Главная » Декор » Ядро как система управления клетки структура ядра. Ядро клетки: функции и структура. Строение ядерной оболочки

Ядро как система управления клетки структура ядра. Ядро клетки: функции и структура. Строение ядерной оболочки

Современная фотография обладает богатейшими возможностями отражения и познания окружающей нас действительности. Но поначалу фотографию склонны были считать лишь техническим способом фиксации жизненного материала, который охватывается углом зрения объектива съемочного аппарата или, как теперь говорят, "входит в кадр" и воспроизводится на светочувствительном слое.

Такая оценка фотографии основывалась на том, что фотоизображение создается с помощью механического инструмента – фотоаппарата, рисуется оптической системой – объективом, и в дальнейшем проходит химическую обработку с помощью проявителя, закрепителя и других растворов.

Таким образом, в определении возможностей фотографии решающим моментом считали технические средства получения фотоизображения.

Но технические средства существуют не только в области техники. В специфическом виде они есть и в искусстве: художник-живописец, например, создает изображение на холсте кистью, с помощью красок, которые разводятся маслом. Но о чем это говорит? И что это само по себе определяет? Пользуясь одними и теми же приспособлениями, ремесленник напишет вывеску, а художник создаст произведение искусства.

Пользуясь фотографической техникой, фотограф-ремесленник с её помощью копирует действительность. Часто он фиксирует случайные моменты, как правило, получает сухие, невыразительные снимки и, все, передоверяя технике, действительно, подменяет творческий процесс – техническим.

Фотограф-художник не копирует жизнь, а создает художественные картины действительности. Его творчество начинается с поисков темы, яркого сюжета, раскрывающего типические явления современности. Поскольку художник может достичь завершенности своего произведения только в единстве его идейно-тематического содержания и изобразительной формы, фотограф ищет композиционное и световое решение кадра, усиливая художественную выразительность снимка. И только после того, как проделана эта большая творческая работа, вступает в действие фотографическая техника: производится экспозиционный расчет, осуществляется наводка на резкость, устанавливается деление диафрагмы объектива и т.д. Эта техника не является моментом определяющим: два фотографа, работая над одной и той же темой, находясь в одинаковых условиях, если даже они вооружены одинаковой аппаратурой, могут получить совершенно разные по качеству снимки. Все будет зависеть от творческой индивидуальности каждого из этих фотографов и в меньшей степени от того, какие технические средства были использованы, в большей же степени от того, как были использованы эти средства.

Такой взгляд на фотографию открыл широкие пути для её всестороннего развития и совершенствования.

Советская фотография – наследница лучшего, что было в русской и зарубежной фотографии конца прошлого и начала нынешнего века. Русская фотография развивалась самостоятельным путем, и можно смело сказать, что русские фотографы одними из первых встали на путь реализма, открыли фотографию как новый своеобразный вид изобразительного искусства и показали её художественно-изобразительные возможности.

Знаменитый русский фотограф С. Л. Левицкий (1819-1898) не раз получал медали на русских и международных фотографических выставках за художественное достоинство своих портретных и пейзажных снимков. Широко известны групповой портрет Гончарова, Тургенева, Л. Н.Толстого, Григоровича, Островского и портреты других выдающихся деятелей русской литературы и искусства работы С. Л. Левицкого.

Выдающиеся мастера фотографии А. О. Карелин (1837-1906), М. П. Дмитриев (1853-1938), С. А. Лобовиков (1870-1941) и многие другие высоко подняли искусство русской фотографии, раскрыли её возможности, нашли и разработали её изобразительные средства.

С. Л. Левицкий проводит свои опыты по применению электрического освещения для съемки портретов и добивается интересных световых рисунков и большой мягкости светотени. Он изучает также возможности использования электрического и солнечного света одновременно, в их разнообразных сочетаниях.

А. О. Карелин ищет выразительные эффекты освещения и вводит в композицию своих групповых портретов реальные источники света в виде окон, прямой солнечный свет и пр. Светотень становится активным элементом его снимков, а распределение светотени в кадре он подчиняет воспроизводимым реальным эффектам. Карелин работает также над совершенствованием фотографической оптики и использует насадочные линзы и другие оптические приспособления в художественных целях. Тонкий художник, А. О. Карелин добивается исключительно интересных композиционных построений своих снимков и, в частности, разрабатывает новые для того времени принципы глубинных, многоплановых композиций в фотографии.

М. П. Дмитриев, который по праву считается основоположником публицистического фоторепортажа в России, раскрывает силу документальности фотографического изображения. Проникновенные и высокохудожественные жанровые снимки С. А. Лобовикова насыщены большой социальной правдой, полны сочувствия к тяжелым судьбам простых людей в царской России.

Связанные с прогрессивной общественностью, с творчеством художников-передвижников, русские фотографы-художники не только дали галерею портретов известных писателей, артистов и художников, но и в ряде интересных фотографических снимков сумели отобразить жизнь русского народа. Лучшие работы мастеров русской фотографии, например "Милостыня" А. О. Карелина (фото 1), "Домовница" С. А. Лобовикова (фото 2) и многие другие, вошли в художественный фонд русской и советской фотографии.

Фото 1. А. Карелин. Милостыня

Фото 2. С. Лобовиков. Домовница

Уже в те времена стало очевидным, что фотография может быть искусством, с её помощью могут быть созданы подлинные художественные произведения. "Фотография непрерывно делает все новые и новые успехи, – писалось в журнале "Художественные новости" в 1884 году. – Этот, в сущности, технический способ воспроизведения и передачи изображений возведен теперь на степень особой отрасли искусства. Иные из современных фотографических снимков не лишены истинной эстетической красоты, сохраняют гармонию тонов и вообще отличаются большими, чисто художественными достоинствами".

Позднее К. А. Тимирязев, широко использовавший фотографию в своей научной деятельности, любивший её и отлично знавший её силу и возможности, в одной из своих публичных лекций, прочитанной 18 апреля 1897 года, выдвигает блестящую аргументацию в защиту фотографии как реалистического искусства. "Как в картине за художником-техником виднеется художник в тесном смысле, художник-творец, так из-за безличной техники фотографа должен выступать человек; в ней должно видеть не одну природу, но и любующегося ею человека. Фотография, освобождая его от техники, от всего того, что художнику дается школой, годами упорного труда, не освобождает его от этого, по преимуществу, человеческого элемента искусства.

Конечно, если фотограф будет щелкать направо и налево своим кодаком, снимая походя "интересные места", то в результате получится лишь утомительно пестрый инвентарь живых и неодушевленных предметов... Так ли относится к своей задаче истинный художник?

Встав на путь искусства, фотография выработала свои специфические изобразительные формы, свою методику работы над темой и сюжетом, и теперь полноценный фотографический снимок показывает типические явления и события окружающей нас жизни обобщенно, правдиво, выразительно, художественно-впечатляюще. Такой совершенный снимок отвечает всем требованиям, предъявляемым к художественной картине, к искусству.

Классическое наследие искусства фотографии дает прекрасные примеры подлинно художественного использования возможностей фотографии. Но деятели советской фотографии не ограничиваются изучением совершенных произведений только самой фотографии, её лучших образцов, освоением творчества русских и советских фотомастеров и прогрессивных деятелей фотографии зарубежных стран; они внимательно знакомятся с особенностями и закономерностями других изобразительных искусств, и в первую очередь живописи.

Композиция, эффекты освещения и колорит в произведениях живописи дают богатейший материал для фотографов. Речь идет здесь не о копировании, подражании или простом воспроизведении композиций лучших мастеров-живописцев, а о преемственности, понимании русской живописной культуры, восприятии и творческом развитии лучших традиций отечественного и зарубежного искусства. Разумеется, законы живописи не могут быть механически перенесены в фотографию и "живописность" должна быть совершенно по-новому рассмотрена для фотографических композиций.

Изобразительная культура живописи, её богатейший опыт в колористическом решении красочных полотен помогают развитию и совершенствованию черно-белой и цветной фотографии.

Социалистический реализм, знаменующий собой высший этап развития советского искусства, является творческим методом каждого художника, в том числе и фотографа, когда он средствами фотографии создает художественный снимок.

Социалистический реализм означает правдивое, исторически-конкретное изображение действительности в её революционном развитии с целью коммунистического воспитания масс. Это – синтез всего лучшего, передового, прогрессивного, что было накоплено в процессе развития реалистического искусства.

