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Als Ergebnis des Zusammenspiels der treibenden Kräfte der Evolution. treibende Kräfte der Evolution. Die Rolle der Evolutionstheorie bei der Gestaltung des modernen naturwissenschaftlichen Weltbildes

Die aktuelle Fassung von Art. 328 des Zivilgesetzbuches der Russischen Föderation mit Kommentaren und Ergänzungen für 2018

1. Als Gegenleistung gilt die Erfüllung einer Verpflichtung durch eine der Parteien, die durch die Erfüllung ihrer Verpflichtungen durch die andere Partei bedingt ist.

2. Erbringt der Verpflichtete die Vertragserfüllung nicht oder liegen Umstände vor, die eindeutig darauf hindeuten, dass die Erfüllung nicht innerhalb der gesetzten Frist erfolgen wird, so ist die Partei, auf der die Gegenleistung beruht, berechtigt Recht, die Erfüllung seiner Verpflichtung auszusetzen oder die Erfüllung dieser Verpflichtung zu verweigern und Schadensersatz zu verlangen.

Wird die Vertragspflicht nicht vollständig erfüllt, ist die Partei, auf der die Gegenleistung lastet, berechtigt, die Erfüllung ihrer Pflicht auszusetzen oder die Erfüllung des Teils, der der nicht erbrachten Leistung entspricht, zu verweigern.

3. Keine der Parteien einer Verbindlichkeit, nach deren Bedingungen eine Gegenleistung vorgesehen ist, hat das Recht, die Erfüllung gerichtlich zu verlangen, ohne der anderen Partei zu leisten, was ihr aus der Verbindlichkeit zusteht.

4. Es gelten die in den Absätzen 2 und 3 dieses Artikels vorgesehenen Regeln, sofern gesetzlich oder vertraglich nichts anderes bestimmt ist.

(Artikel in der geänderten Fassung, in Kraft getreten am 1. Juni 2015 durch das Bundesgesetz vom 8. März 2015 N 42-FZ.

Kommentar zu Artikel 328 des Zivilgesetzbuches der Russischen Föderation

1. Der kommentierte Artikel bezieht sich auf die sogenannten bilateral verbindlichen Verpflichtungen (siehe). Die überwiegende Mehrheit der Verträge sind solche Verpflichtungen. Somit besteht die Erfüllung des Kaufvertrags durch den Verkäufer in der Übergabe der Ware an den Käufer und die Erfüllung desselben Vertrages durch den Käufer in der Zahlung des Preises. Im Rahmen des Vertrags führt der Auftragnehmer die Arbeit aus und übergibt das Ergebnis an den Kunden, und der Kunde zahlt den vertraglich festgelegten Geldbetrag usw.

Dieser Artikel gilt nicht für Verträge, obwohl bezahlt, aber einseitig. Sie gilt beispielsweise nicht für einen Darlehensvertrag.

2. Die Regeln des kommentierten Artikels werden manchmal in anderen Artikeln des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation festgelegt. So hat der Auftragnehmer zwangsweise das Recht, die Arbeiten nicht zu beginnen, sondern die begonnenen Arbeiten auszusetzen, wenn der Auftraggeber gegen seine Pflichten aus dem Werkvertrag verstößt, insbesondere die Nichtbeistellung von Material, Ausrüstung, technischen Unterlagen oder a zu verarbeitende Sache (zu verarbeitende Sache) den Auftragnehmer an der Vertragserfüllung hindert, und auch bei Vorliegen von Umständen, die eindeutig darauf hindeuten, dass die Erfüllung dieser Verpflichtungen nicht innerhalb der vorgeschriebenen Frist durchgeführt wird.

Die Regeln über die gegenseitige Erfüllung von Verpflichtungen können in Beziehungen im Rahmen eines Austauschvertrags angewendet werden, wenn sich aus dem Vertrag ergibt, dass die Erfüllung einer Verpflichtung durch eine der Parteien von der Erfüllung ihrer Verpflichtung durch die andere Partei abhängig ist. Die verpflichtete Partei ist nicht berechtigt, die Erfüllung ihrer Verpflichtung aus dem Austauschvertrag im Zusammenhang mit der Beantragung der im kommentierten Artikel vorgesehenen Maßnahmen durch die Partei, auf der die Verpflichtung zur Erfüllung der Gegenverpflichtung lastet, auszusetzen.

3. Eine Partei hat das Recht, die Erfüllung ihrer Verpflichtung (ihrer Verpflichtung) auszusetzen oder die Erfüllung dieser Verpflichtung zu verweigern und Schadensersatz zu verlangen, wenn folgende Umstände vorliegen:
- Nichterfüllung der vertraglichen Verpflichtung durch den Verpflichteten (z. B. hat der Käufer im Falle eines Verzugs des Verkäufers das Recht, die Zahlung vor der Übergabe der Ware nicht zu leisten (die Erfüllung seiner Verpflichtung auszusetzen) oder die Erfüllung verweigern und Schadensersatz verlangen);
- das Vorhandensein bestimmter Tatsachen, die eindeutig darauf hindeuten, dass die Vollstreckung nicht innerhalb der vorgeschriebenen Frist durchgeführt wird. Beispielsweise hat der Verkäufer den Käufer darüber informiert, dass die Lieferung der Ware nicht innerhalb der vereinbarten Frist erfolgen wird.

Gleichzeitig kann beispielsweise die Vorlage einer Rechnung zur Zahlung nicht als Gegenverpflichtung angesehen werden, bei deren Nichterfüllung die Zahlung nicht erfolgen kann.

Im Falle der teilweisen Erfüllung einer Verpflichtung durch eine der Parteien hat die andere Partei das Recht, die Erfüllung ihrer Verpflichtung (vollständig) auszusetzen oder sie teilweise (entsprechend der erbrachten Leistung) zu erfüllen.

4. Die Möglichkeit nutzen, die Erfüllung einer Verpflichtung auszusetzen, die Erfüllung zu verweigern und Schadensersatz zu verlangen - dies sind subjektive Rechte, die sich bei Vorliegen der in Absatz 2 des kommentierten Artikels genannten Umstände ergeben. Diese Rechte können nicht ausgeübt werden. Auch ohne Gegenleistung kann die Partei ihren Verpflichtungen nachkommen. In diesem Fall ist die andere Partei verpflichtet, ihre Verpflichtung zu erfüllen.

