Фотосинтезировать способны. Первые и современные фотосинтезирующие организмы. Строение листьев растений

1. О том, что мы будем изучать

Сохранение жизни зависит от способности организмов использовать различные источники энергии. Какие же источники энергии используют живые организмы?

(Можно предоставить учащимся дать ответ на этот вопрос. Как правило, ответы бывают довольно разнообразные, их лучше записать на доске. )

При всем своем разнообразии организмы используют в основном два источника энергии: энергию химических связей органических веществ и энергию солнечного света.

(Здесь нужно вернуться к ответам учащихся, записанным на доске, и распределить их на две группы в соответствии с источником энергии. Необходимо упомянуть, что есть особая группа живых организмов, которые используют в качестве источника энергии химические связи неорганических веществ. Учащиеся могут сами назвать некоторые из организмов, относящихся к этой группе. )

Вопросы учащимся

1. Какие организмы используют энергию солнца и как они называются?
2. Как называются организмы, которые используют энергию химических связей органических веществ, и кто к ним относится?

Организмы, которые используют энергию органических веществ (совокупность всех органических веществ, используемых организмом, называется пищей), называются органотрофами . Все остальные организмы называют литотрофами . Эти названия для нас новые, однако обозначаемые этими терминами организмы нам хорошо знакомы: литотрофы относятся к автотрофам , а органотрофы – это гетеротрофы .

Автотрофные организмы используют для питания соединения, не представляющие энергетической ценности, такие как предельные окислы углерода (СО 2) или водорода (Н 2 О), поэтому они нуждаются в дополнительном источнике энергии. Этим источником энергии для большинства автотрофных организмов является солнечный свет.

Автотрофные организмы испльзуют СО 2 в качестве единственного или главного источника углерода и обладают как системой ферментов для ассимиляции СО 2 , так и способностью синтезировать все компоненты клетки. Автотрофы делятся на две группы:

– фотоавтотрофы – зеленые растения, водоросли, бактерии, способные к фотосинтезу;
– хемоавтотрофы – бактерии, использующие окисление неорганических веществ (водород, сера, аммиак, нитраты, сероводород и др.). К ним относятся, например, водородные бактерии, нитрифицирующие бактерии, железобактерии, серобактерии, метанобразующие бактерии.

Мы будем рассматривать только фотоавтотрофные организмы.

Можно предложить учащимся подготовить доклады или рефераты о хемоавтотрофах.

Поглощенный солнечный свет используется фотоавтотрофами для синтеза органических веществ. Поэтому можно дать следующее определение фотосинтеза.

Фотосинтез – это процесс преобразования поглощенной энергии света в химическую энергию органических соединений .

Фотосинтез – единственный процесс в биосфере, ведущий к увеличению энергии биосферы за счет внешнего источника – Солнца – и обеспечивающий существование как растений, так и практически всех гетеротрофных организмов.

2. Немного истории

Началом эры исследования фотосинтеза можно считать 1771 г., когда английский ученый Д.Пристли поставил классические опыты с растением мяты. Он помещал мяту под стеклянный колпак, под которым до того горела свеча. При этом «испорченный» горением свечи воздух становился пригодным для дыхания. Определяли это следующим образом. В одном случае под стеклянный колпак вместе с растением помещали мышь, в другом, для сравнения, – только мышь. Через некоторое время под вторым колпаком животное погибало, а под первым продолжало нормально себя чувствовать (рис. 1).

Рис. 1. Опыт Пристли. А – свеча, горящая в закрытом сосуде, через некоторое время гаснет. Б – мышь погибает, если оставить ее в закрытом сосуде. В – если вместе с мышью поместить в сосуд растение, то мышь не погибнет

Благодаря этим и другим опытам Д.Пристли в 1774 г. открыл кислород (одновременно с К.В. Шееле). Название этому газу дал французский ученый А.Л. Лавуазье, повторивший открытие год спустя. Дальнейшее изучение растений показало, что в темноте они, как и другие живые существа, выделяют не пригодный для дыхания газ СО 2 .

В 1782 г. Жан Сенебье показал, что растения, выделяя кислород, одновременно поглощают двуокись углерода. Это позволило ему предположить, что в вещество растения превращается углерод, входящий в состав двуокиси углерода.

Австрийский врач Ян Ингенхауз обнаружил, что растения выделяют кислород только на свету. Он погружал ветку ивы в воду и наблюдал на свету образование на листьях пузырьков кислорода. Если листья находились в темноте, пузырьки не появлялись.

Дальнейшие опыты показали, что органическая масса растения формируется не только за счет углекислого газа, но и за счет воды. Обобщая результаты перечисленных опытов, немецкий ученый В.Пфеффер в 1877 г. дал описание процесса поглощения СО 2 из воздуха при участии воды и света с образованием органического вещества и назвал его фотосинтезом.

Большую роль в выявлении сущности фотосинтеза сыграло открытие закона сохранения и превращения энергии Ю.Р. Майером и Г.Гельмгольцем.

Для дальнейшего изучения фотосинтеза, как показывает наш опыт, необходимо, чтобы учащиеся вспомнили материал по следующим вопросам из химии и физики (повторение материала можно дать как домашнее задание):

– строение атома;
– виды орбиталей;
– энергетические уровни;
– окислительно-восстановительные реакции.

