее, частично расходуется на образование АТФ. Продолжая сравнение с подброшенным мячом, можно сказать, что мяч, падая, нагревает окружающее пространство, а часть энергии падающих электронов запасается в виде АТФ. Процесс фотосинтеза подразделяется на реакции, вызываемые светом, и реакции, связанные с фиксацией углерода. Их называют световой и темновой фазами.

«Световая фаза» – это этап, на котором энергия света, поглощенная хлорофиллом, преобразуется в электрохимическую энергию в цепи переноса электронов. Осуществляется на свету, в мембранах гран при участии белков – переносчиков и АТФ-синтетазы.

Реакции, вызываемые светом, происходят на фотосинтетических мембранах гран хлоропластов:

1) возбуждение электронов хлорофилла квантами света и их переход на более высокий энергетический уровень;

2) восстановление акцепторов электронов – НАДФ+ до НАДФ Н

2Н+ + 4е- + НАДФ+ → НАДФ Н;

3) фотолиз воды, происходящий при участии квантов света: 2Н2О → 4Н+ + 4е- + О2.

Данный процесс происходит внутри тилакоидов – складках внутренней мембраны хлоропластов. Из тилакоидов формируются граны – стопки мембран.

Результатами световых реакций являются:

фотолиз воды с образованием свободного кислорода,

синтез АТФ,

восстановление НАДФ+ до НАДФ Н.

Таким образом свет нужен только для синтеза АТФ и НАДФ-Н.

«Темновая фаза» – Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ с использованием энергии АТФ и НАДФ Н.

Первая реакция в этой цепочке - фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н2, образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

6СО2 + 24Н+ + АТФ → С6Н12О6 + 6Н2О.

Результатом темновых реакций являются превращения углекислого газа в глюкозу, а затем в крахмал. Помимо молекул глюкозы в строме происходит образование, аминокислот, нуклеотидов, спиртов.

Суммарное уравнение фотосинтеза - 6СО2 + 6Н2О => С6Н12О6 + 6О2

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений - аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды.

Значение фотосинтеза.

В процессе фотосинтеза образуется свободный кислород, который необходим для дыхания организмов:

кислородом образован защитный озоновый экран, предохраняющий организмы от вредного воздействия ультрафиолетового излучения;

фотосинтез обеспечивает производство исходных органических веществ, а следовательно, пищу для всех живых существ;

фотосинтез способствует снижению концентрации диоксида углерода в атмосфере.

В клетке постоянно происходит обмен веществ и энергии с окружающей средой. Обмен веществ (метаболизм) - основное свойство живых организмов. На клеточном уровне метаболизм включает два процесса: ассимиляцию (анаболизм) и диссимиляцию (катаболизм). Эти процессы происходят в клетке одновременно.

Ассимиляция (пластический обмен) - совокупность реакций биологического синтеза. Из простых веществ, поступающих в клетку извне, образуются вещества, характерные для данной клетки. Синтез веществ в клетке происходит с использованием энергии, заключенной в молекулах АТФ.

Диссимиляция (энергетический обмен) - совокупность реакций расщепления веществ. При расщеплении высокомолекулярных соединений выделяется энергия, необходимая для реакций биосинтеза.

По типу ассимиляции организмы могут быть автотрофными, гетеротрофными и миксотрофными.

Фотосинтез и хемосинтез - две формы пластического обмена. Фотосинтез - процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов.

Хемосинтез - способ автотрофного питания, при котором источником энергии для синтеза органических веществ из CO2 служат реакции окисления неорганических соединений

Обычно все организмы, способные из неорганических веществ синтезировать органические, т.е. организмы, способные к фотосинтезу и хемосинтезу, относят к автотрофам. К автотрофам традиционно относят растения и некоторые микроорганизмы.

Основное вещество, участвующее в многоступенчатом процессе фотосинтеза -хлорофилл. Именно оно трансформирует солнечную энергию в химическую.

Световая фаза фотосинтеза:

(осуществляется на мембранах тилакойдов)

Свет, попав на молекулу хлорофилла, поглощается им и приводит его в возбужденное состояние - электрон, входящий в состав молекулы, поглотив энергию света, переходит на более высокий энергетический уровень и участвует в процессах синтеза;

Под действием света так же происходит расщепление (фотолиз) воды:

протоны (с помощью электронов) превращаются в атомы водорода и расходуются на синтез углеводов;

синтезируется АТФ (энергия)

Темновая фаза фотосинтеза (протекает в стромах хлоропластов)

собственно синтез глюкозы и выделение кислорода

Обратите внимание : темновой эта фаза называется не потому что идет ночью - синтез глюкозы происходит, в общем-то, круглосуточно, но для темновой фазы уже не нужна световая энергия.

20. Обмен веществ в клетке. Процесс диссимиляции. Основные этапы энергетического обмена.

Во всех клетках живых организмов непрерывно идут процессы обмена веществ и энергии - это метаболизм. Если рассмотреть этот процесс более детально, то это постоянные процессы образования и распада веществ и поглощения и выделения энергии.

Обмен веществ в клетке:

Процесс синтеза веществ = пластический обмен = ассимиляция = анаболизм

Чтобы что-то построить, надо затратить энергию - этот процесс идет с поглощением энергии.

Процесс расщепления = энергетический обмен = диссимиляция =катаболизм

Это процесс, при котором сложные вещества разлагаются на простые, энергия при этом выделяется.

В основном, это реакции окисления, происходят они в митохондриях, самый простой пример -дыхание . При дыхании сложные органические вещества расщепляются до простых, выделяется углекислый газ и энергия. Вообще, эти два процесса взаимосвязаны и переходят один в другой. Суммарно уравнение метаболизма - обмена веществ в клетке - можно записать так:
катаболизм + анаболизм = обмен веществ в клетке = метаболизм.

В клетке постоянно идут процессы созидания. Из простых веществ образуются более сложные, из низкомолекулярных - высокомолекулярные. Синтезируются белки, сложные углеводы, жиры, нуклеиновые кислоты. Синтезированные вещества используются для построения разных частей клетки, ее органоидов, секретов, ферментов, запасных веществ. Синтетические реакции особенно интенсивно идут в растущей клетке, постоянно происходит синтез веществ для замены молекул, израсходованных или разрушенных при повреждении. На место каждой разрушенной молекулы белка или какого-нибудь другого вещества встает новая молекула. Таким путем клетка сохраняет постоянными свою форму и химический состав, несмотря на непрерывное их изменение в процессе жизнедеятельности.

Синтез веществ, идущий в клетке, называют биологическим синтезом или сокращенно биосинтезом. Все реакции биосинтеза идут с поглощением энергии. Совокупность реакций биосинтеза называют пластическим обменом или ассимиляцией (лат. "симилис" - сходный). Смысл этого процесса состоит в том, что поступающие в клетку из внешней среды пищевые вещества, резко отличающиеся от вещества клетки, в результате химических превращений становятся веществами клетки.