5. Gerichtspraxis:
- Dekret des Plenums des Obersten Schiedsgerichts der Russischen Föderation vom 14. März 2014 N 17;
- Informationsschreiben des Präsidiums des Obersten Schiedsgerichts der Russischen Föderation vom 25. Februar 2014 N 165;
- Informationsschreiben des Präsidiums des Obersten Schiedsgerichts der Russischen Föderation vom 24. September 2002 N 69;
- Entscheidung des Eighth Arbitration Court of Appeal vom 23. Januar 2014 im Fall Nr. A70-7375/2013;
- Beschluss des Eighteenth Arbitration Court of Appeal vom 21. Januar 2014 N 18AP-13426/2013 in der Sache N A47-4361/2013;
- Verordnung des Föderalen Antimonopoldienstes des Westsibirischen Bezirks vom 18. Dezember 2013 in der Sache Nr. A75-3640/2013;
- Dekret des Föderalen Antimonopoldienstes des Bezirks Moskau vom 21. November 2013 N F05-14470/2013 in der Sache N A40-142146/12;
- Verordnung des Föderalen Antimonopoldienstes des Bezirks Ural vom 21. November 2013 N F09-11601/13 in der Sache N A50-1211/2013;
- Beschluss des Föderalen Antimonopoldienstes des Nordwestbezirks vom 07.10.2013 in der Sache Nr. А56-79238/2012.

Gegenseitig ist die Erfüllung einer Verpflichtung durch eine der Parteien, die vertragsgemäß durch die Erfüllung ihrer Verpflichtungen durch die andere Partei bedingt ist.

Zivilgesetzbuch der Russischen Föderation vom 30. November 1994 N 51-FZ, Art. 328

Großartige Definition

Unvollständige Definition ↓

GEGENERFÜLLUNG VON VERPFLICHTUNGEN

Erfüllung der Verpflichtung einer der Vertragsparteien, die auf die Erfüllung ihrer Verpflichtungen durch die andere Partei zurückzuführen ist (Artikel 328 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation).

Die mit der Handlung betraute Vertragspartei hat in folgenden Fällen das Recht, ihre Erfüllung auszusetzen oder die Erfüllung dieser Verpflichtung zu verweigern und Schadensersatz zu verlangen: a) wenn die Gegenpartei die Erfüllung der von der Vertrag; b) bei Umständen, die eindeutig darauf hindeuten, dass die Leistung nicht innerhalb der vorgeschriebenen Frist erfolgen wird. Im Falle einer teilweisen Erfüllung der vertraglichen Verpflichtung hat die Partei, auf der die handelnde Partei beruht, das Recht, die Erfüllung ihrer Verpflichtung auszusetzen oder die Erfüllung des Teils zu verweigern, der der nicht erbrachten Leistung entspricht. Es kann vorkommen, dass V.i.o. trotz des Versäumnisses der anderen Partei, eine vertragliche Verpflichtung zu erfüllen. In solchen Fällen ist diese Partei verpflichtet, diese Leistung zu erbringen. Die vorstehenden Regeln gelten, sofern vertraglich oder gesetzlich nichts anderes bestimmt ist.

1. Als Gegenleistung gilt die Erfüllung einer Verpflichtung durch eine der Parteien, die durch die Erfüllung ihrer Verpflichtungen durch die andere Partei bedingt ist.

4. Es gelten die in den Absätzen 2 und 3 dieses Artikels vorgesehenen Regeln, sofern gesetzlich oder vertraglich nichts anderes bestimmt ist.

Kommentare zu Artikel 328 des Zivilgesetzbuches der Russischen Föderation

1. Regeln Art. 328 gelten für zweiseitig bindende Vereinbarungen, die eine Gegenleistung vorsehen (Kauf und Verkauf, Tausch, Vertrag usw.), wobei der Gläubiger einer der den Vertragsinhalt bildenden Verbindlichkeiten zugleich Schuldner der Gegenleistung ist . Bei einseitig bindenden Verträgen (Darlehen, Miete) sowie bei unentgeltlichen Verträgen (Schenkung, Darlehen) Art. 328 entfällt. In einigen Fällen werden seine Bestimmungen in Verbindung mit Sonderregeln angewendet (z. B. Artikel 719 Absatz 1 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation).

2. Die einseitige Aussetzung der Leistung oder die Weigerung, eine Verpflichtung zu erfüllen, stellt keine Maßnahme der Vermögenshaftung dar, daher entsteht das Recht der Vertragspartei auf eine solche Verweigerung oder Aussetzung unabhängig vom Verschulden der nichterfüllenden Partei. Im Gegenteil, das Recht auf Schadensersatz entsteht im Allgemeinen, wenn ein Verschulden der nichterfüllenden Partei vorliegt (Absatz 1, Artikel 401 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation). Die Aussetzung oder Verweigerung der Erfüllung einer Gegenverpflichtung kann ganz oder teilweise erfolgen, je nach Grad der Nichterfüllung der Verpflichtung durch die andere Partei.

3. Die Verweigerung der Erfüllung einer Gegenverpflichtung oder die Aussetzung ihrer Erfüllung ist ein Recht, nicht eine Verpflichtung des Schuldners aus einer Gegenverpflichtung. Wenn also der Schuldner von diesem Recht keinen Gebrauch gemacht hat, sondern eine Gegenleistung der Verpflichtung erbracht hat, behält er sich das Recht vor, von der anderen Partei die Erfüllung seiner vertraglichen Verpflichtung zu verlangen (Artikel 328 Absatz 3).