Дальнейшее изучение фотосинтеза строится по следующему плану:

– физико-химические основы фотосинтеза;
– состав и строение фотосинтетического аппарата;
– фазы и процессы фотосинтеза;
– виды фотосинтеза.

3. Физико-химические основы фотосинтеза

В общих чертах физико-химическую суть фотосинтеза можно описать следующим образом.

Молекула хлорофилла поглощает квант света и переходит в возбужденное состояние , характеризующееся электронной структурой с повышенной энергией и способностью легко отдавать электрон. Такой электрон можно сравнить с камнем, поднятым на высоту, – он также приобретает дополнительную потенциальную энергию. Электрон, как по ступеням, перемещается по цепочке сложных органических соединений , встроенных в мембраны хлоропласта . Эти соединения отличаются друг от друга своими окислительно-восстановительными потенциалами , которые к концу цепи повышаются. Перемещаясь с одной ступени на другую, электрон теряет энергию, которая используется для синтеза АТФ .

Растративший свою энергию электрон возвращается к хлорофиллу. Новая порция световой энергии вновь возбуждает молекулу хлорофилла. Электрон снова проходит по тому же пути, расходуя свою энергию на образование новых молекул АТФ, и весь цикл повторяется.

В этом описании выделены ключевые понятия, разбор которых поможет учащимся глубже понять суть процесса фотосинтеза.

Что же представляет собой главный «герой» фотосинтеза – квант света? Солнечный свет – это электромагнитные волны, распространяющиеся в вакууме с максимально возможной скоростью (с). Электромагнитное излучение характеризуется длиной волны, амплитудой и частотой. Свойства электромагнитного излучения сильно зависят от длины волны (рис. 2).

Рис. 2. Шкала электромагнитного излучения. Ангстрем – единица длины, равная 10-8 смм

Видимый свет занимает очень маленькую часть электромагнитного спектра, но именно ее используют растения для фотосинтеза.

Электромагнитные волны излучаются и поглощаются не непрерывно, а отдельными порциями – квантами (фотонами). Каждый квант света несет определенное количество энергии, которая находится в обратной зависимости от длины волны :

т.е. чем больше длина волны, тем меньше энергия кванта (h – постоянная Планка).

От длины волны зависит не только энергия кванта, но и его цвет (рис. 2).

Попадая на какую-либо поверхность, квант света отдает ей свою энергию, в результате чего поверхность нагревается. Но в некоторых случаях при поглощении кванта света молекулой его энергия не сразу превращается в тепло и может привести к различным изменениям внутри молекулы. Например, под действием света происходит фотолиз воды:

Н 2 О свет > Н + + ОН – ,

т.е. вода диссоциирует на ион водорода и ион гидроксила. Затем ион гидроксила теряет свой электрон, и радикалы гидроксила образуют воду и кислород:

2ОН – = Н 2 О + О – .

Что же происходит в молекуле под действием кванта света? Чтобы ответить на этот вопрос, надо вспомнить строение атома. В атоме электроны находятся на различных орбиталях и обладают различной энергией (рис. 3).

Рис. 3. Диаграмма энергетических уровней электронных оболочек

Энергия поглощенного кванта света в атоме или молекуле передается электрону. За счет этой дополнительной энергии он может перейти на другой, более высокий энергетический уровень, оставаясь по-прежнему в молекуле. Такое состояние атома или молекулы называют возбужденным. Молекула в возбужденном состоянии нестабильна – она «стремится» отдать лишнюю энергию и перейти в стабильное состояние с наименьшей энергией. От избытка энергии молекула может избавиться разными путями: изменением спина электрона, выделением тепла, флуоресценцией, фосфоресценцией. Если энергия кванта слишком велика, возможно «выбивание» электрона из молекулы, которая превращается в катион.

Вернемся к фотосинтезу. Следующим «героем» фотосинтеза является молекула хлорофилла, основная функция которой состоит в поглощении кванта света (рис. 4).

Хлорофилл – зеленый пигмент. Основу молекулы составляет Мg-порфириновый комплекс, состоящий из четырех пирольных колец. Пирольные кольца в молекуле хлорофилла образуют систему сопряженных связей. Такая структура облегчает поглощение кванта света и передачи энергии света электрону хлорофилла.

Существует несколько типов хлорофиллов, различающихся строением, а следовательно, и спектрами поглощения. Все растения имеют два вида хлорофилла: основной, присутствует у всех растений, это хлорофил a и дополнительный, который у разных растений разный: у высших растений и зеленых водорослей это хлорофилл b , у бурых и диатомовых – хлорофилл с , у красных водорослей – хлорофилл d . У фототрофных бактерий присутствует аналог хлорофилла – бактериохлорофилл.

Кроме хлорофилла, в растениях присутствуют и другие пигменты. К желтым пигментам, каротиноидам, относятся оранжевые или красные пигменты – каротины, желтые – ксантофиллы. На фоне хлорофилла каротиноиды в листе не заметны, но осенью после разрушения хлорофилла придают листьям желтую и красную окраску. Как и хлорофилл, каротиноиды принимают участие в поглощении света при фотосинтезе, но хлорофилл является основным пигментом, а каротиноиды – дополнительными. Каротиноиды выполняют роль стабилизаторов фотосинтеза, защищая хлорофилл от самоокисления и разрушения.