Реакции расщепления. Сложные вещества распадаются на более простые, высокомолекулярные - на низкомолекулярные. Белки распадаются на аминокислоты, крахмал - на глюкозу. Эти вещества расщепляются на еще более низкомолекулярные соединения, и в конце концов образуется совсем простые, бедные энергией вещества - СО 2 и Н 2 О. Реакции расщепления в большинстве случаев сопровождаются выделением энергии.

Биологическое значение этих реакций состоит в обеспечении клетки энергией. Любая форма активности - движение, секреция, биосинтез и др. - нуждается в затрате энергии. Совокупность реакции расщепления называют энергетическим обменом клетки или диссимиляцией. Диссимиляция прямо противоположна ассимиляции: в результате расщепления вещества утрачивают сходство с веществами клетки.

Пластический и энергетический обмены (ассимиляция и диссимиляция) находятся между собой в неразрывной связи. С одной стороны, реакции биосинтеза нуждаются в затрате энергии, которая черпается из реакций расщепления. С другой стороны, для осуществления реакций энергетического обмена необходим постоянный биосинтез, обслуживающих эти реакции ферментов, так как в процессе работы они изнашиваются и разрушаются. Сложные системы реакций, составляющие процесс пластического и энергетического обменов, тесно связаны не только между собой, но и с внешней средой.

Из внешней среды в клетку поступают пищевые вещества, которые служат материалом для реакций пластического обмена, а в реакциях расщепления из них освобождается энергия, необходимая для функционирования клетки. Во внешнюю среду выделяются вещества, которые клеткой больше не могут быть использованы.Совокупность всех ферментативных реакций клетки, т. е. совокупность пластического и энергетического обменов (ассимиляции и диссимиляции), связанных между собой и с внешней средой, называют обменом веществ и энергии. Этот процесс является основным условием поддержания жизни клетки, источником ее роста, развития и функционирования.

Энергетический обмен . Для жизнедеятельности организма необходима энергия. Растения аккумулируют солнечную энергию в органических веществах при фотосинтезе. В процессе энергетического обмена органические вещества расщепляются и энергия химических связей освобождается. Частично она рассеивается в виде тепла, а частично запасается в молекулах АТФ. У животных энергетический обмен протекает в три этапа.

Первый этап - подготовительный. Пища поступает в организм животных и человека в виде сложных высокомолекулярных соединений. Прежде чем поступить в клетки и ткани, эти вещества должны разрушиться до низкомолекулярных, более доступных для клеточного усвоения веществ. На первом этапе происходит гидролитическое расщепление органических веществ, идущее при участии воды. Оно протекает под действием ферментов в пищеварительном тракте многоклеточных животных, в пищеварительных вакуолях одноклеточных, а на клеточном уровне - в лизосомах. Реакции подготовительного этапа:

белки + Н 2 0 -> аминокислоты + Q;

жиры + Н 2 0 -> глицерин + высшие жирные кислоты + Q;

полисахариды -> глюкоза + Q.

У млекопитающих и человека белки расщепляются до аминокислот в желудке и в двенадцатиперстной кишке под действием ферментов - пептидгидролаз (пепсина, трипсина, хемотрипсина). Расщепление полисахаридов начинается в ротовой полости под действием фермента птиалина, а далее продолжается в двенадцатиперстной кишке под действием амилазы. Там же расщепляются и жиры под действием липазы. Вся энергия, выделяющаяся при этом, рассеивается в виде тепла. Образующиеся низкомолекулярные вещества поступают в кровь и доставляются ко всем органам и клеткам. В клетках они поступают в лизосому или непосредственно в цитоплазму. Если расщепление происходит на клеточном уровне в лизосомах, то вещество сразу же поступает в цитоплазму. На этом этапе происходит подготовка веществ к внутриклеточному расщеплению.

Второй этап - бескислородное окисление. Второй этап осуществляется на клеточном уровне при отсутствии кислорода. Он протекает в цитоплазме клетки. Рассмотрим расщепление глюкозы, как одного из ключевых веществ обмена в клетке. Все остальные органические вещества (жирные кислоты, глицерин, аминокислоты) на разных этапах втягиваются в процессы ее превращения. Бескислородное расщепление глюкозы называется гликолизом. Глюкоза претерпевает ряд последовательных превращений (рис. 16). Вначале она преобразуется во фруктозу, фосфорилируется - активируется двумя молекулами АТФ и превращается во фруктозо-дифосфат. Далее молекула шестиатомного углевода распадается на два трехуглеродных соединения - две молекулы глицерофосфата (триозы). После ряда реакций они окисляются, теряя по два атома водорода, и превращаются в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК). В результате этих реакций синтезируются четыре молекулы АТФ. Так как первоначально на активацию глюкозы было затрачено две молекулы АТФ, то общий итог составляет 2АТФ. Таким образом, выделяющаяся при расщеплении глюкозы энергия частично запасается в двух молекулах АТФ, а частично расходуется в виде тепла. Четыре атома водорода, которые были сняты при окислении глицерофосфата, соединяются с переносчиком водорода НАД + (никотинамид-динуклеотидфосфат). Это такой же переносчик водорода, как и НАДФ + , но участвует в реакциях энергетического обмена.

Обобщенная схема реакций гликолиза:

С 6 Н 12 0 6 + 2НАД + - > 2С 3 Н 4 0 3 + 2НАД 2H

2АДФ - > 2АТФ

Восстановленные молекулы НАД 2Н поступают в митохондрии, где окисляются, отдавая водород.В зависимости от типа клеток, ткани или организмов пировиноградная кислота в бескислородной среде может превращаться далее в молочную кислоту, этиловый спирт, масляную кислоту или другие органические вещества. У анаэробных организмов эти процессы называются брожением.