Социалистический реализм развивался в решительной борьбе с формализмом, натурализмом и другими реакционными течениями в искусстве.

Формализм отрывает искусство от общественной жизни и форму художественного произведения от его содержания, считая форму единственно важным элементом в искусстве. Вычеркнув главное, ради чего существует произведение искусства, – содержание, формалисты принесли в фотографию неоправданные ракурсы, произвольные световые построения, надуманные композиционные приемы, трюкачество. И чем необычнее выглядел снимок, тем "художественнее" казался он формалистам. На деле же такие фотографические снимки приводили к прямому искажению действительности, часто являлись ребусами, загадками, ничем не обогащали зрителя, не развивали его представлений о жизни, его художественного вкуса.

В портретной фотографии формалисты отказывались от необходимости получения сходства изображения с оригиналом и здесь прибегали к использованию необычных ракурсов, искажающих пластические формы лица, к надуманным эффектам освещения, поражающим зрителя своей парадоксальностью, к композиционным построениям, основанным на показе в кадре лишь части лица человека и пр. Так прекрасное в искусстве постепенно вытеснялось уродливым и безобразным.

Примерами подобных формалистических изображений могут служит фото 3, где утерян всякий здравый смысл; фото 4, где найдена предельно заумная изобразительная форма для разработки темы "Дождливый день", вся характеристика которого сведена к показу странной формы капель воды, которые не сразу узнает зритель.

Фото 3. Пример формалистической фотографии

Фото 4. Пример формалистической фотографии

И не случайно, что в конечном итоге формалисты приходили к полным абстракциям, в которых фотографическое изображение реальных предметов подменялось непонятными комбинациями тональных пятен и линий (фото 5).

Фото 5. Пример формалистической фотографии

Приведенные выше снимки ясно показывают, что отказ от содержания и увлечение так называемой "чистой формой", разрыв диалектической связи формы и содержания в произведении искусства неизбежно приводят формалистов к разрушению самой формы.

Становится совершенно ясным одно из основных положений марксистско-ленинской эстетики, её учения о форме и содержании в художественном произведении: бессодержательной формы не существует, художественная форма может существовать лишь как носитель определенного содержания, определенной идеи; иначе говоря, содержание есть необходимое условие существования самой художественной формы в произведении искусства.

Другим ложным направлением в искусстве фотографии явился натурализм.

Чаще всего определяющим признаком натурализма считают обилие и выписанность деталей, то есть передачу мельчайших подробностей изображаемого объекта и чисто протокольное копирование действительности без какого-либо отбора материала, без деления элементов изображения на главные и второстепенные. Однако это лишь внешние проявления натурализма, суть же его состоит в стремлении поставить в центр внимания искусства мелкое, частное, незначительное, что ведет к попыткам навязать этому мелкому и незначительному несвойственную ему значимость.

Натурализм считает, что искусство не должно ни пропагандировать, ни осуждать явлений действительности, ни отбирать, ни осмысливать их в своих произведениях, а призвано только констатировать, то есть слепо фиксировать то, что попадает в поле зрения художника. Натурализму, следовательно, свойственно пассивное отношение к действительности, игнорирование типических явлений жизни.

Натурализм, как и формализм, чужд и враждебен советскому фотоискусству, так как он принижает действительность, дает о ней лишь одностороннее представление и тем часто приводит к её искажению.

Формализм и натурализм выступают против идейного содержания искусства, но формализм ведет эту борьбу открыто, а натурализм часто пытается выступать под видом реализма, маскируясь тем, что он якобы стремится к достижению "полного сходства" объекта, изображенного на полотне или фотоснимке, с реальным объектом. Однако точное копирование, слепое следование натуре не является предпосылкой для создания художественного произведения, так как при таком подходе к задачам искусства оно становится бескрылым, теряет силу обобщения, уходит от осмысливания действительности.

В чем же состоит различие между натурализмом и реализмом, который также не отрицает необходимости детализации изображения, индивидуализации образа?

В произведении реалистического искусства деталь используется лишь для конкретизации, разработки и уточнения общего. Предполагается, следовательно, что для полного и всестороннего выражения идеи художник прибегает к детальному показу происходящего, конкретных людей, конкретной обстановки с единственной целью их выразительного изображения средствами искусства.

Основоположники марксизма учат, что только понимание социального смысла событий может помочь художнику изобразить действительность в её наиболее существенных, важных проявлениях, но они решительно боролись против такой индивидуализации образа, "...которая сводится к мелочному умничанию и составляет существенный признак выдыхающейся литературы эпигонов".

Реалистическому направлению советской фотографии чужды натуралистические тенденции. Основной его принцип – показ главных, ведущих, типических черт действительности.

Однако натуралистичность в фотографии проявляется иногда не как сознательная творческая установка, а как следствие слабого владения мастерством: незнания основ построения фотографической картины, принципов отбора материала, композиции кадра, примитивного использования освещения.

Неумение отобрать существенные черты действительности, найти яркий и выразительный эпизод, раскрывающий существо происходящего, правильно расставить акценты, четко построить снимок, выразительно осветить объект съемки, использовать линейную и тональную перспективу для раскрытия темы часто приводит к тому, что фотограф лишь механически копирует действительность и фиксирует в фотоснимке все, что попадает в поле зрения объектива.

Непродуманная точка съемки, невыразительные условия освещения, произвольный обрез кадра делают такой снимок во многом случайным, а в связи с этим и малоубедительным.

Сказанное подтверждается фото 6 и 7. Оба они посвящены одной и той же теме и имеют общее название "Ручей", но в первом из них тема решена изобразительно плохо, а во втором изобразительные средства и выразительные возможности фотографии использованы правильно.

Фото 6. Ручей (пример натуралистической фотографии)

Фото 7. Н. Даньшин (ВГИК). Ручей

В первом случае автор не отобрал материала для своей будущей композиции, а с безразличием зафиксировал все, что попало в поле зрения объектива: главное здесь не выделено, второстепенный материал загружает кадр, и снимок с одинаковой натуралистичностью воспроизводит необходимое и случайное. Кадр загроможден множеством ненужных деталей, рассеянный свет равномерно освещает весь объект съемки. В результате снимок получился пестрым и вместе с тем унылым и неинтересным. Отсюда видно, что механическое копирование действительности, натуралистическая фиксация объекта съемки далеки от подлинного искусства.

Второй снимок свидетельствует о творческом отношении автора к решению заданной темы. Правильно выбранная точка съемки и высокий горизонт в кадре позволяют видеть извилистое русло ручья, линия которого удачно вписана в рамку кадра. Правильно определена и крупность плана. Удачно выбраны условия освещения: контровой свет выразительно отрабатывает фактуру водной поверхности, солнце закрыто полупрозрачным слоем облаков, и потому блики на воде мягки, гармонично сочетаются с общей несколько приглушенной тональностью снимка. При композиционном решении кадра автор совместил его смысловой и зрительный центры: главное – ручей – занимает центральную часть снимка, сюда же приходится и световой акцент.

Благодаря такому построению кадра внимание зрителя сразу же привлекается к главному объекту изображения, а второстепенные элементы пейзажа хотя и участвуют в общем решении темы, но занимают при этом соответствующее им место.

Таким образом, от изобразительного решения снимка зависят и его выразительность, и доходчивость, и степень убедительности.

III. Музыка в произведениях.

II. Язык произведений.

Для произведений Эсхила был характерен возвышенно-мифологический, героический стиль, полный метафор из сферы войны и вооружения. Не случайно сам Эсхил называл свои трагедии “объедками со стола Гомера”. Другим источником его поэтического стиля было восточное искусство. Это и изобличает Еврипид:

Скамандры все, и крепости, и на щитах звенящих

Орлы-грифоны, медь и блеск речей головоногих, -

Понять их – величайший труд.

Действительно, язык произведений Эсхила – возвышенный, торжественный, не всегда понятный. Язык же Еврипида – простой и понятный. Его герои не “мямлят и вздора не городят”. Выходя, он всегда в первую очередь говорит о своем происхождении. Однако, судя по одной из фраз Диониса, сказанной в первой части, и у Еврипида язык не слишком хороший. Для его произведений характерна натуралистическая сниженность (“эфир –квартира Зевса”) и манерность (“лапа времени”).