Все пигменты, участвующие в фотосинтезе, находятся в специальных органоидах растительной клетки – хлоропластах.

4. Состав и строение фотосинтетического аппарата

Хлоропласты являются внутриклеточными двумембранными органоидами, в которых осуществляется фотосинтез.

У высших растений хлоропласты находятся преимущественно в клетках палисадной и губчатой тканей мезофилла листа. Они присутствуют также в замыкающих клетках устьиц эпидермиса листьев.

Хлоропласты сосудистых растений имеют форму двояковыпуклой, плоско-выпуклой или вогнуто-выпуклой линзы с круглым или эллипсоидным контуром. Внутренняя структура всех хлоропластов (рис. 5) характеризуется наличием системы мембран, называемых также ламеллами, погруженных в гидрофильный белковый матрикс, или строму.

Основной субъединицей этой мембранной структуры является тилакоид – пузырек, образованный одинарной мембраной (рис. 6).

Хлоропласты зрелых клеток имеют максимально развитую тилакоидную систему. Ее структура в хлоропластах разных растений различна и связана главным образом с отношением данного вида растений к свету: хлоропласты светолюбивых растений содержат много мелких гран, хлоропласты теневыносливых – меньшее количество гран, но крупных.

В клетке хлоропласты постоянно перемещаются с током цитоплазмы или самостоятельно, ориентируясь по отношению к свету. Если падающий на лист поток света имеет высокую интенсивность, то хлоропласты располагаются вдоль световых лучей и занимают боковые стенки клеток. Если свет слабый, то хлоропласты ориентируются перпендикулярно световому потоку, тем самым увеличивая площадь поглощения света. Это проявление фототаксиса у хлоропластов.

Продолжение следует

Фотосинтез - это преобразование энергии света в энергию химических связей органических соединений.

Фотосинтез характерен для растений, в том числе всех водорослей, ряда прокариот, в том числе цианобактерий, некоторых одноклеточных эукариот.

В большинстве случаев при фотосинтезе в качестве побочного продукта образуется кислород (O 2). Однако это не всегда так, поскольку существует несколько разных путей фотосинтеза. В случае выделения кислорода его источником является вода, от которой на нужды фотосинтеза отщепляются атомы водорода.

Фотосинтез состоит из множества реакций, в которых участвуют различные пигменты, ферменты, коферменты и др. Основными пигментами являются хлорофиллы, кроме них - каротиноиды и фикобилины.

В природе распространены два пути фотосинтеза растений: C 3 и С 4 . У других организмов есть своя специфика реакций. Все, что объединяет эти разные процессы под термином «фотосинтез», – во всех них в общей сложности происходит преобразование энергии фотонов в химическую связь. Для сравнения: при хемосинтезе происходит преобразование энергии химической связи одних соединений (неорганических) в другие - органические.

Выделяют две фазы фотосинтеза - световую и темновую. Первая зависит от светового излучения (hν), которое необходимо для протекания реакций. Темновая фаза является светонезависимой.

У растений фотосинтез протекает в хлоропластах. В результате всех реакций образуются первичные органические вещества, из которых потом синтезируются углеводы, аминокислоты, жирные кислоты и др. Обычно суммарную реакцию фотосинтеза пишут в отношении глюкозы - наиболее распространенного продукта фотосинтеза :

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Атомы кислорода, входящие в молекулу O 2 , берутся не из углекислого газа, а из воды. Углекислый газ – источник углерода , что более важно. Благодаря его связыванию у растений появляется возможность синтеза органики.

Представленная выше химическая реакция есть обобщенная и суммарная. Она далека от сути процесса. Так глюкоза не образуется из шести отдельных молекул углекислоты. Связывание CO 2 происходит по одной молекуле, которая сначала присоединяется к уже существующему пятиуглеродному сахару.

Для прокариот характерны свои особенности фотосинтеза. Так у бактерий главный пигмент - бактериохлорофилл, и не выделяется кислород, так как водород берется не из воды, а часто из сероводорода или других веществ. У сине-зеленых водорослей основным пигментом является хлорофилл, и при фотосинтезе выделяется кислород.

Световая фаза фотосинтеза

В световой фазе фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ·H 2 за счет лучистой энергии. Это происходит на тилакоидах хлоропластов , где пигменты и ферменты образуют сложные комплексы для функционирования электрохимических цепей, по которым передаются электроны и отчасти протоны водорода.

Электроны в конечном итоге оказываются у кофермента НАДФ, который, заряжаясь отрицательно, притягивает к себе часть протонов и превращается в НАДФ·H 2 . Также накопление протонов по одну сторону тилакоидной мембраны и электронов по другую создает электрохимический градиент, потенциал которого используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Главными пигментами фотосинтеза являются различные хлорофиллы. Их молекулы улавливают излучение определенных, отчасти разных спектров света. При этом некоторые электроны молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Это неустойчивое состояние, и по-идее электроны путем того же излучения должны отдать в пространство полученную из вне энергию и вернуться на прежний уровень. Однако в фотосинтезирующих клетках возбужденные электроны захватываются акцепторами и с постепенным уменьшением своей энергии передаются по цепи переносчиков.