Молочнокислое брожение:

С 6 Н 12 0 6 + 2НАД + -> 2С 3 Н 4 0 3 + 2НАД 2Н <=> 2С 3 Н 6 0 3 + 2НАД +

Глюкоза ПВК молочная кислота

Спиртовое брожение:

С 6 Н 12 0 6 + 2НАД + -> 2С 3 Н 4 0 3 + 2НАД 2Н <=> 2С 2 Н 5 ОН + 2С0 2 + 2НАД +

Глюкоза ПВК этиловый спирт

Третий этап - биологическое окисление, или дыхание. Этот этап протекает только в присутствии кислорода и иначе называется кислородным. Он протекает в митохондриях. Пировиноградная кислота из цитоплазмы поступает в митохондрии, где теряет молекулу углекислого газа и превращается в уксусную кислоту, соединяясь с активатором и переносчиком коэнзимом-А. Образующийся ацетил-КоА далее вступает в серию циклических реакций. Продукты бескислородного расщепления - молочная кислота, этиловый спирт - также далее претерпевают изменения и подвергаются окислению кислородом. В пировиноградную кислоту превращается молочная кислота, если она образовалась при недостатке кислорода в тканях животных. Этиловый спирт окисляется до уксусной кислоты и связывается с КоА. Циклические реакции, в которых происходит преобразование уксусной кислоты, носят название цикла ди- и трикарбоновых кислот, или цикла Кребса, по имени ученого, впервые описавшего эти реакции. В результате ряда последовательных реакций происходит декарбоксилирование - отщепление углекислого газа и окисление - снятие водорода с образующихся веществ. Углекислый газ, образующийся при декарбоксилировании ПВК и в цикле Кребса, выделяется из митохондрий, а далее из клетки и организма в процессе дыхания. Таким образом, углекислый газ образуется непосредственно в процессе декарбоксилирования органических веществ. Весь водород, который снимается с промежуточных веществ, соединяется с переносчиком НАД + , и образуется НАД 2Н. При фотосинтезе углекислый газ соединяется с промежуточными веществами и восстанавливается водородом. Здесь идет обратный процесс.

Общее уравнение декарбоксилирования и окисления ПВК:

2С 3 Н 4 0 3 + 6Н 2 0 + 10НАД + -> 6С0 2 + 10НАД Н.

Проследим теперь путь молекул НАД 2Н. Они поступают на кристы митохондрий, где расположена дыхательная цепь ферментов. На этой цепи происходит отщепление водорода от переносчика с одновременным снятием электронов. Каждая молекула восстановленного НАД 2Н отдает два водорода и два электрона. Энергия снятых электронов очень велика. Они поступают на дыхательную цепь ферментов, которая состоит из белков - цитохромов. Перемещаясь по этой системе каскадно, электрон теряет энергию. За счет этой энергии в присутствии фермента АТФ-азы синтезируются молекулы АТФ. Одновременно с этими процессами происходит перекачивание ионов водорода через мембрану на наружную ее сторону. В процессе окисления 12 молекул НАД-2Н, которые образовались при гликолизе (2 молекулы) и в результате реакций в цикле Кребса (10 молекул), синтезируются 36 молекул АТФ. Синтез молекул АТФ, сопряженный с процессом окисления водорода, называетсяокислительным фосфорилированием. Конечным акцептором электронов является молекула кислорода, поступающая в митохондрии при дыхании. Атомы кислорода на наружной стороне мембраны принимают электроны и заряжаются отрицательно. Положительные ионы водорода соединяются с отрицательно заряженным кислородом, и образуются молекулы воды. Вспомним, что кислород атмосферы образуется в результате фотосинтеза при фотолизе молекул воды, а водород идет на восстановление углекислого газа. В процессе энергетического обмена водород и кислород вновь соединяются и превращаются в воду.

Обобщенная реакция кислородного этапа окисления:

2С 3 Н 4 0 3 + 4Н + 60 2 -> 6С0 2 + 6Н 2 0;

36АДФ -> 36АТФ.

Итак, выход молекул АТФ при кислородном окислении в 18 раз больше, чем при бескислородном.

Суммарное уравнение окисления глюкозы на двух этапах:

С 6 Н 12 0 6 + 60 2 -> 6С0 2 + 6Н 2 0 + Е -> Q (тепло).

38АДФ -> 38АТФ

Таким образом, при расщеплении глюкозы на двух этапах образуется суммарно 38 молекул АТФ, причем основная часть - 36 молекул - при кислородном окислении. Такой выигрыш энергии обеспечил преимущественное развитие аэробных организмов по сравнению с анаэробными.

21. Митотический цикл клетки. Характеристика периодов. Митоз, его биологическое значение. Амитоз.

Под клеточным (жизненным) циклом понимают существование клетки от момента ее появления в результате деления до другого деления или до гибели клетки.

Близкое к нему понятие - митотический цикл.

Митотический цикл - это жизнедеятельность клетки от деления до следующего деления.

Он представляет собой комплекс взаимосвязанных и согласованных явлений во время деления клетки, а также до и после него. Митотический цикл - это совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием двух клеток следующей генерации. Кроме этого, в понятие жизненного цикла входят также период выполнения клеткой своих функций и периоды покоя. В это время дальнейшая клеточная судьба неопределенна: клетка может начать делиться (вступает в митоз) либо начать готовиться к выполнению специфических функций.

Основные стадии митоза.

1.Редупликация (самоудвоение) генетической информации материнской клетки и равномерное распределение ее между дочерними клетками. Это сопровождается изменениями структуры и морфологии хромосом, в которых сосредоточено более 90% информации эукариотической клетки.

2.Митотический цикл состоит из четырех последовательных периодов: пресинтетического (или постмитотического) G1, синтетического S, постсинтетического (или премитотического) G2 и собственно митоза. Они составляют автокаталитическую интерфазу (подготовительный период).

Фазы клеточного цикла:

1) пресинтетическая (G1) (2n2c, где n-число хромосом, c- число молекул). Идет сразу после деления клетки. Синтеза ДНК еще не происходит. Клетка активно растет в размерах, запасает вещества, необходимые для деления: белки (гистоны, структурные белки, ферменты), РНК, молекулы АТФ. Происходит деление митохондрий и хлоропластов (т. е. структур, способных к ауторепродукции). Восстанавливаются черты организации интерфазной клетки после предшествующего деления;

2) синтетическая (S) (2n4c). Происходит удвоение генетического материала путем репликации ДНК. Она происходит полуконсервативным способом, когда двойная спираль молекулы ДНК расходится на две цепи и на каждой из них синтезируется комплементарная цепочка.

В итоге образуются две идентичные двойные спирали ДНК, каждая из которых состоит из одной новой и старой цепи ДНК. Количество наследственного материала удваивается. Кроме этого, продолжается синтез РНК и белков. Также репликации подвергается небольшая часть митохондриальной ДНК (основная же ее часть реплицируется в G2 период);

3) постсинтетическая (G2) (2n4c). ДНК уже не синтезируется, но происходит исправление недочетов, допущенных при синтезе ее в S период (репарация). Также накапливаются энергия и питательные вещества, продолжается синтез РНК и белков (преимущественно ядерных).

S и G2 непосредственно связаны с митозом, поэтому их иногда выделяют в отдельный период - препрофазу.

После этого наступает собственно митоз, который состоит из четырех фаз. Процесс деления включает в себя несколько последовательных фаз и представляет собой цикл. Его продолжительность различна и составляет у большинства клеток от 10 до 50 ч. При этом у клеток тела человека продолжительность самого митоза составляет 1-1,5 ч, G2-периода интерфазы - 2-3 ч, S-периода интерфазы - 6-10 ч.

Стадии митоза.