Особое значение имеют прологи произведения. Так, у Эсхила герой говорит фразу, в которой два синонима означают одно и то же, что, по мнению Еврипида, является речевой избыточностью:

Притек и возвратился – в чем тут разница?

“Услышать, внять – тут тождество бесспорное”. Еврипид гордится тем, что в его прологах нет лишних слов. Он замечает, что Эсхил склонен к повторению одних и тех же устойчивых оборотов (“Почто не спешишь на подмогу усталым?”)

Эсхил замечает, правда, что прологи Еврипида построены одинаковыми способами, поэтому все их можно продолжить строчкой “потерял бутылочку”. Конечно, это со стороны Аристофана преувеличение, не все трагедии строятся по шаблону, а только те, которые выбрал он для своего произведения. Но многие действительно похожи по своему построению:

Бог Дионис, который, тирс в руке подъяв

И шкурою покрывшись, в блеске факелов

У Дельфов пляшет… потерял бутылочку.

Не может смертный быть во всем удачливым:

Один, достойный, погибает в бедности,

Другой, негодный… потерял бутылочку .

Это отрывки из несохраненных трагедий “Ипсипила” и “Сфенебея”.

О том, какая музыка сопровождала трагедии авторов, мы сказать не можем. Но Эсхил в комедии пародирует с помощью бубна изысканную манерность в музыкальной композиции хоровых песен Еврипида. Еврипид ввел в постановку монодии, одноголосные арии, по примеру дифирамбической музыки

Авторам, творившим в разные эпохи, присуще и разное восприятие мира. Эсхил писал в скором времени после победы греков в Марафонской битве. Его произведения прославляют мифических царей, великие деяния людей, отважных героев. Этого ему не может просить Еврипид, который утверждает, что в своих трагедиях Эсхил вывел людей кичливых, надменных пустозвонов. А Еврипид заговорил на простые темы, о привычном, более близком жизни. Его героем стал умник Ферамен, который слыл у древних примером изворотливого, но беспринципного политика. Ему даже дали прозвище “Ферамен-вертушка”. Еврипид считает заслугой то, что ввел в поэзию здравый разум. Но Эсхил считает, что произведения Эсхила оказали дурное влияние на афинян. Он утверждает в комедии Аристофана, что Еврипид сделал разумных, честных, правдивых людей негодяями. Люди, читавшие его произведения, в свое время были героями, молодцами, не плели дрязг, побеждали в войнах. Его произведения “Семеро против Фив” и “Персы” были полны духа войны и внушали у афинян стремление к победе. На его произведениях был воспитан знаменитый полководец Ламах, погибший в дни Сицилийской экспедиции. Что касается Еврипида, то он вывел, по мнению Эсхила, на сцену “потаскушку” Федру (в трагедии “Ипполит”). Образ влюбленной женщины совершенно чужд героическому творчеству Эсхила. Эсхил видит в изображении влюбленных женщин на сцене падение нравственности в Афинах. Он считает, что они недостойны изображения. Но Еврипид создал настоящую психологическую драму. Он изображает психологию каждого из персонажей. В произведениях Еврипида были часты безбожные изречения, в комедии он даже молится другим, а не Зевсу, богам. В конце этими же изречениями пользуется Дионис, избрав победителем Эсхила.

Комедия Аристофана “Лягушки” дает весьма субъективную характеристику двум величайшим трагикам. Фактически это критика Еврипида, творчеству которого Аристофан противопоставлял Эсхила. Конечно, Аристофан, как человек образованный, понимал, что новое время требует новых идей и средств художественной выразительности, поэтому он не мог не видеть прогрессивности драматургии Еврипида. С другой стороны, интерес Еврипида к внутреннему миру человека, к обуревающим его страстям и трагическому исходу конфликтов, к которому ведет несовместимость противоречивых чувств, так же разрушал цельность нравственных устоев, на которых базировалась афинская демократия, отдававшая предпочтение общественному перед личным, как и философия софистов . Аристофаном в комедии дана очень подробная характеристика их творческих принципов, их поэтического стиля и особенностей постановки.

43. Бытовая драма Менандра "Третейский суд" и его использование в
римской литературе ("Свекровь" Теренция).

Краткий пересказ комедии Менандра “Брюзга” . [До того, как началась история, но имело большое значение. Богатый юноша по имени Харисий в праздник Таврополий изнасиловал неизвестную ему девушку. По сути, он должен был на этой девушке жениться, но все происходило ночью, Харисий ничего не помнил, и они не узнали друг друга. Вскоре он женился на Памфиле, которая и была той обесчещенной, но он и она не помнили. Муж уехал куда-то, а она родила внебрачного ребенка. Что же делать? Муж бросит ее после этого! Она решает подкинуть ребенка. Об этом узнает раб мужа Онисим. Он все рассказывает хозяину. По законам Афин Харисий имел право вернуть Памфилу родителям, ведь его обманули насчет того, что она девушка. Но он не решается сделать это, а просто идет к своему соседу-приятелю Хэрестрату пить и развлекаться]. С этого начинается комедия. Харисий развлекается в гостях с флейтисткой по имени Габротонон, но она сама утверждает, что к ложу он ее не подпускает. Отец Памфилы, Смикрин, ничего не зная о родах, приезжает забрать дочь от неверного зятя, который только тратит приданое и не обращает на нее внимания. Но Памфила – девушка с характером. Она не желает уходить от своего мужа. В это время пастух Дав нашел подкинутого ребенка. При ребенке были богатые подарки и кольцо. Он взял ребенка, но вскоре понял, что не на что ему его кормить. Дары он оставил дома, а ребенка хотел кому-нибудь отдать. Встретил своего друга, угольщика Сириска. Сириск был рабом Хэрестрата и упросил отдать ему ребенка. Тот отдал. Но тут Сириск стал упрашивать его отдать богатые вещи, чтобы если найдутся родители малыша, то смогли его опознать. Тот не хочет. Тогда они просят Смикрина рассудить их. Смикрин, выслушав, в чем дело, оставляет дары и ребенка Сириску. В это время Онисим видит кольцо в руках Сириска. Он заявляет, что это кольцо его хозяина Харисия, и потерял он его на празднике Таврополий. Забирает кольцо, но не решается его показать Харисию, ведь тогда тому придется признать отцовство над неизвестным ребенком. Из дома Хэрестрата выходит гетера Габро тонон и видит Онисима с кольцом. Тот ей все рассаказывает, а она вспоминает, что на Таврополиях, где она была, одну девушку изнасиловали. Она знает ее в лицо, но не знает по имени. Она предлагает вначале испытать Харисия: прикинуться, что этой девушкой на Таврополиях была она, а потом, когда он признается в отцовстве, и матерь отыскать. Так она и делает. Потом она вместе с ребенком идет и встречает Памфилу, в которой узнает мать. Смикрин пытается забрать дочь от зятя, который, оказывается, еще прижил себе ребенка от гетеры, но та отвечает, что не бросит мужа в беде. Харисий подслушивает и, умиленный, понимает, что недостоин своей жены. Тут Габротонон объявляет ему, кто мать ребенка. Наступает всеобщее облегчение. Габротон, как спасительнице, даруют свободу.Краткий пересказ комедии Теренция “Свекровь”. Недавно поженившиеся Памфил и Филумена вынуждены расстаться на некоторое время. Во время их брака Памфил, все еще влюбленный в свою бывшую девушку Вакхиду, не трогает жену. Памфил уезжает по делам на Имброс , а у Филумены раньше времени рождается ребенок. Вернувшийся муж застает роды в доме родителей жены, к которым она вернулась, якобы не поладив со свекровью. Памфил подозревает жену в измене и больше не хочет ее видеть, а сам возвращается к своей старой подружке, гетере Вакхиде. Он никому не выдает тайны супруги и говорит, что сердит на нее, потому что она не уважает свекровь Сострату. Сострата готова ехать в деревню, только бы молодые были счастливы. Отец Памфила Лахет и отец невесты Фидипп также пытаются уладить конфликт. Этого добивается и гетера Вакхида, которой удается установить, что кольцо, которое носит Филумена, было дано ей Памфилом, совершившим насилие над ней до замужества, во время праздника, когда он был пьян. Комедия оканчивается счастливо, ребенок обретает отца, и все герои, не исключая гетеры, оказываются добрыми и благородными.