На мембранах тилакоидов существуют два типа фотосистем, испускающих электроны при действия света. Фотосистемы представляют собой сложный комплекс большей частью хлорофильных пигментов с реакционным центром, от которого и отрываются электроны. В фотосистеме солнечный свет ловит множество молекул, но вся энергия собирается в реакционном центре.

Электроны фотосистемы I, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ.

Энергия электронов, оторвавшихся от фотосистемы II, используется для синтеза АТФ. А сами электроны фотосистемы II заполняют электронные дырки фотосистемы I.

Дырки второй фотосистемы заполняются электронами, образующимися в результате фотолиза воды . Фотолиз также происходит при участии света и заключается в разложении H 2 O на протоны, электроны и кислород. Именно в результате фотолиза воды образуется свободный кислород. Протоны участвуют в создании электрохимического градиента и восстановлении НАДФ. Электроны получает хлорофилл фотосистемы II.

Примерное суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза:

H 2 O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O 2 + НАДФ · H 2 + 2АТФ

Циклический транспорт электронов

Выше описана так называемый нецикличная световая фаза фотосинтеза . Есть еще циклический транспорт электронов, когда восстановления НАДФ не происходит . При этом электроны от фотосистемы I уходят на цепь переносчиков, где идет синтез АТФ. То есть эта электрон-транспортная цепь получает электроны из фотосистемы I, а не II. Первая фотосистема как бы реализует цикл: в нее возвращаются ей же испускаемые электроны. По дороге они тратят часть своей энергии на синтез АТФ.

Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование

Световую фазу фотосинтеза можно сравнить с этапом клеточного дыхания - окислительным фосфорилированием, которое протекает на кристах митохондрий. Там тоже происходит синтез АТФ за счет передачи электронов и протонов по цепи переносчиков. Однако в случае фотосинтеза энергия запасается в АТФ не для нужд клетки, а в основном для потребностей темновой фазы фотосинтеза. И если при дыхании первоначальным источником энергии служат органические вещества, то при фотосинтезе – солнечный свет. Синтез АТФ при фотосинтезе называется фотофосфорилированием , а не окислительным фосфорилированием.

Темновая фаза фотосинтеза

Впервые темновую фазу фотосинтеза подробно изучили Кальвин, Бенсон, Бэссем. Открытый ими цикл реакций в последствии был назван циклом Кальвина, или C 3 -фотосинтезом. У определенных групп растений наблюдается видоизмененный путь фотосинтеза – C 4 , также называемый циклом Хэтча-Слэка.

В темновых реакциях фотосинтеза происходит фиксация CO 2 . Темновая фаза протекает в строме хлоропласта.

Восстановление CO 2 происходит за счет энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H 2 , образующихся в световых реакциях. Без них фиксации углерода не происходит. Поэтому хотя темновая фаза напрямую не зависит от света, но обычно также протекает на свету.

Цикл Кальвина

Первая реакция темновой фазы – присоединение CO 2 (карбоксилировани е ) к 1,5-рибулезобифосфату (рибулезо-1,5-дифосфат ) – РиБФ . Последний представляет собой дважды фосфорилированную рибозу. Данную реакцию катализирует фермент рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, также называемый рубиско .

В результате карбоксилирования образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое в результате гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК) – первый продукт фотосинтеза. ФГК также называют фосфоглицератом.

РиБФ + CO 2 + H 2 O → 2ФГК

ФГК содержит три атома углерода, один из которых входит в состав кислотной карбоксильной группы (-COOH):

Из ФГК образуется трехуглеродный сахар (глицеральдегидфосфат) триозофосфат (ТФ) , включающий уже альдегидную группу (-CHO):

ФГК (3-кислота) → ТФ (3-сахар)

На данную реакцию затрачивается энергия АТФ и восстановительная сила НАДФ · H 2 . ТФ - первый углевод фотосинтеза.

После этого большая часть триозофосфата затрачивается на регенерацию рибулозобифосфата (РиБФ), который снова используется для связывания CO 2 . Регенерация включает в себя ряд идущих с затратой АТФ реакций, в которых участвуют сахарофосфаты с количеством атомов углерода от 3 до 7.

В таком круговороте РиБФ и заключается цикл Кальвина.

Из цикла Кальвина выходит меньшая часть образовавшегося в нем ТФ. В перерасчете на 6 связанных молекул углекислого газа выход составляет 2 молекулы триозофосфата. Суммарная реакция цикла с входными и выходными продуктами:

6CO 2 + 6H 2 O → 2ТФ

При этом в связывании участвую 6 молекул РиБФ и образуется 12 молекул ФГК, которые превращаются в 12 ТФ, из которых 10 молекул остаются в цикле и преобразуются в 6 молекул РиБФ. Поскольку ТФ - это трехуглеродный сахар, а РиБФ - пятиуглеродный, то в отношении атомов углерода имеем: 10 * 3 = 6 * 5. Количество атомов углерода, обеспечивающих цикл не изменяется, весь необходимый РиБФ регенерируется. А шесть вошедших в цикл молекул углекислоты затрачиваются на образование двух выходящих из цикла молекул триозофосфата.