Процесс митоза принято подразделять на четыре основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу . Так как он непрерывен, смена фаз осуществляется плавно - одна незаметно переходит в другую.

В профазе увеличивается объем ядра, и вследствие спирализации хроматина формируются хромосомы. К концу профазы видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Постепенно растворяются ядрышки и ядерная оболочка, и хромосомы оказываются беспорядочно расположенными в цитоплазме клетки. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется ахроматиновое веретено деления, часть нитей которого идет от полюса к полюсу, а часть - прикрепляется к центромерам хромосом. Содержание генетического материала в клетке остается неизменным (2n4c).

В метафазе хромосомы достигают максимальной спирализации и располагаются упорядоченно на экваторе клетки, поэтому их подсчет и изучение проводят в этот период. Содержание генетического материала не изменяется (2n4c).

В анафазе каждая хромосома «расщепляется» на две хроматиды, которые с этого момента называются дочерними хромосомами. Нити веретена, прикрепленные к центромерам, сокращаются и тянут хроматиды (дочерние хромосомы) к противоположным полюсам клетки. Содержание генетического материала в клетке у каждого полюса представлено диплоидным набором хромосом, но каждая хромосома содержит одну хроматиду (4n4c).

В телофазе расположившиеся у полюсов хромосомы деспирализуются и становятся плохо видимыми. Вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах образуются ядрышки. Разрушается веретено деления. Одновременно идет деление цитоплазмы. Дочерние клетки имеют диплоидный набор хромосом, каждая из которых состоит из одной хроматиды (2n2c).

Процессы пластического и энергетического обмена неразрывно связаны между собой. Все синтетические (анаболические) процессы нуждаются в энергии, поставляемой в ходе реакций диссимиляции. Сами же реакции расщепления (катаболизма) протекают лишь при участии ферментов, синтезируемых в процессе ассимиляции.

Роль ФТФ в метаболизме

Энергия, высвобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме высокоэнергетических соединений, как правило, в форме аденозинтрифосфата (АТФ). По своей химической природе АТФ относится к мононуклеотидам.

АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) - мононуклеотид, состоящий из аденина, рибозы и трёх остатков фосфорной кислоты, соединяющихся между собой макроэргическими связями.

В этих связях запасена энергия, которая высвобождается при их разрыве:
АТФ + H 2 O → АДФ + H 3 PO 4 + Q 1
АДФ + H 2 O → АМФ + H 3 PO 4 + Q 2
АМФ + H 2 O → аденин + рибоза + H 3 PO 4 + Q 3 ,
где АТФ - аденозинтрифосфорная кислота; АДФ - аденозиндифосфорная кислота; АМФ - аденозинмонофосфорная кислота; Q 1 = Q 2 = 30,6 кДж; Q 3 = 13,8 кДж.
Запас АТФ в клетке ограничен и пополняется благодаря процессу фосфорилирования. Фосфорилирование - присоединение остатка фосфорной кислоты к АДФ (АДФ + Ф → АТФ). Он происходит с разной интенсивностью при дыхании, брожении и фотосинтезе. АТФ обновляется чрезвычайно быстро (у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин).
Энергия, накопленная в молекулах АТФ, используется организмом в анаболических реакциях (реакциях биосинтеза). Молекула АТФ является универсальным хранителем и переносчиком энергии для всех живых существ.

Энергетический обмен

Энергию, необходимую для жизнедеятельности, большинство организмов получают в результате процессов окисления органических веществ, то есть в результате катаболических реакций. Важнейшим соединением, выступающим в роли топлива, является глюкоза.
По отношению к свободному кислороду организмы делятся на три группы.

Классификация организмов по отношению к свободному кислороду

У облигатных аэробов и факультативных анаэробов в присутствии кислорода катаболизм протекает в три этапа: подготовительный, бес- кислородный и кислородный. В результате органические вещества распадаются до неорганических соединений. У облигатных анаэробов и факультативных анаэробов при недостатке кислорода катаболизм протекает в два первых этапа: подготовительный и бескислородный. В результате образуются промежуточные органические соединения, еще богатые энергией.

Этапы катаболизма

1. Первый этап - подготовительный - заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений на более простые. Белки расщепляются до аминокислот, жиры - до глицерина и жирных кислот, полисахариды - до моносахаридов, нуклеиновые кислоты - до нуклеотидов. У многоклеточных организмов это происходит в желудочно-кишечном тракте, у одноклеточных - в лизосомах под действием гидролитических ферментов. Высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде теплоты. Образовавшиеся органические соединения либо подвергаются дальнейшему окислению, либо используются клеткой для синтеза собственных органических соединений.
2. Второй этап - неполное окисление (бескислородный) - заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, осуществляется в цитоплазме клетки без участия кислорода. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Бескислородное, неполное окисление глюкозы называется гликолизом. В результате гликолиза одной молекулы глюкозы образуется по две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК, пируват) CH 3 COCOOH, АТФ и воды, а также атомы водорода, которые связываются молекулой-переносчиком НАД + и запасаются в виде НАД·Н.
Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид:
C 6 H 12 O 6 + 2H 3 PO 4 + 2АДФ + 2НАД+ → 2C 3 Н 4 O 3 + 2H 2 O + 2АТФ + 2НАД·Н.
Далее при отсутствии в среде кислорода продукты гликолиза (ПВК и НАД·Н) перерабатываются либо в этиловый спирт - спиртовое брожение (в клетках дрожжей и растений при недостатке кислорода)
CH 3 COCOOH → СО 2 + СН 3 СОН
СН 3 СОН + 2НАД·Н → С 2 Н 5 ОН + 2НАД + ,
либо в молочную кислоту - молочнокислое брожение (в клетках животных при недостатке кислорода)
CH 3 COCOOH + 2НАД·Н → C 3 Н 6 O 3 + 2НАД + .
При наличии в среде кислорода продукты гликолиза претерпевают дальнейшее расщепление до конечных продуктов.
3. Третий этап - полное окисление (дыхание) - заключается в окислении ПВК до углекислого газа и воды, осуществляется в митохондриях при обязательном участии кислорода.
Он состоит из трёх стадий:
А) образование ацетилкоэнзима А;
Б) окисление ацетилкоэнзима А в цикле Кребса;
В) окислительное фосфорилирование в электронотранспортной цепи.