Менандр – последний поэт, которого родила Аттика. Он родился в Афинах в 342 г. до н.э. и прожил долгую жизнь до 293 г. Он творил в эллинистическую эпоху. Этот драматург стал создателем новоаттической комедии (IV-III вв. до н.э.). По сути, этот жанр можно охарактеризовать как бытовую драму с элементами трагедии и комедии. Менандр поставил более ста таких комедий, но современники его не любили. Он принадлежал к высшей аристократии, был предком Солона. После падения афинской демократии его близкий друг Деметрий Фалерский стал наместником Македонского в Греции.

Менандр создавал пьесы примирительного характера. Комедия больше не выражала общественных проблем, как это было при Аристофане. Автора волновали идеи ухода в частную жизнь, он пропагандировал принципы гуманности – отрицал жестокое обращение с рабами. Это была мягкая, гуманная, интеллигентная позиция. Он отражал то, что происходило в Аттике. Люди больше не интересовались политикой и углубились в частную жизнь. Также Менандр являлся последователем Фалеса, который проводил идею равенства всех граждан в государстве.

Драматургия Менандра – наследница древней комедии и трагедии Еврипида. Его комедии во многом продолжают традиции городской веселой игры на празднике Диониса, так как несмотря на все испытания, подстерегающие героев, конец пьесы всегда счастливый. Постоянные мотивы Менандра – насилие над девушкой, подкидывание детей, узнавание – использовал уже Еврипид. Но у Еврипида эти мотивы связаны с бытом, а у Менандра перенесены в быт.

Бытовые персонажи Менандра, которых он так мастерски обрисовывал в своей комедии, были обусловлены явлениями общественной жизни. Люди устали от войн, распрей и потрясений. Его персонажи тоже без высоких запросов. Их идеал – спокойная семейная жизнь в достатке. В его произведениях не было чисто комического, было смешение комического и трагического. Монолог и диалог у автора представляет собой бытовую речь. Здесь нет архаических выражений. Из комедии постепенно уходит хор. Так, в “Третейском суде” хоровые сцены есть только в конце действий, между актами.

Комедия “Третейский суд” . Она сохранилась примерно на две трети. Дата ее постановки неизвестна, но по мастерству психологических характеристик ученые ставят ее в конец творчества Менандра. Прежде всего эту комедию отличает мастерская обрисовка характеров. Менандр создал целую галерею типов, которые затем активно использовались в мировой литературе. Но что важно, он сумел обогатить типичные образы, сделать их живыми и достоверными. Это такие образы, как:

Старик. Бережливый, ворчливый отец девушки. Жаден. В “Третейском суде” роль эту играет Смикрин , отец Памфилы. Узнав о похождениях зятя, он решает забрать дочь домой, потому что боится, что Харисий истратит все придание на увеселения и гетер.

Гетера. Образованная женщина. Она умела вести беседу, была талантлива, умна, образована, на голову выше обычных домашних гречанок. В “Третейском суде” роль гетеры выполняет Габротонон – флейтистка. Она типичная комедийная гетера, но ее индивидуальными чертами становятся доброта, честность и свободолюбие. Она не только умна, но и хитра. Она знает, как устроить так, чтобы и влюбленные были вместе, и ей дали свободу. Она активно участвует в действии и способствует быстрейшему разрешению конфликта. По отношению к Памфиле она ведет себя благородно. Сначала она хотела воспользоваться подкидышем в своих целях, но потом восстановила семью.

“Третейский суд” считался классическим образцом новой комедии. В центре комедии – необычная история супружеской пары, перед домом которой разыгрывается действие. Происходит это недалеко от Афин.

Важные идеи: Когда ребенка Памфилы подбирает Сириск, он заявляет о правах ребенка на то, что подкинули вместе с ним. Впервые в комедии была выдвинута идея о том, что у брошенного ребенка есть права. Суть комедии в том, что счастье людей зависит от них самих, и судьба человека, не свободная от случайностей, всегда обусловлена его характером. Это говорит и раб Онисим, утверждающий, что все заботы богов о людях сводятся к распределению характеров.

Бытовая комедия, хотя и была реалистической, была совсем искусственной. Греческое общество утрачивало власть над своей судьбой. Оставалось строить воздушные замки, комедия все дальше уходила от действительности.

Выпендреж: Аристофан Византийский сказал: “Менандр и жизнь, кто из вас кому подражал? ”

Последующее использование в римской и европейской литературе . Менандр – родоначальник бытовой драмы, которая затем перешла в римскую литературу. Для его комедий характерно 5 актов, разработанная интрига с различными мотивами: похищение девушки, подкинутый ребенок, потеря памяти. Огромную роль в комедиях Менандра играет случай. Именно случай помогает разрешить конфликт. Такое решение конфликта было характерно для последующей массовой литературы.

Римские комедиографы широко использовали пьесы Менандра, особенно Теренций, который получил от Цезаря прозвище “Полу-Менандр”. Но римские писатели так произвольно относились к источникам, что выяснить своеобразие греческих оригиналов по латинским переделкам совершенно невозможно.

Публий Теренций (190-159 гг. до н.э.) – был вольноотпущенным рабом сенатора Теренция, привезен в Рим из Карфагена. Образование он получил в Риме, где познакомился с новоаттической комедией и стал писать свои пьесы на ее сюжеты. Он проявлял большой интерес к творчеству Менандра (4 его комедии восходят к Менандру). Он не только черпал сюжеты, но и стремился воссоздать тонкие менандровские характеры и гуманную направленность его пьес. Теренций создал комедию подражательную. Он передал не только сюжет, но т характеры и стиль новоаттической драмы. Сюжет его “Свекрови” не слишком отличается от “Третейского суда”. Он стремился лишь придать произведениям Менандра жизненное правдоподобие. Если герои Менандра – идеальные типы, то герои Теренция есть индивидуальности, более близкие к действительности. Так, в “Свекрови” есть сцена между рабом Парменоном и гетерой Филотидой, где она просит рассказать его о расстройстве брака Памфила, так как он бывший возлюбленный ее подруги Вакхиды. Поначалу Парменон отказывается, но она ему говорит: ”Ты же сам хочешь мне об этом рассказать!” А он со вздохом: “Да, тут мой самый большой порок”. Как и произведения Менандра, пьесы Теренция не пользовались большой популярностью.

Если в предшествующий период главным делом для римлян была государственная деятельность, то теперь все большее значение в жизни римлян стали приобретать занятия в часы досуга, литература, философия. Делами культуры занимались в частном порядке, дома, а не на площади, как это было принято в Греции. Творчество Теренция явилось отражением такого кружка образованных нобилей. Традиционная римская мораль подвергается пересмотру, идеалом становится жизнь греков.

В прологе к произведению “Свекровь” Теренций рассказывает, что зрители дважды срывали представление, покидая театр для того, чтобы посмотреть на канатных плясунов или игры гладиаторов. Хотя комедии Теренция и предназначены для немногих, его достижения в обрисовке характеров значительны и не прошли бесследно в истории литературы. Теренций пытался донести до зрителей тонкость менандровских характеров и изящество языка новоаттической комедии. В его пьесах нет грубых острот, площадных выражений, буффонады. Его пьесы принадлежат к жанру “трогательных драм”, “слезной комедии”. В отличие от Менандра, в пьесе больше философских моментов.

Сюжеты Теренция почерпнуты из новоаттической комедии. В его пьесах героями также выступают влюбленные юноши, гетеры, свободные девушки, строгие отцы, услужливые рабы, сводники. Но, как и Менандр, он стремится обогатить типичные образы индивидуальными чертами. Одним из центральных персонажей его произведений является юноша, находящийся во власти своих пылких чувств, выбирающий для себя линию поведения и размышляющий над тем, по какой дороге он должен идти. Проблема воспитания оказывается для поэта одной из главных.

Интересно, что свекровь в комедии вовсе не злая. А добрая и во всем стремится помирить молодых супругов.

Миша
44. Эллинистический эпос Аполлония Родосского "Аргонавтика".