На цикл Кальвина в расчете на 6 связанных молекул CO 2 затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ · H 2 , которые были синтезированы в реакциях световой фазы фотосинтеза.

Расчет ведется на две выходящие из цикла молекулы триозофосфата, так как образующаяся в последствии молекула глюкозы, включает 6 атомов углерода.

Триозофосфат (ТФ) - конечный продукт цикла Кальвина, но его сложно назвать конечным продуктом фотосинтеза, так как он почти не накапливается, а, вступая в реакции с другими веществами, превращается в глюкозу, сахарозу, крахмал, жиры, жирные кислоты, аминокислоты. Кроме ТФ важную роль играет ФГК. Однако подобные реакции происходят не только у фотосинтезирующих организмов. В этом смысле темновая фаза фотосинтеза – это то же самое, что цикл Кальвина.

Из ФГК путем ступенчатого ферментативного катализа образуется шестиуглеродный сахар фруктозо-6-фосфат , который превращается в глюкозу . В растениях глюкоза может полимеризоваться в крахмал и целлюлозу. Синтез углеводов похож на процесс обратный гликолизу.

Фотодыхание

Кислород подавляет фотосинтез. Чем больше O 2 в окружающей среде, тем менее эффективен процесс связывания CO 2 . Дело в том, что фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (рубиско) может реагировать не только с углекислым газом, но и кислородом. В этом случае темновые реакции несколько иные.

Фосфогликолат - это фосфогликолевая кислота. От нее сразу отщепляется фосфатная группа, и она превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Для его «утилизации» снова нужен кислород. Поэтому чем больше в атмосфере кислорода, тем больше он будет стимулировать фотодыхание и тем больше растению будет требоваться кислорода, чтобы избавиться от продуктов реакции.

Фотодыхание - это зависимое от света потребление кислорода и выделение углекислого газа. То есть обмен газов происходит как при дыхании, но протекает в хлоропластах и зависит от светового излучения. От света фотодыхание зависит лишь потому, что рибулозобифосфат образуется только при фотосинтезе.

При фотодыхании происходит возврат атомов углерода из гликолата в цикл Кальвина в виде фосфоглицериновой кислоты (фосфоглицерата).

2 Гликолат (С 2) → 2 Глиоксилат (С 2) →2 Глицин (C 2) - CO 2 → Серин (C 3) →Гидроксипируват (C 3) → Глицерат (C 3) → ФГК (C 3)

Как видно, возврат происходит не полный, так как один атом углерода теряется при превращении двух молекул глицина в одну молекулу аминокислоты серина, при этом выделяется углекислый газ.

Кислород необходим на стадиях превращения гликолата в глиоксилат и глицина в серин.

Превращения гликолата в глиоксилат, а затем в глицин происходят в пероксисомах, синтез серина в митохондриях. Серин снова поступает в пероксисомы, где из него сначала получается гидрооксипируват, а затем глицерат. Глицерат уже поступает в хлоропласты, где из него синтезируется ФГК.

Фотодыхание характерно в основном для растений с C 3 -типом фотосинтеза. Его можно считать вредным, так как энергия бесполезно тратится на превращения гликолата в ФГК. Видимо фотодыхание возникло из-за того, что древние растения были не готовы к большому количеству кислорода в атмосфере. Изначально их эволюция шла в атмосфере богатой углекислым газом, и именно он в основном захватывал реакционный центр фермента рубиско.

C 4 -фотосинтез, или цикл Хэтча-Слэка

Если при C 3 -фотосинтезе первым продуктом темновой фазы является фосфоглицериновая кислота, включающая три атома углерода, то при C 4 -пути первыми продуктами являются кислоты, содержащие четыре атома углерода: яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая.

С 4 -фотосинтез наблюдается у многих тропических растений, например, сахарного тростника, кукурузы.

С 4 -растения эффективнее поглощают оксид углерода, у них почти не выражено фотодыхание.

Растения, в которых темновая фаза фотосинтеза протекает по C 4 -пути, имеют особое строение листа. В нем проводящие пучки окружены двойным слоем клеток. Внутренний слой - обкладка проводящего пучка. Наружный слой - клетки мезофилла. Хлоропласты клеток слоев отличаются друг от друга.

Для мезофильных хлоропласт характерны крупные граны, высокая активность фотосистем, отсутствие фермента РиБФ-карбоксилазы (рубиско) и крахмала. То есть хлоропласты этих клеток адаптированы преимущественно для световой фазы фотосинтеза.

В хлоропластах клеток проводящего пучка граны почти не развиты, зато высока концентрация РиБФ-карбоксилазы. Эти хлоропласты адаптированы для темновой фазы фотосинтеза.

Углекислый газ сначала попадает в клетки мезофилла, связывается с органическими кислотами, в таком виде транспортируется в клетки обкладки, освобождается и далее связывается также, как у C 3 -растений. То есть C 4 -путь дополняет, а не заменяет C 3 .