Artikel 328. Gegenleistung einer Verpflichtung

Kommentar zu Artikel 328

1. Satz 1 der Kunst. 328 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation definiert die Gegenleistung von Verpflichtungen – ein Konzept, das sich als zentral für einige der im kommentierten Artikel verankerten Normen herausstellt.
In der Tat, für einige der in den Absätzen 2, 3 der Kunst angegebenen. 328 des Bürgerlichen Gesetzbuches der Russischen Föderation über Rechtsbehelfe spielt die Frage des Vorliegens einer Gegenleistung überhaupt keine Rolle: zum Beispiel die Verweigerung ihrer Gegenleistung im Falle einer Pflichtverletzung durch die andere Partei oder des Eintritts von Umständen, die dies erfordern eindeutig darauf hinweisen, dass ein solcher Verstoß in Zukunft erfolgen wird. Wie im Kommentar zu Absatz 2 von Art. 328 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation kann das Recht, die Gegenleistung zu verweigern, möglicherweise nur im Rahmen vertraglicher Verpflichtungen ausgeübt werden und ist im Wesentlichen ein Verzicht auf den Vertrag. Die Vertragsverweigerung ist an die Wesentlichkeit der Verletzung geknüpft und nicht an das Bestehen einer besonderen Beziehung zwischen der verletzten Pflicht und den Pflichten des Gläubigers. Darüber hinaus ist die Platzierung der Normen über die Vertragsverweigerung in Absatz 2 der Kunst. 328 des Bürgerlichen Gesetzbuches der Russischen Föderation, zusammen mit den Vorschriften zur Aussetzung der Vollstreckung und der Verknüpfung beider Institutionen mit dem Konzept der Gegenleistung, ist ein großer Fehler des Gesetzgebers, der versucht hat, einen ganzen Fächer unterschiedlich wenig zu regeln Verbundinstitute in zwei oder drei Sätzen innerhalb eines Artikels.
Gleichzeitig stellt sich für eine solche Institution wie die Aussetzung der Vollstreckung die Frage, ob eine Gegenseitigkeit, d.h. eine für die Anwendung dieses Organs ausreichende Kommunikation zwischen den von einer der Parteien nicht erfüllten Verpflichtungen und den von der anderen Partei ausgesetzten Verpflichtungen, ist äußerst relevant.
1.1. Wie bestimmt das Zivilgesetzbuch der Russischen Föderation das Gegenteil von Leistung? Gemäß Absatz 1 der Kunst. 328 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation wird die Leistung des Schuldners als Gegenleistung anerkannt, die auf die Erfüllung der Verpflichtungen der anderen Partei gegenüber dem Schuldner zurückzuführen ist. Mit anderen Worten handelt es sich um zwei gegenseitige Verpflichtungen der Vertragsparteien, die in einem bestimmten Zusammenhang stehen, was uns erlaubt, von ihrer gegenseitigen Bedingtheit zu sprechen. Das bedeutet, dass die Bestimmungen von Art. 328 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation sind keineswegs auf alle gegenseitigen Verpflichtungen anwendbar, sondern nur auf diejenigen, die sich gegenseitig bedingen. Dies zeigt den Unterschied zwischen dem Konzept der Reziprozität im Kontext dieses Artikels und demselben Konzept im Kontext der Aufrechnungsregeln: Für die Zwecke der Aufrechnung gelten homogene Forderungen als Gegenforderungen, weil sie die Parteien binden miteinander (es ist keine Beziehung zwischen zwei gegenläufig gekündigten Verpflichtungen erforderlich); für Zwecke der Anwendung von Art. 328 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation ist der Begriff des Beginns enger und erfordert die Suche nach einem Element der gegenseitigen Bedingung.
1.2. Wann können wir über die gegenseitige Konditionalität der Verpflichtungen der Vertragsparteien sprechen? Diese Situation liegt zunächst vor, wenn sich aus einem vertraglichen Rechtsverhältnis zwei Schuldverhältnisse ergeben. Daraus darf aber nicht geschlossen werden, dass etwaige gegenseitige Verpflichtungen der Vertragsparteien wechselseitig bedingt sind. Eine solche gegenseitige Konditionalität ergibt sich zunächst, wenn es um die grundsätzlichen Verpflichtungen der beiden Parteien geht, gegenseitige Zuwendungen im Rahmen synallagmatischer Vereinbarungen zu leisten, die den gegenseitigen Austausch wirtschaftlicher Vorteile vermitteln.
Gerichte sind nicht immer der Idee gefolgt, dass Art. 328 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation ist auf beide gegenseitigen Verpflichtungen anwendbar, die sich aus einer synallagmatischen Vereinbarung ergeben, aufgrund der Natur einer solchen Austauschvereinbarung. Also in den 90er Jahren des 20. Jahrhunderts. Es gab Entscheidungen von Gerichten, die die gleichzeitige Hinrichtung und die Anwendbarkeit von Art. 328 des Zivilgesetzbuches der Russischen Föderation, auch in Fällen, in denen der Vertrag ausdrücklich vorsieht, dass eine Partei ihre Verpflichtung nach Leistung der anderen Partei erfüllt. Die Gerichte in solchen Fällen hielten es offenbar für notwendig, im Vertrag ausdrücklich auf die Gegenseitigkeit der Verpflichtungen hinzuweisen (siehe Beschluss des Präsidiums des Obersten Schiedsgerichts der Russischen Föderation vom 16. Dezember 1997 N 4897/97). Auch manchmal gab es eine solche Auslegung von Absatz 1 der Kunst. 328 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation, woraus folgt, dass die Gegenleistung die Vertragserfüllung durch die Partei ist, die die Leistung an zweiter Stelle streng unter der Bedingung und nach Erhalt der Leistung von der Gegenpartei zu erbringen hat. Auch diese Deutung ist grundsätzlich falsch. Eine seltsame Schlussfolgerung folgte formell daraus, dass die Bestimmungen des Absatzes 2 der Kunst. 328 des Bürgerlichen Gesetzbuches der Russischen Föderation über die Aussetzung der Ausführung kann vom Lieferanten, für den die Lieferzeit der nächsten Charge bevorsteht, nicht angewendet werden, wenn der Käufer die vorher versandte Charge nicht bezahlt hat. Tatsächlich ist im letzteren Fall die Lieferzeit der nächsten Charge nicht direkt an die Zahlung des Käufers für die vorherige gebunden.