Краткий пересказ:
Поэма начинается перечнем героев, которых Ясон собирает со всей греции для похода за Золотым Руном - шкурой золотого барана, на котором когда-то давно бежал из Греции царевич Фрикс (бежал он от народа, возбужденного на убийство мачехой Фрикса). Героев собрали, Арг построил корабль в 50 весел, сели и поплыли по Эгейскому морю. Попали на остров Лемнос, где живет племя типа амазонок. Некоторое время пожили там, потом прошли в Мраморное море и сделали там первую стоянку. Друг Геракла Гилас пошел в прибрежный лес, нагнулся к ручью и был утащен в воду нимфами. Геракл побежал его спасать. Остальные думали, что делать, тут из моря показалась огромная голова и сказала оставить Геракла и плыть дальше. На второй стоянке в Мраморном море Диоскур Полидевк, сын Зевса и аргонавт, подрался с местным вождем и сыном Посейдона, любившим мочить пришельцев в кулачном бою. Вождь проиграл, племя его побили и поплыли дальше. Третья стоянка тоже была в Мраморном море, и там они спасли от гарпий старого царя-прорицателя Финея, наслав на них (гарпий) неких крылатых Бореад. Финей же объяснил им, как плыть дальше. Дальше же оказалось то, что ныне называется проливом Босфор, а тогда было щелью между двумя блуждающими скалами. По совету Финея они запустили горлицу, и та успела проскочить, лишившись нескольких перьев из хвоста. Значит, и мы пройдем, решили аргонавты, сунулись туда и не без помощи Афины прошли, оставив в щели несколько досок от кормы. Скалы же замерли и стали берегами пролива Босфор. В Черном море они встречают разные земли (племена амазонок, резиденции Аполлона и Артемиды, гнезда медных птиц etc). В Колхиде они просят о помощи Афродиту, и та говорит Эроту влюбить дочь местного царя Медею в Ясона. Ясон выполняет невыполнимые испытания от царя Эета, с помощью Медеи похищает охраняемое драконом Золотое Руно, грузит его (и Медею заодно) на корабль и отплывает. По дороге их настигает сын Эета со своими людьми, они его убивают и плывут к Цирцее (западная часть Средиземного моря), чтобы искупить грех. Потом проплывают почти маршрутом Одиссея (перепрыгнуть через Сциллу и Харибду на морской волне им помогает мать Ахиллеса Фетида, а сирен заглушает своей музыкой аргонавт Орфей), и в Феакии их настигает вторая погоня из Колхиды. Царь феаков решает, что Медею нужно отдать, если она еще не жена Ясона, - и ночью в пещере тайно справляют свадьбу. Под конец буря сажает их на мель в Африке, они берут корабль в руки и 12 дней и ночей идут по пустыне. Потом попадают в оазис и по дохлому змею и разрушенным скалам понимают, что Геракл здесь уже побывал. Наконец приезжают в исходную точку и расходятся по домам. На этом действие поэмы заканчивается.

Ядерные структуры

Простейшие синтаксические модели, являющиеся основой речевой деятельности, поскольку они используются для разнообразных трансформаций по требованиям контекста.

Словарь-справочник лингвистических терминов. Изд. 2-е. - М.: Просвещение . Розенталь Д. Э., Теленкова М. А. . 1976 .

Смотреть что такое "ядерные структуры" в других словарях:

ядерные структуры - простейшие синтаксические модели данного языка, являющиеся основой речевой деятельности в том смысле, что пользующиеся данным языком подвергают эти модели разнообразным трансформациям в зависимости от ее требований контекста. Ср. ядерные… …

Превращения ат. ядер при вз ствии с ч цами, в т. ч. с g квантами или друг с другом. Для осуществления Я. р. необходимо сближение ч ц (двух ядер, ядра и нуклона и т. д.) на расстояние 10 13 см. Энергия налетающих положительно заряж. ч ц должна… … Физическая энциклопедия

ядерные фибриллы - Нитевидные внутриядерные структуры, являющиеся фрагментами ядерного скелета [Арефьев В.А., Лисовенко Л.А. Англо русский толковый словарь генетических терминов 1995 407с.] Тематики генетика EN nuclear fibrils … Справочник технического переводчика

Превращения атомных ядер при взаимодействии с элементарными частицами, γ квантами или друг с другом. Для осуществления Я. р. необходимо сближение частиц (двух ядер, ядра и нуклона и т. д.) на расстояние Ядерные реакции 10 13 см. Энергия… …

Обмен веществами между ядром и цитоплазмой клетки осуществляется посредством ядерных пор транспортных каналов, пронизывающих двухслойную ядерную оболочку. Переход молекул из ядра в цитоплазму и в обратном направлении называется ядерно… … Википедия

Сильное взаимодействие (цветовое взаимодействие, ядерное взаимодействие) одно из четырёх фундаментальных взаимодействий в физике. Сильное взаимодействие действует в масштабах атомных ядер и меньше, отвечая за притяжение между нуклонами в ядрах и … Википедия

Nuclear fibrils ядерные фибриллы. Hитевидные внутриядерные структуры, являющиеся фрагментами ядерного скелета . (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

ядерные предложения - простейшие синтаксические построения данного языка, в которых предметы обозначены существительными, процессы глаголами, а признаки прилагательными и наречиями, от которых путем серии трансформаций образуются поверхностные структуры … Толковый переводоведческий словарь

ядерные реакции - превращение атомов ядер при соударении с другими ядрами, элементарными частицами или гамма квантами. При бомбардировке тяжелых ядер более легкими получены все трансурановые элементы. Сокращенно ядерную реакцию, например, типа… … Энциклопедический словарь по металлургии

Ядерные процессы, в которых вносимая в атомное ядро энергия передаётся преимущественно одному или небольшой группе нуклонов (См. Нуклоны). П. я. р. многообразны, они вызываются всевозможными налетающими частицами (от γ квантов до… … Большая советская энциклопедия

Книги

Инновационная деятельность в атомной отрасли (на примере стратегии развития ядерных топливных циклов, включая инновационные). Книга 1. Основные принципы инновационной политики , А. В. Путилов, А. Г. Воробьев, М. Н. Стриханов. В учебном пособии раскрываются роль и место инноваций в общественном развитии на примере атомной отрасли; цели и задачи национальной инновационной политики. Рассмотрены инструменты…
Введение в физику микромира. Физика частиц и ядер , Л. И. Сарычева. В настоящей книге представлены основные характеристики фундаментальных и элементарных частиц и процессы, происходящие с ними в различных типах взаимодействий. Описана современная…

Ядро представляет собой обязательную часть клетки у многих одноклеточных и всех многоклеточных организмов.

Рис. 1.

Оно содержит ядерные гены, и соответственно выполняет 2 главные функции:

1. Хранение и воспроизведение генетической информации;

2. Регуляция процессов обмена веществ, протекающих в клетке.

По наличию или отсутствию в клетках оформленного ядра все организмы делятся на прокариотические и эукариотические. Основное отличие заключается в степени обособления генетического материала (ДНК) от цитоплазмы и в образовании у эукариот сложных ДНК-содержащих структур-хромосом. Клетки эукариот содержат оформленные ядра. Клетки прокариот не имеют морфологически оформленного ядра.

Путем реализации заключенной в генах наследственной информации ядро управляет белковыми синтезами, физиологическими и морфологическими процессами в клетке. Функции ядра осуществляются в тесном взаимодействии с цитоплазмой.

Впервые ядро наблюдал Я. Пуркине (1825) в яйцеклетке курицы. Ядра растительных клеток были описаны Р. Броуном (1831-33), который наблюдал в них шарообразные структуры. Ядра животных клеток были описано Т. Шванном (1838-39 гг.)

Размеры ядра колеблются от 1 мкм (у некоторых простейших) до 1 мм (в яйцах некоторых рыб и земноводных). В состав большинства эукариотических клеток входит одно ядро. Однако, встречаются и многоядерные клетки (поперечнополосатые мышечные волокна и т.д.). В состав клеток инфузории, например, входит 2 ядра (макронуклеус и микронуклеус). Встречаются и полиплоидные клетки, в которых произошло увеличение наборов хромосом.

Форма ядра может быть различной (сферической, эллипсовидной, неправильной и т.д.) и зависит от формы клетки.

Между объемом ядра и объемом цитоплазмы существует взаимосвязь. Более молодые клетки обычно имеют более крупные ядра. Положение ядра в клетке может меняться по мере дифференцировки или накопления питательных веществ.

Ядро окружено ядерной мембраной, которая является двухслойной и содержит ядерные поры, расположенные на равном расстоянии друг от друга.