В мезофилле CO 2 присоединяется к фосфоенолпирувату (ФЕП) с образованием оксалоацетата (кислота), включающего четыре атома углерода:

Реакция происходит при участии фермента ФЕП-карбоксилазы, обладающего более высоким сродством к CO 2 , чем рубиско. К тому же ФЕП-карбоксилаза не взаимодействует с кислородом, а значит не затрачивается на фотодыхание. Таким образом, преимущество C 4 -фотосинтеза заключается в более эффективной фиксации углекислоты, увеличению ее концентрации в клетках обкладки и следовательно более эффективной работе РиБФ-карбоксилазы, которая почти не расходуется на фотодыхание.

Оксалоацетат превращается в 4-х углеродную дикарбоновую кислоту (малат или аспартат), которая транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Здесь кислота декарбоксилируется (отнятие CO 2), окисляется (отнятие водорода) и превращается в пируват. Водород восстанавливает НАДФ. Пируват возвращается в мезофилл, где из него регенерируется ФЕП с затратой АТФ.

Оторванный CO 2 в хлоропластах клеток обкладки уходит на обычный C 3 -путь темновой фазы фотосинтеза, т. е. в цикл Кальвина.

Фотосинтез по пути Хэтча-Слэка требует больше энергозатрат.

Считается, что C 4 -путь возник в эволюции позже C 3 и во многом является приспособлением против фотодыхания.

Некоторые организмы способны захватывать энергию солнечного света и использовать ее для производства органических соединений. Этот процесс, известный как фотосинтез, необходим для поддержания жизни, поскольку обеспечивает энергию как для производителей, так и для потребителей. Фотосинтезирующие организмы, также известные как фотоавтотрофы, являются организмами, способными к процессу фотосинтеза, и включают высшие растения, некоторые (водоросли и эвглена), а также бактерии.

При фотосинтезе световая энергия преобразуется в химическую энергию, которая хранится в виде глюкозы (сахара). Неорганические соединения (диоксид углерода, вода и солнечный свет) используются для производства глюкозы, кислорода и воды. Фотосинтезирующие организмы используют углерод для получения органических молекул (углеводов, липидов и белков), которые необходимы для построения биологической массы.

Кислород, образующийся в виде побочного продукта фотосинтеза, используется многими организмами, включая растения и животных, для . Большинство организмов полагаются на фотосинтез, прямо или косвенно, для получения питательных веществ. Гетеротрофные организмы, такие как животные, большинство и , не способны к фотосинтезу или продуцированию биологических соединений из неорганических источников. Таким образом, они должны потреблять фотосинтетические организмы и другие автотрофы для получения питательных веществ.

Первые фотосинтезирующие организмы

Мы очень мало знаем о самых ранних источниках и организмах фотосинтеза. Были многочисленные предложения относительно того, где и как возник этот процесс, но нет прямых доказательств для подтверждения любого из возможных происхождений. Имеются внушительные доказательства того, что первые фотосинтезирующие организмы появились на Земле примерно от 3,2 до 3,5 млрд лет назад в виде строматолитов, слоистых структур, подобных формам, которые образуют некоторые современные цианобактерии. Существует также изотопное доказательство автотрофной фиксации углерода около 3,7-3,8 миллиарда лет назад, хотя нет ничего, что указывало бы на то, что эти организмы были фотосинтезирующими. Все эти утверждения о раннем фотосинтезе весьма противоречивы и вызвали множество споров в научном сообществе.

Хотя считается, что жизнь впервые появилась на Земле около 3,5 миллиардов лет назад, вероятно, ранние организмы не метаболизировали кислород. Вместо этого они полагались на минералы, растворенные в горячей воде вокруг вулканических жерл. Возможно, что цианобактерии начали производить кислород в качестве побочного продукта фотосинтеза. По мере роста концентрации кислорода в атмосфере, он начал отравлять многие другие формы ранней жизни. Это привело к эволюции новых организмов, которые могли использовать кислород в процессе, известном как дыхание.

Современные фотосинтезирующие организмы

К основным организмам, которые перерабатывают энергию солнца в органические соединения относятся:

• Растения;
• Водоросли (диатомовые водоросли, фитопланктон, зеленые водоросли);
• Эвглена;
• Бактерии - цианобактерии и аноксигенные фотосинтетические бактерии.

Фотосинтез в растениях

Происходит в специализированных органеллах , называемых . Хлоропласты встречаются в листьях растений и содержат пигмент хлорофилл. Этот зеленый пигмент поглощает световую энергию, необходимую для процесса фотосинтеза. Хлоропласты содержат внутреннюю мембранную систему, состоящую из структур, называемых тилакоидами, которые служат местами преобразования энергии света в химическую энергию. Двуокись углерода превращается в углеводы в процессе, известном как фиксация углерода или цикл Кальвина. Углеводы могут хранится в виде крахмала, используемого во время дыхания или для производства целлюлозы. Кислород, который образуется в процессе, выделяется в атмосферу через поры в листьях растений, называемые устьицами.

Растения и цикл питательных веществ

Растения играют важную роль в цикле питательных веществ, в частности, углерода и кислорода. Водные и наземные растения (цветущие растения, мхи и папоротники) помогают регулировать углерод в атмосфере, удаляя углекислый газ из воздуха. Растения также важны для производства кислорода, который выделяется в воздух как ценный побочный продукт фотосинтеза.