Diese beiden falschen Ansätze wurden aus der Auslegung des vorherigen Wortlauts von Absatz 1 der Kunst abgeleitet. 328 des Zivilgesetzbuches der Russischen Föderation, wonach „die Erfüllung einer Verpflichtung einer der Parteien, die nach Vereinbarung aufgrund der Erfüllung ihrer Verpflichtungen durch die andere Partei." Einige Gelehrte und Gerichte sind der Meinung, dass der Ausdruck "vertragsgemäß" bedeutet, dass die Gegenseitigkeit, d. h. die gegenseitige Bedingung, ausdrücklich im Vertrag festgelegt werden sollte.
Diese Ansätze sind unlogisch. Tatsächlich ist bei bilateralen synallagmatischen Vereinbarungen die Erfüllung jeder der Parteien ihrer Hauptverpflichtung von der Vertragserfüllung durch die Gegenpartei abhängig. Eine Vorauszahlung wird unter der Bedingung geleistet, dass die Lieferung im Gegenzug erfolgt, und Waren mit Zahlungsaufschub werden unter der Bedingung geliefert, dass die Zahlung im Gegenzug durch die andere Partei erfolgt. Ebenso stehen sich die beiden wesentlichen gegenseitigen Pflichten der Mietvertragsparteien (Überlassung der Sache zum Besitz und Gebrauch und Leistung der Mietzahlungen) entgegen. Auf die Tatsache, dass bei bilateralen synallagmatischen Vereinbarungen beide gegenseitigen Leistungen gegenseitige Leistungen sind, wurde kürzlich in der Rechtsprechungspraxis zu Recht hingewiesen (Ziffer 10 des Informationsschreibens des Präsidiums des Obersten Schiedsgerichts der Russischen Föderation vom 11. Januar 2002 N 66, as sowie der Beschluss des Präsidiums des Obersten Schiedsgerichts der Russischen Föderation vom 9. April 2013 N 13689/12, 25. Dezember 2012 N 9924/11). Der gleiche Ansatz ist direkt in Absatz 4 der Kunst verankert. III.-1:102 der Musterregeln des Europäischen Privatrechts, wonach eine Verpflichtung einer anderen Verpflichtung entgegensteht, wenn u. a. „die Verpflichtung gegen die Erfüllung einer anderen Verpflichtung zu erfüllen ist“.
Um diese richtige Sichtweise in der Neuauflage von Absatz 1 der Kunst endlich zu festigen. 328 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation, das am 1. Juni 2015 in Kraft trat, wurde der Ausdruck "gemäß der Vereinbarung" aus dieser Bestimmung entfernt.
Mit anderen Worten, wenn gegenseitige Verpflichtungen in einem direkten synallagmatischen Zusammenhang stehen, d.h. den Gegentausch der wesentlichen vertragsgegenständlichen Eigentumszuwendungen (zum Beispiel Zahlungs- und Gegenlieferungspflicht) bestimmen, liegt die angestrebte gegenseitige Bedingtheit per definitionem auf der Hand. Die Bestimmungen von Art. 328 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation über die Aussetzung der Vollstreckung gelten in erster Linie für solche gegenseitigen Verpflichtungen. Die gegenseitige Bedingung ergibt sich hier aus der Natur synallagmatischer Verträge, aus dem Wesen der Beziehungen.
Dieser Ansatz hat Unterstützung in der Praxis der Streitkräfte der Russischen Föderation gefunden. Paragraph 57 des Dekrets des Plenums des Obersten Gerichtshofs der Russischen Föderation vom 22. November 2016 N 54 besagt in diesem Zusammenhang Folgendes: „Die Erfüllung der Verpflichtung einer der Parteien, die auf die Erfüllung der Verpflichtungen der anderen Partei, wird als Zähler anerkannt, unabhängig davon, ob die Parteien die Reihenfolge der Erfüllung ihrer Verpflichtungen vorgesehen haben (Artikel 328 Absatz 1 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation), zum Beispiel in der Regel Bei einem Kaufvertrag stehen die Verpflichtung des Verkäufers, die Ware in das Eigentum des Käufers zu überführen, und die Verpflichtung des letzteren, die Ware zu bezahlen, einander entgegen.
1.3. Was aber ist mit den zahlreichen zusätzlichen Vertragspflichten, die zwar nicht in direktem synallagmatischem Zusammenhang stehen und den Austausch grundsätzlicher gegenseitiger Zuwendungen im Rahmen eines synallagmatischen Vertrages nicht vermitteln, aber solche Grundpflichten begleiten (z einen Bericht erstellen, Garantiereparaturen durchführen, im Falle eines Verstoßes eine Vertragsstrafe zahlen usw.)? Kann man auch in solchen Fällen von Gegenexekution sprechen? Beispielsweise stellt sich die Frage: Steht die Erfüllung der Verpflichtung des Lieferanten zur Reparatur bereits ausgelieferter Produkte im Verhältnis zur Verpflichtung des Käufers, einen neuen Chargenzähler zu bezahlen? Oder die Verpflichtung des Vermieters zu größeren Reparaturen am Mietobjekt im Verhältnis zur Verpflichtung des Mieters zur laufenden Reparatur desselben Gebäudes? Oder eine Verpflichtung zur Zahlung einer Vertragsstrafe für die Verzögerung einer zuvor gelieferten Warencharge in Bezug auf die Verpflichtung des Lieferanten, die nächste Charge innerhalb des Lieferplans zu versenden?
Wie weiter unten gezeigt wird, gelten die Bestimmungen von Absatz 2 der Kunst. 328 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation über die Aussetzung der Gegenleistung kann auch in Fällen angewendet werden, in denen die Verpflichtungen nicht in einem unmittelbaren synallagmatischen Zusammenhang stehen, jedoch nur, wenn sich die gegenseitige Bedingtheit dieser Verpflichtungen untereinander aus den Grundsätzen der Angemessenheit ergibt, Fairness und Treu und Glauben. In diesem Fall ist der Beginn der Hinrichtungen zum Zwecke der Anwendung der Normen von Absatz 2 der Kunst. 328 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation über die Aussetzung der Leistung wird durch die tatsächliche wirtschaftliche Beziehung, die beide Leistungen verbindet, vorbestimmt, so dass die Befriedigung der Forderung einer Partei ohne Berücksichtigung der Erfüllung dieser Partei ihrer Verpflichtung gegenüber der Gegenpartei gegen die Grundsätze von Treu und Glauben, Angemessenheit und Fairness verstoßen. Mit anderen Worten, hier ist die gegenseitige Konditionalität nicht durch die Art des Vertrages vorgegeben und ergibt sich nicht aus der direkten synallagmatischen Wechselbeziehung von Zuschüssen, sondern hängt vom Kontext und von politischen und rechtlichen Erwägungen ab.