В состав интерфазного ядра входят кариоплазма, хроматин, ядрышки, а также синтезируемые в ядре структуры (перихроматиновые фибриллы, перихроматиноые гранулы, интерхроматиновые гранулы). Во время активных фаз деления ядра происходит спирализация хроматина и образование хромосом.

Структура ядра неоднородна. Имеются более спирализованные гетерохроматиновые участки (ложные или хроматиновые ядрышки). Остальные участки - эухроматиновые. Удельный вес ядра выше, чем у остальной цитоплазмы. Среди ядерных структур наибольшим весом обладает ядрышко. Вязкость ядра выше, чем вязкость цитоплазмы. Если ядерная оболочка разрывается и кариоплазма выходит наружу, происходит спадание ядра без всяких признаков реконструкции.

Рис. 2.

Рис. 3.

Ядерная оболочка состоит из двух мембран, причем наружная является продолжением мембраны эндоплазматического ретикулума. Липидный бислой внутренней и наружной ядерных мембран соединяются в ядерных порах. Две сети нитевидных промежуточных фибрилл (цветные линии) обеспечивают механическую прочность ядерной оболочки.Фибриллы внутри ядра образуют подстилающую ядерную ламину (по Альбертсу).

Ядерная оболочка непосредственно связана с эндоплазматическим ретикулумом. С обеих сторон к ней прилегают сетеподобные структуры, состоящие из промежуточных филаментов. Сетеподобная структура, которая выстилает внутреннюю ядерную мембрану называется ядерной ламиной.

Рис. 4.

Ядерная оболочка

Эта структура характерна для всех эукариотических клеток. Ядерная оболочка состоит из внешней и внутренней липопротеидных мембран, толщина которых составляет 7-8 нм. Липопротеидные мембраны разделены перинуклеарным пространством шириной от 20 до 60 нм. Ядерная оболочка ограничивает ядро от цитоплазмы.

Ядерная оболочка пронизана порами, диаметр которых составляет 60-100 нм. По краю каждой поры находится плотное вещество (аннулус). По границе округлого отверстия в ядерной оболочке располагаются три ряда гранул, по 8 штук в каждом: один ряд лежит со стороны ядра, другой - со стороны цитоплазмы, третий расположен в центральной части пор. Размер гранул около 25 нм. От этих гранул отходят фибриллярные отростки, в просвете поры имеется центральный элемент диаметром 15-20 нм, соединенный с аннулусом радиальными фибриллами. Вместе эти структуры образуют поровый комплекс, который регулирует прохождение макромолекул через поры.

Внешняя ядерная мембрана может переходить в мембраны эндоплазматической сети. На внешней ядерной мембране обычно располагается большое количество рибосом. У большинства животных и растительных клеток внешняя мембрана ядерной оболочки не представляет собой идеально ровную поверхность - она может образовывать различной величины выпячивания или выросты в сторону цитоплазмы.

Число ядерных пор зависит от метаболической активности клеток: чем выше синтетические процессы в клетках, тем больше пор на единицу поверхности клеточного ядра.

С химической точки зрения, в состав ядерной оболочки входит ДНК (0-8%), РНК (3-9%), липиды (13-35%) и белки (50-75%).

Что касается липидного состава ядерной мембраны, то он сходен с химическим составом мембран ЭПС (эндоплазматической сети). В ядерных мембранах наблюдается низкое содержание холестерина и высокое содержание фосфолипидов.

Белковый состав мембранных фракций очень сложен. Среди белков обнаружен ряд ферментов, общих с ЭР (например, глюкозо-6-фосфатаза, Mg-зависимая АТФаза, глютамат-дегидрогеназа и др.) не обнаружена РНК-полимераза. Тут выявлены активности многих окислительных ферментов (цитохромоксидазы, НАДН-цитохром-с-редуктазы) и различных цитохромов.

Среди белковых фракций ядерных мембран встречаются основные белки типа гистонов, что объясняется связью участков хроматина с ядерной оболочкой.

Ядерная оболочка проницаема для ионов, веществ с малым молекулярным весом (сахара, аминокислоты, нуклеотиды). Из ядра в цитоплазму происходит транспорт РНК.

Ядерная оболочка является барьером, ограничивающим содержимое ядра от цитоплазмы и препятствующим свободному доступу в ядро крупных биополимеров.

Рис. 5. Ядерная оболочка отделяет ядро от цитоплазматических органелл. На этой электронной микрофотографии представлен тонкий срез ооцита морского ежа, ядро которого окрашивается необычайно равномерно, а цитоплазма плотно забита органеллами. (По Альбертсу)

Кариоплазма

Кариоплазма или ядерный сок - это содержимое клеточного ядра, в которое погружены хроматин, ядрышки, внутриядерные гранулы. После экстракции хроматина химическими агентами в кариоплазме сохраняется так называемый ядерный матрикс. Этот комплекс не представляет собой какую-то чистую фракцию, сюда входят компоненты и ядерной оболочки, и ядрышка, и кариоплазмы. С ядерным матриксом оказались связаны как гетерогенная РНК, так и часть ДНК. Матрикс ядра играет важную роль не только в поддержании общей структуры интерфазного ядра, но и может участвовать в регуляции синтеза нуклеиновых кислот.

Хроматин

Клеточное ядро является вместилищем почти всей генетической информации клетки, поэтому основное содержимое клеточного ядра -- это хроматин: комплекс дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и различных белков. В ядре и, особенно, в митотических хромосомах, ДНК хроматина многократно свернута, упакована особым образом для достижения высокой степени компактизации.

Ведь все длинные нити ДНК необходимо уложить в клеточное ядро, диаметр которого всего несколько микрометров. Эта задача решается последовательной упаковкой ДНК в хроматине с помощью специальных белков. Основная масса белков хроматина -- это белки гистоны, входящие в состав глобулярных субъединиц хроматина, называемых нуклеосомами. Хроматин представляет собой нуклеопротеидные нити, входящие в состав хромосом. Термин «хроматин» был введен В.Флеммингом (1880). Хроматин - это дисперсное состояние хромосом в интерфазе клеточного цикла. Основными структурными компонентами хроматина являются: ДНК (30-45%), гистоны (30-50%), негистоновые белки (4-33%). Существует 5 типов белков-гистонов, входящих в состав хроматина (Н1, Н2А, Н2В, Н3 и Н4). Белок Н1 слабо связан с хроматином.

По своей морфологии хроматин напоминает структуру «бус», состоящих из нуклеосом (частиц диаметром около 10 нм). Нуклеосома- это сегмент ДНК длиной 200 пар оснований, навитый на белковую сердцевину, которая состоит из 8 молекул белков-гистонов (Н2А, Н2В, Н3 и Н4). Каждая нуклеосома маскирует 146 пар оснований. Нуклеосома представляет собой цилиндрическую частицу, состоящую из 8 молекул гистонов, диаметром около 10 нм, на которую «намотано» чуть менее двух витков нити молекулы ДНК. Все белки-гистоны, кроме Н1, входя в состав сердцевины нуклеосомы. Белок Н1 вместе с ДНК связывает отдельные нуклеосомы между собой (этот участок называется линкерная ДНК). В электронном микроскопе такой искусственно деконденсированный хроматин выглядит как «бусины на нитке». В живом ядре клетки нуклеосомы плотно объединены между собой с помощью еще одного линкерного гистонового белка, образуя так называемую элементарную хроматиновую фибриллу, диаметром 30 нм. Другие белки, негистоновой природы, входящие в состав хроматина обеспечивают дальнейшую компактизацию, т. е. укладку, фибрилл хроматина, которая достигает своих максимальнах значений при делении клетки в митотических или мейотических хромосомах. В ядре клетки хроматин присутствует как в виде плотного конденсированного хроматина, в котором 30 нм элементарные фибриллы упакованы плотно, так и в виде гомогенного диффузного хроматина. Количественное соотношение этих двух видов хроматина зависит от характера метаболической активности клетки, степени ее дифференцированности. Так, например, ядра эритроцитов птиц, в которых не происходит активных процессов репликации и транскрипции, содержат практически только плотный конденсированный хроматин. Некоторая часть хроматина сохраняет свое компактное, конденсированное состояние в течение всего клеточного цикла -- такой хроматин называется гетерохроматином и отличается от эухроматина рядом свойств.