А. На первой стадии ПВК переносится из цитоплазмы в митохондрии, где взаимодействует с ферментами матрикса и образует 1) диоксид углерода, который выводится из клетки; 2) атомы водорода, которые молекулами-переносчиками доставляются к внутренней мембране митохондрии; 3) ацетилкофермент А (ацетил-КоА).
Б. На второй стадии происходит окисление ацетилкоэнзима А в цикле Кребса. Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот, цикл лимонной кислоты) - это цепь последовательных реакций, в ходе которых из одной молекулы ацетил-КоА образуются 1) две молекулы диоксида углерода, 2) молекула АТФ и 3) четыре пары атомов водорода, передаваемые на молекулы-переносчики - НАД и ФАД. Таким образом, в результате гликолиза и цикла Кребса молекула глюкозы расщепляется до СО 2 , а высвободившаяся при этом энергия расходуется на синтез 4 АТФ и накапливается в 10 НАД·Н и 4 ФАД·Н 2 .
В. На третьей стадии атомы водорода с НАД·Н и ФАД·Н 2 окисляются молекулярным кислородом О 2 с образованием воды. Один НАД·Н способен образовывать 3 АТФ, а один ФАД·Н 2 –2 АТФ. Таким образом, выделяющаяся при этом энергия запасается в виде ещё 34 АТФ.
Этот процесс протекает следующим образом. Атомы водорода концентрируются около наружной стороны внутренней мембраны митохондрии. Они теряют электроны, которые по цепи молекул-переносчиков (цитохромов) электронотранспортной цепи (ЭТЦ) переносятся на внутреннюю сторону внутренней мембраны, где соединяются с молекулами кислорода:
О 2 + е - → О 2 - .
В результате деятельности ферментов цепи переноса электронов внутренняя мембрана митохондрий изнутри заряжается отрицательно (за счёт О 2 -), а снаружи - положительно (за счёт Н +), так что между её поверхностями создаётся разность потенциалов. Во внутреннюю мембрану митохондрий встроены молекулы фермента АТФ- синтетазы, обладающие ионным каналом. Когда разность потенциалов на мембране достигает критического уровня, положительно заряженные частицы H + силой электрического поля начинают проталкиваться через канал АТФазы и, оказавшись на внутренней поверхности мембраны, взаимодействуют с кислородом, образуя воду:
1/2О 2 - +2H + → Н 2 О.
Энергия ионов водорода H + , транспортирующихся через ионный канал внутренней мембраны митохондрии, используется для фосфорилирования АДФ в АТФ:
АДФ + Ф → АТФ.
Такое образование АТФ в митохондриях при участии кислорода называется окислительным фосфорилированием.
Суммарное уравнение расщепления глюкозы в процессе клеточного дыхания:
C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 38H 3 PO 4 + 38АДФ → 6CO 2 + 44H 2 O + 38АТФ.
Таким образом, в ходе гликолиза образуются 2 молекулы АТФ, в ходе клеточного дыхания - ещё 36 молекул АТФ, в целом при пол- ном окислении глюкозы - 38 молекул АТФ.

Пластический обмен

Пластический обмен, или ассимиляция, представляет собой совокупность реакций, обеспечивающих синтез сложных органических соединений из более простых (фотосинтез, хемосинтез, биосинтез белка и др.).

Гетеротрофные организмы строят собственные органические вещества из органических компонентов пищи. Гетеротрофная ассимиляция сводится, по существу, к перестройке молекул:
органические вещества пищи (белки, жиры, углеводы) → простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды) → макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы).
Автотрофные организмы способны полностью самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических молекул, потребляемых из внешней среды. В процессе фото- и хемосинтеза происходит образование простых органических соединений, из которых в дальнейшем синтезируются макромолекулы:
неорганические вещества (СО 2 , Н 2 О) → простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды) → макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы).

Фотосинтез

Фотосинтез - синтез органических соединений из неорганических за счёт энергии света. Суммарное уравнение фотосинтеза:

Фотосинтез протекает при участии фотосинтезирующих пигментов , обладающих уникальным свойством преобразования энергии солнечного света в энергию химической связи в виде АТФ. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой белковоподобные вещества. Наиболее важным является пигмент хлорофилл. У эукариот фотосинтезирующие пигменты встроены во внутреннюю мембрану пластид, у прокариот - во впячивания цитоплазматической мембраны.
Строение хлоропласта очень похоже на строение митохондрии. Во внутренней мембране тилакоидов гран содержатся фотосинтетические пигменты, а также белки цепи переноса электронов и молекулы фермента АТФ-синтетазы.
Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой.
1. Световая фаза фотосинтеза протекает только на свету в мембране тилакоидов граны.
К ней относятся поглощение хлорофиллом квантов света, образование молекулы АТФ и фотолиз воды.
Под действием кванта света (hv) хлорофилл теряет электроны, переходя в возбуждённое состояние:

Эти электроны передаются переносчиками на наружную, то есть обращенную к матриксу поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются.
Одновременно внутри тилакоидов происходит фотолиз воды, то есть её разложение под действием света:

Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их. Молекулы хлорофилла возвращаются в стабильное состояние.
Протоны водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, накапливаются внутри тилакоида, создавая Н + -резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны тилакоида заряжается положительно (за счёт Н +), а наружная - отрицательно (за счёт е -). По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. Выделяющаяся при этом энергия используется для фосфорилирования молекул АДФ:
АДФ + Ф → АТФ.

Образование АТФ в процессе фотосинтеза под действием энергии света называется фотофосфорилированием .
Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами и образуют атомарный водород, который связывается с молекулой-переносчиком водорода НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат):
2Н + + 4е – + НАДФ + → НАДФ·Н 2 .
Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса: образование кислорода вследствие разложения воды, синтез АТФ и образование атомов водорода в форме НАДФ·Н 2 . Кислород диффундирует в атмосферу, а АТФ и НАДФ·Н 2 участвуют в процессах темновой фазы.
2. Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований СО 2 , поступающего из воздуха, в цикле Кальвина. Осуществляются реакции темновой фазы за счёт энергии АТФ. В цикле Кальвина СО 2 связывается с водородом из НАДФ·Н 2 с образованием глюкозы.
В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.) синтезируются мономеры других органических соединений - аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодаря фотосинтезу растения обеспечивают себя и всё живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.
Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот представлена в таблице.

Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот

Признак	Фотосинтез	Дыхание
Уравнение реакции	6СО 2 + 6Н 2 О + энергия света → C 6 H 12 O 6 + 6O 2	C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О + энергия (АТФ)
Исходные вещества	Углекислый газ, вода
Продукты реакции	Органические вещества, кислород	Углекислый газ, вода
Значение в круговороте веществ	Синтез органических веществ из неорганических	Разложение органических веществ до неорганических
Превращение энергии	Превращение энергии света в энергию химических связей органических веществ	Превращение энергии химических связей органических веществ в энергию макроэргических связей АТФ
Важнейшие этапы	Световая и темновая фаза (включая цикл Кальвина)	Неполное окисление (гликолиз) и полное окисление (включая цикл Кребса)
Место протекания процесса	Хлоропласты	Гиалоплазма (неполное окисление) и митохондрии (полное окисление)