Der gleiche Ansatz ist direkt in Absatz 4 der Kunst verankert. III.-1:102 der Musterregeln des Europäischen Privatrechts, wonach eine Verpflichtung einer anderen Verpflichtung nicht nur dann entgegensteht, wenn die Erfüllung einer Verpflichtung gegen die Erfüllung einer anderen erfolgt, sondern auch wenn eine Verpflichtung „so eindeutig mit einer anderen Verpflichtung oder ihrem Gegenstand verbunden ist, dass vernünftigerweise davon auszugehen ist, dass die Erfüllung einer Verpflichtung von der Erfüllung der anderen Verpflichtung abhängig ist.
Dabei kann sich die gegenseitige Bedingtheit der Verpflichtungen der Parteien zueinander nach dieser zweiten Art nicht nur aus synallagmatischen, sondern auch aus anderen Vereinbarungen ergeben, in deren Rahmen gegenseitige Verpflichtungen der Gegenparteien zunächst entstehen oder unter denen sie entstehen bestimmte Bedingungen eintreten können (z. B. Darlehensverträge, einfache Gesellschaftsverträge, Gesellschafterverträge usw.).
1.4. Können die Verpflichtungen der Parteien außerhalb des Rahmens eines reinen Vertragsverhältnisses gegenseitig bedingt sein (d. h. wechselseitiger Natur sein)? Freilich ist die Verweigerung der Gegenleistung, also nichts anderes als die Vertragsverweigerung, offenbar nicht außerhalb des vertraglichen Schuldverhältnisses denkbar. Aber die Leistungseinstellung kann durchaus im Rahmen außervertraglicher Schuldverhältnisse diskutiert werden. Theoretisch kann die Aussetzung der Leistung insbesondere bei Vertragsbeendigung und dem Entstehen gegenseitiger Verpflichtungen zur Herausgabe der empfangenen Leistungen (z. B. Kaufpreis und empfangene Waren) verlangt werden Kunst. 453 des Zivilgesetzbuches der Russischen Föderation, die nach den Regeln der ungerechtfertigten Bereicherung vollstreckt wurden. Kunst. 328 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation über das Recht, die Leistung bis zur Erfüllung der Gegenleistung auszusetzen, kann offensichtlich auch auf die bilaterale Restitution aufgrund eines ungültigen Vertrags angewendet werden.
Gleichzeitig sind im russischen Recht diese Aspekte der Anwendung von Art. 328 des Zivilgesetzbuches der Russischen Föderation sind praktisch nicht entwickelt.
Insbesondere ist nicht ganz klar, wie das Recht auf Aussetzung der Vollstreckung im Falle einer bilateralen Restitution angewendet werden kann, wenn eine solche Restitution normalerweise vom Gericht zuerkannt wird, indem zwei Vollstreckungsbescheide ausgestellt werden, deren Vollstreckung meistens von unterschiedlichen durchgeführt wird Abteilungen der FSSP Russlands. Wahrscheinlich, ohne Änderungen an den Verfahrensvorschriften vorzunehmen, um den Mechanismus der Aussetzung der Vollstreckung umzusetzen, der in Absatz 2 der Kunst festgelegt ist. 328 des Bürgerlichen Gesetzbuches der Russischen Föderation im Rahmen der bilateralen Restitution ist unmöglich. Es besteht auch keine Klarheit über die Einzelheiten der Anwendung des Rechts auf Aussetzung der Ausführung in Bezug auf den Fall mit einer bilateralen Rückgabe des bei Beendigung erhaltenen Vertrags. Tatsache ist, dass eine solche Kündigung meistens das Ergebnis einer Vertragsverletzung durch eine der Parteien ist. In solchen Situationen ist es höchstwahrscheinlich, dass die Last, den „ersten Schritt“ zu tun, dem Vertragsverletzer auferlegt werden sollte. Dementsprechend sollte das Recht auf Aussetzung der Vollstreckung dem Geschädigten, nicht aber dem Täter zustehen.
Im Folgenden konzentrieren wir uns im Rahmen dieser Erläuterung auf gegenvertragliche Verpflichtungen.
2. Absatz 2 der Kunst. 328 des Zivilgesetzbuches der Russischen Föderation erkennt zwei Schutzmethoden an, deren Anwendung im Falle der Nichterfüllung der im Vertrag festgelegten Leistung möglich ist. Das erste ist das Recht, die Ausübung der Gegenleistung zu verweigern. Das zweite ist das Recht, die Gegenvollstreckung auszusetzen.
2.1. Die Bestimmung von Absatz 2 der Kunst. 328 des Zivilgesetzbuches der Russischen Föderation über das Recht, die Gegenleistung zu verweigern, ist nichts anderes als ein Hinweis auf das Recht, den Vertrag zu verweigern. Mit der Verweigerung der Gegenleistung erklärt die von der Vertragsverletzung betroffene Gegenpartei damit die Beendigung des Vertragsverhältnisses (d.h. Vertragsbeendigung in Form einer einseitigen Verweigerung) ganz oder anteilig. Darauf weist auch Absatz 1 des Dekrets des Plenums des Obersten Schiedsgerichts der Russischen Föderation vom 6. Juni 2014 N 35 und die frühere Praxis des Präsidiums des Obersten Schiedsgerichts der Russischen Föderation (Dekret vom Dezember 3, 2002 N 2430/02).
Tatsächlich ist diese Bestimmung von Absatz 2 der Kunst. 328 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation ist einer der Fälle, in denen aufgrund einer direkten Angabe im Gesetz das Recht zum Rücktritt vom Vertrag eingeräumt wird. Wenn eine der Parteien einer bilateralen synallagmatischen Vereinbarung die vereinbarte Leistung nicht erbracht hat und diese Verletzung erheblich ist, hat die andere Partei dementsprechend das Recht, einseitig von der Vereinbarung zurückzutreten (für weitere Einzelheiten siehe den Kommentar zu den Artikeln 450-450.1 des Zivilgesetzbuches der Russischen Föderation).
Eine Bedingung für die Ausübung dieser Befugnisse gemäß Absatz 2 der Kunst. 328 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation ist die Nichterbringung der vertraglich vereinbarten Leistung durch die Partei. Aus der Bedeutung dieser Formulierung ergibt sich, dass das Recht zur Verweigerung der Gegenleistung nicht nur bei Verzug, sondern auch bei nicht ordnungsgemäßer Leistung entsteht.