Спирализованные участки хромосом инертны в генетическом отношении. Передачу генетической информации осуществляют деспирализованные участки хромосом, которые в силу своей малой толщины не видны в световой микроскоп. В делящихся клетках все хромосомы сильно спирализуются, укорачиваются и приобретают компактные размеры и форму.

Хроматин интерфазных ядер представляет собой несущие ДНК тельца (хромосомы), которые теряют в это время свою компактную форму, разрыхляются, деконденсируются. Степень такой деконденсации хромосом может быть различной в ядрах разных клеток. Когда хромосома или ее участок полностью деконденсирован, тогда эти зоны называют диффузным хроматином. При неполном разрыхлении хромосом в интерфазном ядре видны участки конденсированного хроматина (иногда называемого гетерохроматин). Показано, что степень деконденсации хромосомного материала в интерфазе может отражать функциональную нагрузку этой структуры. Чем более диффузен хроматин интерфазного ядра, тем выше в нем синтетические процессы. Падение синтеза РНК в клетках обычно сопровождается увеличением зон конденсированного хроматина.

Максимально конденсирован хроматин во время митотического деления клеток, когда он обнаруживается в виде плотных телец - хромосом. В этот период хромосомы не несут никаких синтетических нагрузок, в них не происходит включение предшественников ДНК и РНК.

Рис. 6.

Нуклеосомные частицы состоят из двух полных витков ДНК (83 нуклеотидных пары на виток), закрученных вокруг кора, представляющего собой гистоновый октамер, и соединяются между собой линкерной ДНК. Нуклеосом-ная частица выделена из хроматина путем ограниченного гидролиза линкерных участков ДНК микрококковой нуклеазой. В каждой нуклеосомнои частице фрагмент двойной спирали ДНК, имеющий в длину 146 пар оснований, закручен вокруг гистонового кора. Этот белковый кор содержит по две молекулы каждого из гистонов Н2А, Н2В, НЗ и Н4. Полипептидные цепи гистонов насчитывают от 102 до 135 аминокислотных остатков, а общий вес октамера составляет приблизительно 100000 Да. В деконденсированной форме хроматина каждая «бусина» связана с соседней частицей нитевидным участком линкерной ДНК (по Альбертсу).

Рис. 7.

Рис. 8.

Показаны три нити хроматина, на одной из которых две молекулы РНК-полимеразы транскрибируют ДНК. Большая часть хроматина в ядре высших эукариот не содержит активных генов, и, следовательно, свободна от РНК-транскриптов. Следует отметить, что нуклеосомы имеются как в транскрибируемых, так и в нетранскрибируемых областях, и что они связаны с ДНК непосредственно перед и сразу же за движущимися молекулами РНК-полимераз. (по Альбертсу) .

Рис. 9.

А. Вид сверху. Б. Вид сбоку.

При таком типе упаковки на нуклеосому приходится одна молекула гистона Н1 (не указано). Хотя место прикрепления гистона Н1 к нуклеосоме определено, расположение молекул Н1 на этой фибрилле неизвестно (по Альбертсу).

Белки хроматина

Гистоны - сильноосновные белки. Их щелочность связана с их обогащенностью основными аминокислотами (главным образом лизином и аргинином). Эти белки не содержат триптофана. Препарат суммарных гистонов можно разделить на 5 фракций:

Н 1 (от английского histone) - богатый лизином гистон, мол. Масса 2100;

Н 2а - умеренно богатый лизином гистон, масса 13 700;

Н 2б - умеренно богатый лизином гистон, масса 14 500;

Н 4 - богатый аргинином гистон, масса 11 300;

Н 3 - богатый аргинином гистон, масса 15 300.

В препаратах хроматина эти фракции гистонов обнаруживаются в приблизительно равных количествах, кроме Н 1 , которого примерно в 2 раза меньше любой из других фракций.

Для молекул гистонов характерно неравномерное распределение основных аминокислот в цепи: обогащенные положительно заряженными аминогруппами наблюдается на концах белковых цепей. Эти участки гистонов связываются с фосфатными группировками на ДНК, в то время как сравнительно менее заряженные центральные участки молекул обеспечивают их взаимодействие между собой. Таким образом, взаимодействие между гистонами и ДНК, приводящее к образованию дезоксирибонуклеопротеинового комплекса, носит ионный характер.

Гистоны синтезируются на полисомах в цитоплазме, этот синтез начинается несколько раньше редупликации ДНК. Синтезированные гистоны мигрируют из цитоплазмы в ядро, где и связываются с участками ДНК.

Функциональная роль гистонов не вполне ясна. Одно время считалось, что гистоны являются специфическими регуляторами активности ДНК хроматина, но одинаковость строения основной массы гистонов говорит о малой вероятности этого. Более очевидна структурная роль гистонов, которая обеспечивает не только специфическую укладку хромосомной ДНК, но и играет роль в регуляции транскрипции.

Рис. 10.

Негистоновые белки - наиболее плохо охарактеризованная фракция хроматина. Кроме ферментов, непосредственно связанных с хроматином (ферменты, ответственные за репарацию, редубликацию, транскрипцию и модификации ДНК, ферменты модификации гистонов и других белков), в эту фракцию входит множество других белков. Весьма вероятно, что часть негистоновых белков представляет собой специфические белки - регуляторы, узнающие определенные нуклеотидные последовательности в ДНК.

РНК хроматина составляет от 0,2 до 0,5% от содержания ДНК. Эта РНК представляет собой все известные клеточные типы РНК, находящиеся в процессе синтеза или созревания в связи с ДНК хроматина.

В составе хроматина могут быть обнаружены липиды до 1 % от весового содержания ДНК, их роль в структуре и функционировании хромосом остается неясной.

В химическом отношении препараты хроматина представляют собой сложные комплексы дезоксирибонуклеопротеидов, в состав которых входит ДНК и специальные хромосомные белки - гистоны. В составе хроматина обнаружено также РНК. В количественном отношении ДНК, белок и РНК находятся как 1:1,3:0,2. О значении РНК в составе хроматина еще нет достаточно однозначных данных. Возможно, что эта РНК представляет собой сопутствующую препарату функцию синтезирующейся РНК и поэтому частично связанной с ДНК или это особый вид РНК, характерный для структуры хроматина.

ДНК хроматина

В препарате хроматина на долю ДНК приходится обычно 30-40%. Эта ДНК представляет собой двухцепочечную спиральную молекулу. ДНК хроматина обладает молекулярной массой 7-9*10 6 . Такую сравнительно малую массу ДНК из препаратов можно объяснить механическими повреждениями ДНК в процессе выделения хроматина.

Общее количество ДНК, входящее в ядерные структуры клеток, в геном организмов, колеблется от вида к виду. Сравнивая количество ДНК на клетку у эукариотических организмов, трудно уловить какие-либо корреляции между степенью сложности организма и количеством ДНК на ядро. Примерно одинаковое количество ДНК имеют различные организмы, как лен, морской еж, окунь (1,4-1,9 пг) или рыба голец и бык (6,4 и 7 пг).

У некоторых амфибий в ядрах количество ДНК больше, чем в ядрах человека, в 10-30 раз, хотя генетическая конституция человека несравненно сложнее, чем у лягушек. Следовательно, можно предполагать, что избыточное количество ДНК у более низко организованных организмов либо не связано с выполнением генетической роли, либо число генов повторяется то или иное число раз.

Сателлитная ДНК, или фракция ДНК с часто повторяющимися последовательностями, может участвовать в узнавании гомологичных районов хромосом при мейозе. По другим предположениям, эти участки играют роль разделителей (спейсеров) между различными функциональными единицами хромосомной ДНК.

Как оказалось, фракция умеренно повторяющихся (от 10 2 до 10 5 раз) последовательностей принадлежит к пестрому классу участков ДНК, играющих важную роль в обменных процессах. В эту фракцию входят гены рибосомных ДНК, многократно повторенные участки для синтеза всех тРНК. Более того, некоторые структурные гены, ответственные за синтез определенных белков, также могут быть многократно повторены, представлены многими копиями (гены для белков хроматина - гистонов).