Генетическая информация у всех организмов хранится в виде определённой последовательности нуклеотидов ДНК (или РНК у РНК-содержащих вирусов). Прокариоты содержат генетическую информацию в виде одной молекулы ДНК. В эукариотических клетках генетический материал распределён в нескольких молекулах ДНК, организованных в хромосомы.
ДНК состоит из кодирующих и некодирующих участков. Кодирующие участки кодируют РНК. Некодирующие области ДНК выполняют структурную функцию, позволяя участкам генетического материала упаковываться определённым образом, или регуляторную функцию, участвуя во включении генов, направляющих синтез белка.
Кодирующими участками ДНК являются гены. Ген - участок молекулы ДНК, кодирующей синтез одной мРНК (и соответственно полипептида), рРНК или тРНК.
Участок хромосомы, где расположен ген называется локусом . Совокупность генов клеточного ядра представляет собой генотип , совокупность генов гаплоидного набора хромосом - гено́м , совокупность генов внеядерных ДНК (митохондрий, пластид, цитоплазмы) - плазмон .
Реализация информации, записанной в генах, через синтез белков называется экспрессией (проявлением) генов. Генетическая информация хранится в виде определённой последовательности нуклеотидов ДНК, а реализуется в виде последовательности аминокислот в белке. Посредниками, переносчиками информации выступают РНК. То есть реализация генетической информации происходит следующим образом:
ДНК → РНК → белок.
Этот процесс осуществляется в два этапа:
1) транскрипция;
2) трансляция.

Транскрипция (от лат. transcriptio - переписывание) - синтез РНК с использованием ДНК в качестве матрицы. В результате образуются мРНК, тРНК и рРНК. Процесс транскрипции требует больших затрат энергии в виде АТФ и осуществляется ферментом РНК-полимеразой.

Одновременно транскрибируется не вся молекула ДНК, а лишь отдельные её отрезки. Такой отрезок (транскриптон ) начинается промотором - участком ДНК, куда присоединяется РНК-полимераза и откуда начинается транскрипция, а заканчивается терминатором - участком ДНК, содержащим сигнал окончания транскрипции. Транскриптон - это ген с точки зрения молекулярной биологии.
Транскрипция, как и репликация, основана на способности азотистых оснований нуклеотидов к комплементарному связыванию. На время транскрипции двойная цепь ДНК разрывается, и синтез РНК осуществляется по одной цепи ДНК.

В процессе транскрипции последовательность нуклеотидов ДНК переписывается на синтезирующуюся молекулу мРНК, которая выступает в качестве матрицы в процессе биосинтеза белка.
Гены прокариот состоят только из кодирующих нуклеотидных последовательностей.

Гены эукариот состоят из чередующихся кодирующих (экзонов ) и некодирующих (интронов ) участков.

После транскрипции участки мРНК, соответствующие интронам, удаляются в ходе сплайсинга, являющегося составной частью процессинга.

Процессинг - процесс формирования зрелой мРНК из её предшественника пре-мРНК. Он включает два основных события. 1.Присоединение к концам мРНК коротких последовательностей нуклеотидов, обозначающих место начала и место конца трансляции. Сплайсинг - удаление неинформативных последовательностей мРНК, соответствующих интронам ДНК. В результате сплайсинга молекулярная масса мРНК уменьшается в 10 раз. Трансляция (от лат. translatio - перевод) - синтез полипептидной цепи с использованием мРНК в роли матрицы.

В трансляции участвуют все три типа РНК: мРНК является информационной матрицей; тРНК доставляют аминокислоты и узнают кодоны; рРНК вместе с белками образуют рибосомы, которые удерживают мРНК, тРНК и белок и осуществляют синтез полипептидной цепи.

Этапы трансляции

Этап	Характеристика
Инициация	Сборка комплекса, участвующего в синтезе полипептидной цепи. Малая субчастица рибосомы соединяется с инициаторной мет-трнк , а затем с мрн к, после чего происходит образование целой рибосомы, состоящей из малой и большой субчастиц.
Элонгация	Удлинение полипептидной цепи. Рибосома перемещается вдоль мрнк , что сопровождается многократным повторением цикла присоединения очередной аминокислоты к растущей полипептидной цепи.
Терминация	Завершение синтеза полипептидной молекулы. Рибосома достигает одного из трёх стоп-кодонов мрнк , а так как не существует трнк с антикодонами, комплементарными стоп-кодонам, синтез полипептидной цепи прекращается. Она высвобождается и отделяется от рибосомы. Рибосомные субчастицы диссоциируют, отделяются от мрнк и могут принять участие в синтезе следующей полипептидной цепи.

Реакции матричного синтеза. К реакциям матричного синтеза относятся

самоудвоение ДНК (репликация);
образование мРНК, тРНК и рРНК на молекуле ДНК (транскрипция);
биосинтез белка на мРНК (трансляция).

Все эти реакции объединяет то, что молекула ДНК в одном случае или молекула мРНК в другом выступают в роли матрицы, на которой происходит образование одинаковых молекул. Реакции матричного синтеза являются основой способности живых организмов к воспроизведению себе подобных.
Регуляция экспрессии генов . Тело многоклеточного организма построено из разнообразных клеточных типов. Они отличаются структурой и функциями, то есть дифференцированы. Различия проявляются в том, что помимо белков, необходимых любой клетке организма, клетки каждого типа синтезируют ещё и специализированные белки: в эпидермисе образуется кератин, в эритроцитах - гемоглобин и т. д. Клеточная дифференцировка обусловлена изменением набора экспрессируемых генов и не сопровождается какими-либо необратимыми изменениями в структуре самих последовательностей ДНК.

Фотосинтез - процесс образования органических соединений с неорганических за счет световой энергии. Это очень сложный процесс, включающий длинную последовательность биохимических реакций. Основными условиями прохождения фотосинтеза является наличие хлорофилла, энергии света, углекислого газа и воды.

6СO 2 + 6Н 2 O → С 6 Н 12 O 6 + 6O 2

Фотосинтез происходит у растений, многих бактерий, некоторых архей и простейших, то есть у организмов, известных как фотоавтотрофы. Фотосинтез у растений осуществляется в хлоропластах, расположенных в клетках слоевища (водоросли) или органов - плодов, стеблей, почек, листьев (у высших растений). Свет для фотосинтеза улавливается хлорофиллом, вода доставляется через поверхность тела или из корня развитой сетью сосудов, углекислый газ поступает через устьица и через покровы путем диффузии. Цианобактерии и другие фотосинтезирующие прокариоты для осуществления фотосинтеза имеют в своих клетках различные складчатые структуры с фотосинтезирующими пигментами, как внутренние впячивания мембран, фотомембраны. В основе фотосинтеза лежит окислительно-восстановительный процесс переноса электронов от соединений-доноров к соединениям-акцепторов.

Исследовать процесс фотосинтеза начали еще во второй половине XVIII века. Ряд важных открытий в этом вопросе сделано во второй половине XIX века.