Водоросли и фотосинтез

Водоросли представляют собой , которые имеют характеристики как растений, так и животных. Как и животные, водоросли способны питаться органическим материалом в окружающей их среде. Некоторые водоросли также содержат и структуры, обнаруженные в , такие как и . Как и растения, водоросли содержат фотосинтетические органеллы, называемые хлоропластами. Хлоропласты содержат хлорофилл - зеленый пигмент, который поглощает световую энергию для фотосинтеза. Водоросли также имеют другие фотосинтетические пигменты, такие как каротиноиды и фикобилины.

Водоросли могут быть одноклеточными или существовать в виде больших многоклеточных организмов. Они живут в различных местах обитания, включая соленые и пресные водные среды, влажную почву или породы. Фотосинтезирующие водоросли, известные как фитопланктон, встречаются как в морской, так и в пресноводной среде. Морской фитопланктон состоит из диатомей и динофлагеллятов. Пресноводный фитопланктон включает зеленые водоросли и цианобактерии. Фитопланктон плавает вблизи поверхности воды, чтобы получить лучший доступ к солнечному свету, который необходим для фотосинтеза. Фотосинтетические водоросли жизненно важны для глобального цикла веществ, таких как углерод и кислород. Они поглощают углекислый газ из атмосферы и генерируют более половины кислорода на планетарном уровне.

Эвглена

Эвглена - одноклеточные протисты, которые были классифицированы по типу эвгленовые (Euglenophyta ) с водорослями из-за своей способности к фотосинтезу. В настоящее время, ученые считают, что они не являются водорослями, а приобрели свои фотосинтетические способности через эндосимбиотические отношения с зелеными водорослями. Таким образом, эвглена была помещена в типологию эвгленозои (Euglenozoa ).

Фотосинтетические бактерии:

Цианобактерии

Цианобактерии - это кислородные фотосинтетические бактерии. Они собирают солнечную энергию, поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Как растения и водоросли, цианобактерии содержат хлорофилл и превращают углекислый газ в глюкозу через фиксацию углерода. В отличие от эукариотических растений и водорослей, цианобактерии являются прокариотическими организмами. Им не хватает окруженного мембраной , хлоропластов и других органелл, обнаруженных в клетках растений и водорослей. Вместо этого цианобактерии имеют двойную наружную и сложенные внутренние тилакоидные мембраны, которые используются при фотосинтезе. Цианобактерии также способны к фиксации азота, процесс превращения атмосферного азота в аммиак, нитрит и нитрат. Эти вещества абсорбируются растениями для синтеза биологических соединений.

Цианобактерии встречаются в различных наземных и водных средах. Некоторые из них считаются , потому что обитают в чрезвычайно суровых условиях, например горячие источники и гиперсоленные водоемы. Цианобактерии также существуют как фитопланктон и могут жить в других организмах, таких как грибы (лишайники), простейшие и растения. Они содержат пигменты фикоэритрин и фикоцианин, которые отвечают за их сине-зеленый цвет. Эти бактерии иногда ошибочно называют сине-зелеными водорослями, хотя они вообще к ним не принадлежат.

Аноксигенные бактерии

Аноксигенные фотосинтетические бактерии представляют собой фотоавтотрофы (синтезируют пищу с использованием солнечного света), которые не продуцируют кислород. В отличие от цианобактерий, растений и водорослей, эти бактерии не используют воду в качестве донора электронов в транспортной цепи электрона при производстве АТФ. Вместо этого они используют водород, сероводород или серу в качестве основных доноров электронов. Аноксигенные бактерии также отличаются от цианобактерий тем, что у них нет хлорофилла для поглощения света. Они содержат бактериохлорофилл, который способен поглощать более короткие волны света, чем хлорофилл. Таким образом, бактерии с бактериохлорофиллом, как правило, обнаруживаются в глубоких водных зонах, куда могут проникать более короткие длины волн света.

Примеры аноксигенных фотосинтетических бактерий включают пурпурные и зеленые бактерии. Пурпурные бактериальные клетки бывают разных форм (сферические, стержневые, спиральные), и они могут быть подвижными или не подвижными. Пурпурные серные бактерии обычно встречаются в водных средах и серных источниках, где присутствует сероводород и отсутствует кислород. Пурпурные несерные бактерии используют более низкие концентрации сульфида, чем пурпурные серные бактерии. Зеленые бактериальные клетки обычно имеют сферическую или стержнеобразную форму, и в основном не подвижны. Зеленые серные бактерии используют сульфид или серу для фотосинтеза и не могут жить при наличии кислорода. Они процветают в богатых сульфидами водных средах и иногда образуют зеленоватый или коричневый окрас в своих местах обитания.

Что отличает животных от растений? Подвижность – неверный ответ: перекати-поле легко путешествует, а коралловый полип, наоборот, всю жизнь сидит на одном и том же месте. До сегодняшнего дня биологи были твердо убеждены: главное отличие – фотосинтез. Растения способны прокормиться солнечным светом и неорганикой. А вот животные обречены питаться органикой, которую произвели другие. Но обычная гороховая тля Acyrthosiphon pisum разом обрушила стройную картину мира ученых: похоже, это первое в мире животное, способное к фотосинтезу. Команда биохимиков из Франции и Израиля пишет об этом в журнале Scientific Reports.