Gleichzeitig aus der Anwendung von Absatz 3 der Kunst. 1 und Kunst. 10, sowie aus Absatz 2 der Kunst. 450 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation folgt daraus, dass im Falle einer nicht ordnungsgemäßen Leistung der vom Schuldner bei der Ausführung der Leistung begangene Mangel erheblich genug sein muss, um die Ablehnung des Vertrages zu rechtfertigen. Dies ergibt sich daraus, dass die Erheblichkeit des Verstoßes eine pauschale Schranke des Kündigungsrechts darstellt, während das Recht zur Verweigerung der Gegenleistung, wie noch zu zeigen sein wird, nichts anderes ist als das Recht zum Rücktritt vom Vertrag, d.h. führt zur außergerichtlichen Beendigung (zu einer wesentlichen Verletzung siehe den Kommentar zu Artikel 450 Absatz 2 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation).
2.2. Das gleiche Erheblichkeitserfordernis des Mangels im Falle einer nicht ordnungsgemäßen Leistung gilt für den in Absatz 2 von Art. 328 des Zivilgesetzbuches der Russischen Föderation als Schutzmittel, als Aussetzung der Vollstreckung. So war es in einer der Gerichtsentscheidungen des Obersten Schiedsgerichts der Russischen Föderation gerechtfertigt, die Zahlung der Miete bei der Übergabe an die für die beabsichtigte Nutzung ungeeigneten Mieterräume auszusetzen (Beschluss des Präsidiums des Obersten Schiedsgerichts der Russischen Föderation). Russische Föderation vom 2. März 1999 N 6435/98). Das Kriterium der Wesentlichkeit kann aus der Analogie des Gesetzes oder den Grundsätzen der Angemessenheit, Redlichkeit und Treu und Glauben (Artikel 6 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation) abgeleitet werden. Gleichzeitig muss zur Begründung des Rechts zur Verweigerung der Gegenleistung der Mangel erheblicher sein als zur Begründung des Rechts zur Aussetzung der Gegenleistung. Denn die Verweigerung der Gegenleistung (Rücktritt vom Vertrag) ist eine radikalere und härtere Option zum Schutz der Rechte der Gegenpartei. Eine solche flexible Lösung gebietet der Grundsatz der Verhältnismäßigkeit bei der Verhängung zivilrechtlicher Sanktionen: Je strenger die Sanktion, desto schwerer muss der Verstoß sein, um die Verhängung einer solchen Sanktion zu rechtfertigen.
2.3. Die Bestimmung von Absatz 2 der Kunst. 328 des Bürgerlichen Gesetzbuches der Russischen Föderation über das Recht, die Gegenleistung auszusetzen, wenn eine vereinbarte Leistung von der Gegenpartei nicht erhalten wird, begründet eine wichtige Schutzmethode, die fast allen Rechtsordnungen der Welt und Akten der internationalen Vertragsvereinheitlichung bekannt ist Recht (siehe Artikel 7.1.3 der UNIDROIT-Grundsätze, Artikel III.-3: 401 der Musterregeln des europäischen Privatrechts). Dieses Organ ist dem europäischen Recht bekannt und geht historisch auf das Organ des Einwands der Nichterfüllung des Vertrages durch die andere Partei zurück. (Ausnahme non adimpleti contractus). Wenn eine der Parteien einer bilateralen synallagmatischen Vereinbarung die vereinbarte Leistung nicht erbringt, kann die andere Partei ihre Gegenleistung zu Recht aufschieben. Das gleiche Recht hat ein Gläubiger, der unter einer Vertragsverletzung gelitten hat, wenn die Überschneidung zwischen den verletzten und den ausgesetzten Verpflichtungen nicht aus ihrem strengen synallagmatischen Zusammenhang folgt, sondern durch das Wesen der Beziehung und die Grundsätze der Angemessenheit, Billigkeit und vorbestimmt ist nach Treu und Glauben (siehe den Kommentar zu Absatz 1 dieses Artikels zum Verständnis der Kategorie der Überschneidung).
Bei der Anwendung dieser Methode zum Schutz der Rechte des Gläubigers ist Folgendes zu beachten.
(a) Für die Anwendung eines Rechtsbehelfs zur Aussetzung der Leistungserbringung ist es erforderlich, dass eine Pflichtverletzung vorliegt, die theoretisch in der Zukunft behoben werden kann. Tatsache ist, dass die Leistungsaussetzung den Schuldner dazu anregen soll, den Vertrag zu erfüllen. Beendet der Rücktritt vom Vertrag das Vertragsverhältnis, so verschiebt die Hemmung die Gegenleistung bis zur Beseitigung der Vertragsverletzung. Ist die Vertragsverletzung nicht wiedergutzumachen (z. B. Weitergabe vertraulicher Informationen unter Verletzung der einschlägigen Geheimhaltungspflicht), stellt sich demnach nicht die Frage der Leistungseinstellung.
(b) Die Aussetzung der Erfüllung bedeutet im Wesentlichen eine einseitige Änderung der Frist für die Erfüllung einer Verpflichtung, die durch die kommentierte Norm legalisiert wird. Die Partei, die die Leistung aussetzt, gilt nicht als Vertragsbruch und haftet nicht für Verzögerungen. Darüber hinaus kann diese Partei für die Dauer der rechtmäßigen Leistungsaussetzung nicht gerichtlich zur Erfüllung ihrer Sachleistung verpflichtet werden.
(c) Das Recht auf Leistungsaussetzung wird vor allem dann geltend gemacht, wenn der Vertrag oder das Gesetz nicht vorsieht, dass eine der Parteien ihre Leistung (Nacherfüllung) unter dem Vorbehalt der Vorleistung der anderen Partei (Vorleistung) erbringt. Wenn, wie es häufig der Fall ist, der Vertrag festlegt, dass eine Partei ihre Gegenverpflichtung innerhalb einer bestimmten Frist nach der Leistung durch die andere Partei erfüllt (was ausdrücklich durch die Norm von Artikel 314 Absatz 1 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation erlaubt ist Bund), bei der Leistungseinstellung als eine Art Vertragsschutz bedarf es keiner Rechte. In einem solchen Fall soll die Gegenleistung wegen Nichtverstreichens der Frist nicht geleistet werden. Die entsprechende Verpflichtung zur Vermittlung der Nacherfüllung wäre hier schlichtweg nicht fällig. Die Verschiebung der Frist erfolgt in diesem Fall automatisch, nicht in der Reihenfolge der Vertragsänderung, sondern streng nach dem im Vertrag verankerten Algorithmus. In den Fällen, in denen die Durchführung der Nacherfüllung, vorbehaltlich der Durchführung der vorherigen Leistung durch die Gegenpartei, nicht unmittelbar im Vertrag oder Gesetz vorgeschrieben ist und die Fristen für die Erfüllung von Gegenverpflichtungen nicht voneinander abhängen, gilt die Recht auf Aussetzung der Gegenleistung im Sinne von Absatz 2 der Kunst. 328 des Zivilgesetzbuches der Russischen Föderation.