Краткая история изучения фотосинтеза


	Дж. Пристли	провел первые опыты по фотосинтезу, благодаря которым открыто выделение растениями 02, который необходим для дыхания и горения
	П. Пельтье, Ж. Каванту	дали название "хлорофилл" спиртовом экстракта из зеленых листьев растений
		показал фотосинтетическое происхождения крахмала
	В. Пфеффер	назвал процесс преобразования энергии солнечного света в энергию химических связей фотосинтезом
	К. А. Тимирязева	изучил спектры поглощения света и установил роль растений в космическом круговороте энергии
	М. С. Цвет	предложил хроматографический метод и открыл хлорофилл а и b
	0 П. Виноградов	доказал, что источником кислорода при фотосинтезе является вода, а не С02-
	М. Кальвин	открыл последовательность преобразований С02 в темновой фазе

Основными из фотосинтезирующих пигментов является хлорофилл. Хлорофилл (от греч. "Хлорос" - зеленый и "Филон" - листок ) - зеленые пигменты растений, с участием которых происходит фотосинтез. По своей структуре они напоминают гем гемогло-

бину, но в этих соединениях вместо железа присутствует магний. Железо необходимо растительным организмам для обеспечения синтеза молекул хлорофилла (если в растение железо не поступает, то у нее образуются бесцветные листья, не способные к фотосинтезу). Хлорофилл поглощает преимущественно синий и, частично, красный свет из солнечного спектра и превращает его в химическую энергию органических веществ. Кроме хлорофиллов, у многих растений имеются вспомогательные каротиноиды, у цианобактерий и красных водорослей - фикобилины. Зеленые и пурпурные бактерии содержат бактериохлорофилла.

Фотосинтезирующие пигменты, их распространение и значение

Название пигментов	Организмы, которые содержат эти пигменты	значение пигментов
хлорофилл а	Во всех фотосинтезирующих организмов	Поглощают красные, синие и фиолетовые лучи
хлорофилл b	Мхи, сосудистые растения, зеленые и евгленови водоросли
хлорофилл с	Диатомовые и бурые водоросли
хлорофилл d	красные водоросли
Бактериохлорофилл a, b, с, d	Пурпурные и зеленые сиркобактерии
Каротиноиды (каротин, ксантофиллы )	В хлоропластах растений и цианобактерий	Поглощают синие и фиолетовые лучи
фикобилины (Фикоэритрин, фикоцианин )	Цианобактерии и красные водоросли	Поглощают зеленые (фикоэритрин) и желтые (фикоцианин) лучи

Более 90% всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающих комплексов, выполняющих роль антенны, передающей энергию к реакционному центру фотосистем. В процессе фотосинтеза участвуют две фотосистемы - ФС И и ФС II , которые имеют различные реакционные центры и связанные между собой из-за переноса электронов.

Сравнительная характеристика фотосистем (у высших растений)

В процессе фотосинтеза выделяют световую и темновую фазы.

Световая фаза - совокупность процессов, обеспечивающих образование молекулярного кислорода, атомарного водорода и А ТФ за счет световой энергии. Световая стадия фотосинтеза происходит на Тилакоиды хлоропластов с участием света. Эта стадия начинается с момента поглощения квантов света молекулой хлорофилла. При этом электроны атома магния в молекуле хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень, накапливая потенциальную энергию. Часть электронов сразу же возвращается на свое прежнее место, а энергия, выделяющаяся при этом, излучается в виде тепла. Но значительная часть возбужденных электронов с высоким уровнем энергии передает ее другим химическим соединениям для фотохимической работы, которая осуществляется по нескольким основным направлениям: а) преобразование энергии электронов на энергию АТФ, называется фотофосфорилирование; б) восстановление универсального биологического переносчика водорода НАДФ + до НАДФ Н2. Под непосредственным воздействием света происходит процесс разложения воды - фотолиз. При этом образуются электроны (e-), протоны (Н +) и, как побочный продукт, молекулярный кислород. Протоны водорода Н +, присоединяя электроны с высоким энергетическим уровнем, превращаются в атомарный водород, который используется в реакциях восстановления НАДФ.

Итак, основными реакциями световой фазы являются: 1 ) фотолиз воды (расщепление воды с участием света ) ; 2 ) восстановление НАДФ (присоединение к соединения- переносчика молекул водорода ) ; 3 ) фотофосфорилирование (присоединения остатка фосфорной кислоты к АДФ за счет энергии света ) . В результате реакций световой фазы образуются такие продукты, как атомарный водород, молекулярный кислород и А ТФ.

Темновую фаза - совокупность процессов, обеспечивающих восстановление СO 2 к глюкозе благодаря энергии АТФ и за счет водорода от НАДФ. Основой данных преобразований является циклические реакции (цикл фиксации углекислого газа). Этот процесс впервые изучил американский биохимик М. Кальвин, именем которого и назван это явление - цикл Кальвина. Цикл Кальвина, или С3-фотосинтез, включает три стадии: карбоксилирования, восстановление и регенерацию.

I. Карбоксилирование - это совокупность реакций, обеспечивающих присоединение углекислого газа в пентоз. Реакция происходит при участии ферментов-карбоксилаз:

До пентоз (рибулозобифосфатив ) присоединяется СО. с образованием неустойчивых гексоз;

Гексозы сразу расщепляются на две триозы (фосфоглицерат, или фосфоглицеринови кислоты ) : С5 → С6 → 2С3.

II. Восстановление триозы - это совокупность реакций, обеспечивающих удаление кислорода (или присоединения водорода, то есть восстановление ) из продуктов карбоксилирования при участии НАДФ Н 2 и энергии АТФ:

Каждая из триозы присоединяет по одной фосфатной группе 2АТФ, что обогащает молекулы энергией (образуются дифосфоглицерата)

Обогащенные энергией триозы присоединяют по одному атому водорода от НАДФ Н2 (образуются глицеральдегид, или фосфоглицеринови альдегиды).

III. Регенерация акцепторов - это совокупность реакций, обеспечивающих восстановление рибулозобифосфатив, которые являются акцепторами молекул углекислого газа:

Часть триозы (фосфоглицеринового альдегидов) сочетается, образуя углеводы гексозы, а затем и другие органические вещества (аминокислоты, нуклеотиды, органические кислоты и др.);

Другая часть образует пентозы (рибульозобифосфаты ), вновь включаются в цикл Кальвина.

Итак, в темновой фазе из углекислого газа воздуха, водорода от НАДФ за счет энергии АТФ образуются глюкоза и другие органические соединения.

Тип урока: комбинированный

Цель: сформировать знания о сущности процесса биосинтеза углеводов - фотосинтезе.

Задачи: 1) сформировать у учащихся представление о световой и темновой фазах фотосинтеза;

2) развивать умения выделять главное, сравнивать, применять знания для решения биологических задач;

3) осуществлять патриотическое воспитание учащихся.