Ядрышко

Ядрышко (нуклеола) - это плотное тельце внутри ядра большинства клеток эукариот. Состоит из рибонуклеопротеидов - предшественников рибосом. Обычно в клетке одно ядрышко, реже много. В ядрышке выделяют зону внутриядрышкового хроматина, зону фибрилл и зону гранул. Ядрышко-это не постоянная структура в клетках эукариот. При активном митозе ядрышки распадаются, а затем синтезируются вновь. Основная функция ядрышек-синтез РНК и субъединиц рибосом.

В ядрышке выделяют зону внутриядрышкового хроматина, зону фибрилл и зону гранул. Ядрышко не является самостоятельным органоидом клетки, лишено мембраны и образуется вокруг участка хромосомы, в котором закодирована структура рРНК (ядрышковый организатор), на нем синтезируется рРНК; кроме накопления рРНК в ядрышке формируются рибосомы, которые затем перемещаются в цитоплазму. Т.о. ядрышко - это скопление рРНК и рибосом на разных этапах формирования.

Основной функцией ядрышка является синтез рибосом (в этом процессе принимает участие РНК-полимераза I)

Ядро клетки - центральный органоид, один из самых важных. Наличие его в клетке является признаком высокой организации организма. Клетка, имеющая оформленное ядро, называется эукариотической. Прокариоты - это организмы, состоящие из клетки, не имеющей оформленного ядра. Если подробно рассмотреть все его составляющие, то можно понять, какую функцию выполняет ядро клетки.

Структура ядра

Ядерная оболочка.
Хроматин.
Ядрышки.
Ядерный матрикс и ядерный сок.

Структура и функции ядра клетки зависят от типа клеток и их предназначения.

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка имеет две мембраны - внешнюю и внутреннюю. Они разделены между собой перинуклеарным пространством. Оболочка имеет поры. Ядерные поры необходимы для того, чтобы различные крупные частицы и молекулы могли перемещаться из цитоплазмы в ядро и обратно.

Ядерные поры образуются в результате слияния внутренней и наружной мембраны. Поры представляют собой округлые отверстия, имеющие комплексы, в которые входят:

Тонкая диафрагма, закрывающая отверстие. Она пронизана цилиндрическими каналами.
Белковые гранулы. Они находятся с двух сторон от диафрагмы.
Центральная белковая гранула. Она связана с периферическими гранулами фибриллами.

Количество пор в ядерной оболочке зависит от того, насколько интенсивно в клетке проходят синтетические процессы.

Ядерная оболочка состоит из внешней и внутренней мембран. Внешняя переходит в шероховатый ЭПР (эндоплазматический ретикулум).

Хроматин

Хроматин - важнейшее вещество, входящее в ядро клетки. Функции его - это хранение генетической информации. Он представлен эухроматином и гетерохроматином. Весь хроматин - это совокупность хромосом.

Эухроматин - это части хромосом, которые активно принимают участие в транскрипции. Такие хромосомы находятся в диффузном состоянии.

Неактивные отделы и целые хромосомы представляют собой конденсированные глыбки. Это и есть гетерохроматин. При изменении состояния клетки гетерохроматин может переходить в эухроматин, и наоборот. Чем больше в ядре гетерохроматина, тем ниже скорость синтеза рибонуклеиновой кислоты (РНК) и тем меньше функциональная активность ядра.

Хромосомы

Хромосомы - это особые образования, которые возникают в ядре только во время деления. Хромосома состоит из двух плеч и центромеры. По форме их делят на:

Палочкообразные. Такие хромосомы имеют одно большое плечо, а другое маленькое.
Равноплечные. Имеют относительно одинаковые плечи.
Разноплечные. Плечи хромосомы зрительно отличаются между собой.
С вторичными перетяжками. У такой хромосомы имеется нецентромерная перетяжка, которая отделяет спутничный элемент от основной части.

У каждого вида количество хромосом всегда одинаково, но стоит отметить, что от их количества не зависит уровень организации организма. Так, у человека имеется 46 хромосом, у курицы - 78, у ежа - 96, а у березы - 84. Наибольшее число хромосом имеет папоротник Ophioglossum reticulatum. У него 1260 хромосом на каждую клетку. Наименьшее число хромосом имеет самец-муравей вида Myrmecia pilosula. У него только 1 хромосома.

Именно изучив хромосомы, ученые поняли, каковы функции ядра клетки.

В состав хромосом входят гены.

Ген

Гены - это участки молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), в которых закодированы определенные составы молекул белка. В результате этого у организма проявляется тот или иной признак. Ген передается по наследству. Так, ядро в клетке выполняет функцию передачи генетического материала следующим поколениям клеток.

Ядрышки

Нуклеола - это самая плотная часть, которая входит в ядро клетки. Функции, которые она выполняет, очень важны для всей клетки. Обычно имеет округлую форму. Количество ядрышек варьируется в разных клетках - их может быть два, три либо вооще не быть. Так, в клетках дробящихся яиц нуклеолы нет.

Структура ядрышка:

Гранулярный компонент. Это гранулы, которые находятся на периферии ядрышка. Их размер варьируется от 15 нм до 20 нм. В некоторых клетках ГК может быть равномерно распределен по всему ядрышку.
Фибриллярный компонент (ФК). Это тонкие фибриллы, размером от 3 нм до 5 нм. Фк представляет собой диффузную часть ядрышка.

Фибриллярные центры (ФЦ) - это участки фибрилл, имеющие низкую плотность, которые, в свою очередь, окружены фибриллами с высокой плотностью. Химический состав и строение ФЦ почти такие же, как и у ядрышковых организаторов митотических хромосом. В их состав входят фибриллы толщиной до 10 нм, в которых есть РНК-полимераза I. Это подтверждается тем, что фибриллы окрашиваются солями серебра.

Структурные типы ядрышек

Нуклеолонемный или ретикулярный тип. Характеризуется большим количеством гранул и плотного фибриллярного материала. Данный тип структуры ядрышка характерен для большинства клеток. Его можно наблюдать как в животных клетках, так в растительных.
Компактный тип. Характеризуется небольшой выраженностью нуклеономы, большим количеством фибриллярных центров. Встречается в растительных и животных клетках, в которых активно происходит процесс синтеза белка и РНК. Этот тип ядрышек характерен для клеток, активно размножающихся (клетки культуры ткани, клетки растительных меристем и др.).
Кольцевидный тип. В световой микроскоп данный тип виден как кольцо со светлым центром - фибриллярный центр. Размер таких ядрышек в среднем 1 мкм. Данный тип характерен только для животных клеток (эндотелиоциты, лимфоциты и др.). В клетках с таким типом ядрышек довольно низкий уровень транскрипции.
Остаточный тип. В клетках этого типа ядрышек не происходит синтез РНК. При определенных условиях данный тип может переходить в ретикулярный или компактный, т. е. активироваться. Такие ядрышки характерны для клеток шиповатого слоя кожного эпителия, нормобласта и др.
Сегрегированный тип. В клетках с этим типом ядрышек не происходит синтез рРНК (рибосомной рибонуклеиновой кислоты). Это происходит, если клетка обработана каким-либо антибиотиком или химическим веществом. Слово «сегрегация» в данном случае обозначает «разделение» или «обособление», так как все компоненты ядрышек разделяются, что приводит к его уменьшению.

Почти 60% сухого веса ядрышек приходится на белки. Их количество очень велико и может достигать нескольких сотен.

Главная функция ядрышек - это синтез рРНК. Зародыши рибосом попадают в кариоплазму, затем через поры ядра просачиваются в цитоплазму и на ЭПС.

Ядерный матрикс и ядерный сок

Ядерный матрикс занимает почти все ядро клетки. Функции его специфичны. Он растворяет и равномерно распределяет все нуклеиновые кислоты в состоянии интерфазы.

Ядерный матрикс, или кариоплазма, - это раствор, в состав которого входят углеводы, соли, белки и другие неорганические и органические вещества. В нем содержатся нуклеиновые кислоты: ДНК, тРНК, рРНК, иРНК.

В состоянии деления клетки ядерная оболочка растворяется, образуются хромосомы, а кариоплазма смешивается с цитоплазмой.

Основные функции ядра в клетке

Информативная функция. Именно в ядре находится вся информация о наследственности организма.
Функция наследования. Благодаря генам, которые расположены в хромосомах, организм может передавать свои признаки из поколения в поколение.
Функция объединения. Все органоиды клетки объединены в одно целое именно в ядре.
Функция регуляции. Все биохимические реакции в клетке, физиологические процессы регулируются и согласуются ядром.