Gleichzeitig ist anzumerken, dass die Gerichte diesen Unterschied zwischen der Anwendung der Regel des Absatzes 1 der Kunst nicht immer sehen. 314 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation über die Verknüpfung des Zeitraums der Nachvollstreckung mit dem Zeitpunkt der Durchführung der vorherigen Vollstreckung einerseits und der Regel von Artikel 2 der Kunst. 328 des Zivilgesetzbuches der Russischen Föderation über das Recht, die Gegenvollstreckung auszusetzen - auf der anderen Seite. Beispielsweise heißt es in Absatz 23 des Beschlusses Nr. 54 des Plenums des Obersten Gerichtshofs der Russischen Föderation vom 22. November 2016: „Für die Zwecke von Artikel 314 Absatz 1 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation, Artikel 327.1 des Bürgerlichen Gesetzbuches der Russischen Föderation kann die Frist für die Erfüllung einer Verpflichtung unter anderem ab dem Zeitpunkt der Pflichten einer anderen Partei, der Begehung bestimmter Handlungen durch sie oder ab dem Zeitpunkt des Eintritts anderer vorgesehener Umstände berechnet werden für durch das Gesetz oder die Vereinbarung. Wenn die Handlungen des Gläubigers, deren Begehung die Erfüllung der Verpflichtung durch den Schuldner verursacht hat, nicht innerhalb der gesetzlich festgelegten Frist, anderer Rechtshandlungen oder der Vereinbarung und in Ermangelung von ausgeführt werden eine solche Frist - innerhalb einer angemessenen Frist gilt der Gläubiger als in Verzug (Artikel 328 oder 406 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation). Wie wir sehen, geht der Gerichtshof davon aus, dass in Fällen, in denen die Bedingung, an die die Frist für die Erfüllung einer Verpflichtung geknüpft ist, die Erfüllung der Verpflichtung des Gläubigers durch den Gläubiger ist, von Verzug des Gläubigers gesprochen wird. An der gleichen Stelle, wo eine direkte Bindung der Erfüllungsfrist einer Verpflichtung an den Zeitpunkt der Erfüllung der einen oder anderen vollwertigen Gegenverpflichtung des Gläubigers besteht, verweist das Gericht auf Art. 328 des Zivilgesetzbuches der Russischen Föderation. Letzteres ist unlogisch, da im Falle einer direkten Bindung der Frist der Gegenleistung an den Zeitpunkt der vorherigen Ausführung gemäß den Regeln des Satzes 1 von Art. 314 des Bürgerlichen Gesetzbuches der Russischen Föderation, das Recht auf Aussetzung der Vollstreckung gemäß Art. 328 des Zivilgesetzbuches der Russischen Föderation ist nicht erforderlich.
(d) Die Leistungsaussetzung ist immer dann möglich, wenn die Frist für die Erfüllung der Gegenpflicht nicht an den Zeitpunkt der vorherigen Erfüllung gebunden ist, die verletzte und die Gegenpflicht jedoch in einem unmittelbaren synallagmatischen Zusammenhang stehen, d.h. Vermittlung des Gegentauschs der wichtigsten im Vertragsgegenstand enthaltenen Eigentumszuschüsse. Versperrt beispielsweise ein Vermieter einem Mieter den Zugang zu den Mieträumen und verletzt er damit seine Hauptpflicht, die Eigentums- und Gebrauchsfähigkeit der Mieträume zu gewährleisten, hat der Mieter das Recht, die Zahlung der Miete für die gesamte Dauer auszusetzen seine vertraglichen Rechte nicht ausüben konnte (Beschluss des Präsidiums des Obersten Schiedsgerichts der Russischen Föderation vom 9. April 2013 N 13689/12). Ein weiteres Beispiel: Wenn der Käufer seiner Verpflichtung zur Eröffnung eines Akkreditivs zur Begleichung des Vertrags nicht nachgekommen ist, hat der Verkäufer das Recht, die Übertragung der Sache auszusetzen (Beschluss des Präsidiums des Obersten Schiedsgerichts der Russischen Föderation vom 25. Dezember 2012 N 9924/11).
(e) Wenn die Gegenpartei ihre Leistung nicht innerhalb der festgesetzten Frist erfüllt, hat die andere Partei, die zur Erfüllung ihrer Gegenverpflichtung fällig ist, die in einem synallagmatischen Zusammenhang mit der verletzten Verpflichtung steht, das Recht, diese zu verschieben (auszusetzen). seine Gegenleistung für die Anzahl der Tage, um die er seine Leistungsgegenpartei verzögert hat. Hat also beispielsweise der Käufer eine Vorauszahlung, die er vor dem 1. Februar leisten sollte, nicht fristgerecht, sondern erst am 15. Februar geleistet, dann der Verkäufer, dessen Gegenlieferungspflicht vorher zu erfüllen war 1. März, hat das Recht, die Lieferzeit anteilig um 15 Tage zu verschieben.
Gleichzeitig kann eine solche Verschiebung der Bedingungen in bestimmten Situationen als unfair anerkannt werden (Absatz 3, Artikel 1, Satz 1, Artikel 10 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation), wenn die Verzögerung des Schuldners unbedeutend war, die Fähigkeit des Gläubigers, seine Gegenleistung zum festgesetzten Zeitpunkt zu erfüllen, nicht beeinträchtigen konnte und es offensichtlich ist, dass die rechtzeitige Erfüllung seiner Gegenleistung durch den Gläubiger für den Schuldner von grundlegender Bedeutung ist. Wenn also in dem beschriebenen Beispiel die Versandfähigkeit des Lieferanten zum 1. März durch einen 15-tägigen Verzug mit einer Vorauszahlung des Käufers in keiner Weise beeinträchtigt wurde und es gleichzeitig für die Lieferanten, der für den Käufer eine strikt termingerechte Lieferung von grundlegender Bedeutung ist (z. B. Kauf von Ständen für die Messe), kann unter Berücksichtigung besonderer Umstände eine strikte Verschiebung der Lieferzeit um eben diese 15 Tage anerkannt werden Missbrauch des Rechts.
(f) Sind die verspätete Leistung und die der Aussetzung unterliegende Gegenleistung Leistungen, die in keinem unmittelbaren synallagmatischen Zusammenhang stehen, ist die Aussetzung der Leistung, wie bereits ausgeführt, nur möglich, wenn dies mit den Grundsätzen der Angemessenheit, Verhältnismäßigkeit und Treu und Glauben vereinbar ist ; in diesem Fall ist die gegenseitige Bedingtheit der beiden Pflichten der Parteien nicht formeller Natur, sondern ergibt sich aus dem Wesen des Vertragsverhältnisses.