Оборудование: электронная презентация «Фотосинтез», ПК, мультимедиа-проектор, экран, таблицы с изображениями растительной клетки, световой и темновой фаз фотосинтеза.

Ход урока

I . Актуализация знаний.

1. Объясните, какова роль цитоплазмы в биосинтезе белка.

2. Охарактеризуйте роль различных видов РНК в биосинтезе.

3. Почему процесс биосинтеза молекул белков может осуществляться только в живой клетке?

II . Изучение нового материала.

17 век. - Ван Гельмонт (масса вербы за 5 лет увеличилась на74,4 кг, а масса грунта убыла на 57г).

1771г. - Джозеф Пристли (растения исправляют воздух).

1778г. – Я. Ингенхауз (растения это делают только на свету). Почему?

1903г. – К.А. Тимирязев открыл процесс фотосинтеза «…это процесс создания органических веществ из углекислого газа и воды в зеленых частях растений под действием солнечного света».

2. Понятие фотосинтеза.

При биосинтезе белка полимерная молекула строится из готовых мономеров - аминокислот, уже имеющихся в клетке. Этот процесс осуществляется за счет внутренней энергии клетки - АТФ.

Биосинтез углеводов идет иначе, В клетках растений мономеры углеводов - моносахариды - образуются из неорганических веществ (углекислого газа и воды). Осуществляется этот процесс с помощью энергии света, поступающей в клетку из внешней среды. Этот процесс называется фотосинтезом.

Созданные в клетке моносахариды (глюкоза, фруктоза) как первичные продукты фотосинтеза используются затем для биосинтеза различных полисахаридов, сложных белковых соединений, жирных кислот, нуклеиновых кислот и многих других органических соединений.

Фотосинтез - процесс, важный для всего живого населения планеты. Он происходит в клетках зеленых растений с помощью пигментов (хлорофилла и других), находящихся в пластидах.

Хлоропласты - органоиды, которые благодаря пигменту хлорофиллу окрашены в зеленый цвет.

Фотосинтез - сложный многоступенчатый процесс. Начало ему задает свет. Фотосинтез включает в себя две стадии: световую и темновую.

Под действием энергии света молекулы хлорофилла возбуждаются и теряют электроны. Часть электронов, захваченных ферментами, способствует образованию АТФ путем присоединения остатка фосфорной кислоты к АДФ. Другая часть электронов принимает участие в расщеплении воды на молекулярный кислород, ионы водорода и электроны.

Образовавшийся при расщеплении воды ион водорода с помощью электронов присоединяется к веществу, способному транспортировать его в пределах хлоропласта. Таким веществом является сложное органическое соединение из группы ферментов НАДФ. Присоединив водород, НАДФ восстанавливается до НАДФ Н. В такой химической связи запасается энергия, и этим заканчивается первая стадия фотосинтеза.

Кислород, образующийся на первой стадии фотосинтеза как побочный продукт расщепления воды, выводится наружу или используется клеткой для дыхания.

Таким образом, световые реакции фотосинтеза помимо молекулярного кислорода дают два богатых энергией соединения - АТФ и НАДФ Н.

Здесь используются продукты, образовавшиеся в световой фазе. С их помощью происходит преобразование углекислого газа в простые углеводы - моносахариды. Их создание идет путем большого количества реакций восстановления СО 2 за счет энергии АТФ и восстановительной возможности НАДФ Н. В результате этих реакций образуются молекулы глюкозы С6Н12О6, из которых путем полимеризации создаются полисаха-риды - целлюлоза, крахмал. Поскольку эти реакции идут без участия света, их называют темновой фазой.

Световая фаза проходит на внутренней мембране хлоропласта - в тилакоидах, а темновая - в строме хлоропласта.

На скорость фотосинтеза влияют внешние условия среды: интенсивность освещения, концентрация углекислого газа и температура. Если эти параметры достигают оптимальных величин, происходит усиление фотосинтеза. Благодаря фотосинтезу 1-1,5 % энергии Солнца, получаемой зелеными растениями, запасается в органических молекулах.

5. Значение фотосинтеза.

Самостоятельная работа с учебником.

Задание: в чем заключается космическая роль зеленых растений?

III . Закрепление знаний.

Заполнение таблицы «Фотосинтез» в рабочей тетради.

Домашнее задание: § 11.

Скачать:

Предварительный просмотр:

Тема. БИОСИНТЕЗ УГЛЕВОДОВ – ФОТОСИНТЕЗ

Тип урока: комбинированный

Цель: сформировать знания о сущности процесса биосинтеза углеводов - фотосинтезе.

Задачи: 1) сформировать у учащихся представление о световой и темновой фазах фотосинтеза;

2) развивать умения выделять главное, сравнивать, применять знания для решения биологических задач;

3) осуществлять патриотическое воспитание учащихся.

Оборудование: электронная презентация «Фотосинтез», ПК, мультимедиа-проектор, экран, таблицы с изображениями растительной клетки, световой и темновой фаз фотосинтеза.

Ход урока

I. Актуализация знаний.

1. Объясните, какова роль цитоплазмы в биосинтезе белка.

2. Охарактеризуйте роль различных видов РНК в биосинтезе.

3. Почему процесс биосинтеза молекул белков может осуществляться только в живой кл етке?

II. Изучение нового материала.

1.История открытия фотосинтеза.

17 век. - Ван Гельмонт (масса вербы за 5 лет увеличилась на74,4 кг, а масса грунта убыла на 57г).

1771г. - Джозеф Пристли (растения исправляют воздух).

1778г. – Я. Ингенхауз (растения это делают только на свету). Почему?

2. Понятие фотосинтеза.

Хлоропласты - органоиды, которые благодаря пигменту хлорофиллу окрашены в зеленый цвет.

3. Световая фаза фотосинтеза.

Участие света здесь является обязательным условием. Поэтому данную стадию и называют световой.

4. Темновая фаза фотосинтеза.

Здесь используются продукты, образовавшиеся в световой фазе. С их помощью происходит преобразование углекислого газа в простые углеводы - моносахариды. Их создание идет путем большого количества реакций восстановления СО 2 за счет энергии АТФ и восстановительной возможности НАДФ Н. В результате этих реакций образуются молекулы глюкозы С 6 Н 12 О 6 , из которых путем полимеризации создаются полисаха-риды - целлюлоза, крахмал. Поскольку эти реакции идут без участия света, их называют темновой фазой.

Световая фаза проходит на внутренней мембране хлоропласта - в тилакоидах, а темновая - в строме хлоропласта.

5. Значение фотосинтеза.

Самостоятельная работа с учебником.

Задание: в чем заключается космическая роль зеленых растений?

III. Закрепление знаний.

Заполнение таблицы «Фотосинтез» в рабочей тетради.

Домашнее задание: § 11.