Недавно биологи обнаружили, что тля сама синтезирует каротиноиды – те самые вещества, которые придают оранжевый цвет моркови и абрикосам. А еще эти молекулы – более древний, чем хлорофилл, инструмент фотосинтеза. У растений они превращают энергию света в АТФ, химическое топливо живой клетки. Это как если бы солнечные батареи выдавали бензин. Человечеству с его техникой о таком остается только мечтать.

В организме животных каротиноиды тоже иногда попадаются. За розовую окраску перьев фламинго или мяса лосося отвечают именно они. А людей делает зрячими пигмент сетчатки ретиналь - производная каротиноида. Загвоздка в том, что организм животного в принципе не способен синтезировать эти молекулы своими силами. Вот и приходится выделять их из пищи. Нет моркови с абрикосами или какой-нибудь доступной замены – прощайте, зрение и розовые перья.

Как насекомые употребили краденое себе на пользу? В природе они встречаются в трех разновидностях – зеленые тли, оранжевые и бесцветные. Оранжевые производят больше всего каротиноидов, зеленые – поменьше, а бесцветные лишены их совсем. Окраска (а с ней и количество пигмента) зависит от температуры и других внешних условий: к примеру, оранжевые тли рождаются в самых благоприятных обстоятельствах, а бесцветные – при жестком дефиците ресурсов.

Ученые решили сравнить, как все три разновидности ведут себя на свету – и оказалось, что оранжевые, у которых каротиноидов больше всего, производят максимальное количество АТФ, а бесцветные – минимальное. Иначе говоря, для тли погреться на солнце значит набрать лишних калорий, как после сытного обеда.

Биологам осталось уточнить технические детали – и тогда учебники, включая школьные, придется переписывать.

Фотосинтез - это процесс поглощения организмами световой солнечной энергии и преобразования ее в химическую энергию. Кроме зеленыл растений, водорослей к фотосинтезу способны и другие организмы - некоторые простейшие, бактерии (цианобактерии, пурпурные, зеленые, галобактерии). Процесс фотосинтеза у этих групп организмов имеет свои особенности.

При фотосинтезе под действием света с обязательным участием пигментов (хлорофилла - у высших растений и бактериохлорофилла - у фотосинтезирующих бактерий) из углекислого газа и воды образуется органическое вещество. У зеленых растений выделяется при этом кислород.

Все фотосинтезирующие организмы называются фототрофами, поскольку для получения энергии они используют солнечный свет. За счет энергии этого уникального процесса существуют все остальные, гетеротрофные организмы на нашей планете (см. Автотрофы, Гетеротрофы).

Процесс фотосинтеза идет в пластидах клетки - хлоропластах. Компоненты фотосинтеза - пигменты (зеленые - хлорофиллы и желтые - каротиноиды), ферменты и другие соединения - упорядоченно располагаются в мембране тилакоидов или строме хлоропласта.

Молекула хлорофилла имеет систему сопряженных двойных связей, благодаря чему при поглощении кванта света она способна перейти в возбужденное состояние, т. е. один из ее электронов изменяет свое положение, поднимаясь на более высокий энергетический уровень. Это возбуждение передается так называемой основной молекуле хлорофилла, которая способна к разделению заряда: отдает электрон акцептору, который отправляет его по системе переносчиков в электронно-транспортную цепь, где электрон отдает энергию в окислительно-восстановительных реакциях. За счет этой энергии протоны водорода «перекачиваются» с внешней стороны мембраны тилакоидов на внутреннюю. Образуется разность потенциалов водородных ионов, энергия которой идет на синтез АТФ (см. Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Образование АТФ в процессе фотосинтеза называется фотофосфо-рилированием в отличие от окислительного фосфорилирования, т. е. образования АТФ за счет процесса дыхания.

Молекула хлорофилла, отдавая электрон, окисляется. Возникает так называемая электронная недостаточность. Чтобы процесс фотосинтеза не прерывался, она должна быть возмещена другим электроном. Откуда же он берется? Оказывается, источник электронов, а также протонов (помните, они создают разность потенциалов по обе стороны мембраны) - вода. Под действием солнечного света, а также с участием особого фермента зеленое растение способно фотоокислять воду:

Полученные таким образом электроны заполняют электронную недостаточность в молекуле хлорофилла, протоны же идут на восстановление НАДФ (активной группы ферментов, транспортирующих водород), образуя еще один энергетический эквивалент НАДФ. И в дополнение к АТФ.

Рисунок (см. оригинал)

Помимо электронов и протонов при фотоокислении воды образуется кислород, благодаря которому атмосфера Земли пригодна для дыхания.

Энергетические эквиваленты АТФ и НАДФ-Н расходуют свою энергию макро-эргических связей на нужды клетки - на движение цитоплазмы, транспорт ионов через мембраны, синтез веществ и т. д., а также обеспечивают энергией темновые биохимические реакции фотосинтеза, в результате которых синтезируются простые углеводы и крахмал. Эти органические вещества служат субстратом для дыхания или расходуются на рост и накопление биомассы растения.

Продуктивность сельскохозяйственных растений тесно связана с интенсивностью фотосинтеза.