So steht beispielsweise die Mietzahlung des Mieters nicht in direktem synallagmatischem Zusammenhang mit der Verpflichtung des Vermieters, die Mieträume mit Strom zu versorgen. Kommt der Mieter mit der Zahlung der Miete in Verzug, sollte daher das Recht des Vermieters, die Stromversorgung der gemieteten Räumlichkeiten auszusetzen, nach den Grundsätzen von Treu und Glauben, Angemessenheit und Verhältnismäßigkeit beurteilt werden. Die Rechtspraxis behandelt solche Fälle der Aussetzung der Vollstreckung oft negativ (Beschluss des Präsidiums des Obersten Schiedsgerichts der Russischen Föderation vom 6. April 2000 N 7349/99). Ebenso zweifelhaft ist das Recht des Lieferanten, die Lieferung von Waren auszusetzen, falls der Käufer die vertraglich vereinbarte Vertragsstrafe nicht bezahlt, die für den Zahlungsverzug für zuvor im Rahmen des Vertrags gelieferte Produkte aufgelaufen ist.
Gleichzeitig erscheint das Recht des Käufers, Abschlagszahlungen im Rahmen des Ratenzahlungsplans aufgrund der Umgehung des Verkäufers von der Durchführung von Garantiereparaturen früher gelieferter Produkte auszusetzen, mit den Grundsätzen der Angemessenheit, Verhältnismäßigkeit und guter Glaube. Es sollte auch anerkannt werden, dass es angemessen, verhältnismäßig und gewissenhaft ist, die Erfüllung einer ihrer Verpflichtungen in der nächsten Stufe durch eine Partei auszusetzen, falls die andere Partei mit der Zahlung für die vorherige Stufe der Interaktion in Verzug gerät (z , bei Lieferung von Waren in Chargen). Ebenso erkennt die Rechtsprechung die Aussetzung der Leasingzahlungen durch den Leasingnehmer an, wenn der Leasinggeber es ablehnt, ihm den Anspruch auf Versicherungsentschädigung im Todesfall des zugunsten des Leasinggebers versicherten Leasinggegenstandes abzutreten (Ziff das Dekret des Plenums des Obersten Schiedsgerichts der Russischen Föderation vom 14. März 2014 N 17).
Gleichzeitig sollte in den oben beschriebenen Fällen, wenn die gegenseitige Erfüllung einer Verpflichtung, die nicht in direktem synallagmatischem Zusammenhang mit der von der anderen Partei verletzten Verpflichtung steht, ausgesetzt wird, daran erinnert werden, dass das Recht auf Aussetzung nur entsteht, wenn die verletzte Pflicht zum Zeitpunkt der Gegenleistung noch nicht erfüllt ist. Wird die verletzte Pflicht bis zu diesem Zeitpunkt erfüllt, muss die Gegenpartei ihre Gegenleistung innerhalb der vereinbarten Frist erbringen. Darüber hinaus erlischt in dem Moment, in dem die überfällige Ausführung dennoch durchgeführt wird, das zuvor entstandene Recht, die Ausführung auszusetzen, und die Gegenpartei ist verpflichtet, die Ausführung unverzüglich durchzuführen. Beseitigt beispielsweise der Lieferant nach einiger Verzögerung die Garantieleistung des gelieferten Geräts dennoch, entfällt das Recht des Käufers, die Zahlung der nächsten Zahlungen innerhalb des Ratenzahlungsplans zurückzuhalten, und der Käufer muss fortfahren Zahlungen ohne Verzögerung. Hier unterscheidet sich die Leistungsaussetzung in solchen Fällen von der Leistungsaussetzung bei Gegenverpflichtungen, die in einem direkten synallagmatischen Zusammenhang stehen: Im letzteren Fall hat die Gegenpartei, wie oben erwähnt, grundsätzlich das Recht, ihre Verpflichtungen aufzuschieben Gegenleistung für einen Zeitraum zu verlangen, der der Dauer des Verzugs der anderen Partei entspricht.
(g) Das Recht, die Gegenverpflichtung nicht zu erfüllen, erlischt, wenn der Schuldner versucht hat, seine Verpflichtung zu erfüllen, die Erfüllung jedoch aufgrund des Verzugs des Gläubigers (z. B. Weigerung des Gläubigers, die vorgeschlagene Leistung anzunehmen) nicht abgeschlossen werden konnte. Diese Schlussfolgerung ergibt sich aus der Auslegung von Absatz 3 der Kunst. 405 und Kunst. 406 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation: Der Schuldnerverzug tritt nicht ein, wenn der Gläubigerverzug eingetreten ist. Und wenn der Schuldner nicht in Verzug gerät, verliert der Gläubiger das rechtmäßige Recht, seine Leistung auszusetzen, ohne Gefahr zu laufen, wegen Vertragsbruchs haftbar gemacht zu werden.
(h) Bei Aussetzung der Gegenausführung, die nicht in direktem synallagmatischem Zusammenhang mit der verletzten Verpflichtung steht, ist eine vorherige Benachrichtigung erforderlich, da eine solche Reaktion der betroffenen Gegenpartei nicht immer vorhersehbar ist. Beispielsweise verzögerte der Käufer die Vorauszahlung um mehrere Wochen. Woher weiß er, dass der Lieferant entschieden hat, den Liefertermin um eine angemessene Frist zu verschieben? Aber dieses Wissen ist für den Käufer notwendig, um eine Vorstellung davon zu haben, bis wann er bereit sein muss, die Ware anzunehmen. Diese Benachrichtigungspflicht ist nicht direkt gesetzlich vorgesehen, folgt aber aus dem Grundsatz von Treu und Glauben (Abschnitt 3, Artikel 1 und Absatz 3, Artikel 307 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation). Wenn der Lieferant beispielsweise beschließt, den Versand der nächsten Warencharge auszusetzen, weil der Käufer mit der Zahlung einer der vorherigen Chargen in Verzug ist, ermöglicht eine solche Benachrichtigung dem Käufer, rechtzeitig über die von getroffene Entscheidung zu erfahren den Lieferanten, den Versand zu verzögern und die Kosten der Vorbereitung der Warenannahme nicht zu tragen. Unterbleibt eine solche Mitteilung, haftet die betroffene Partei für den Schaden, der dadurch entsteht, dass die andere Partei keine Informationen über die Entscheidung zur Aussetzung der Leistung erhalten hat.
Die Notwendigkeit einer solchen Benachrichtigung in einer Situation, in der die ausgesetzten und verzögerten Hinrichtungen der beiden Parteien in direktem synallagmatischen Zusammenhang stehen, ist weniger offensichtlich.
Gleichzeitig ist daran zu erinnern, dass in einer Situation, in der die Frist für die Erfüllung einer Gegenverpflichtung im Vertrag als Zeitraum ab dem Zeitpunkt der vorherigen Erfüllung (z. B. Leistung einer Vorauszahlung) berechnet wird ), ist es falsch, von einer Aussetzung der Erfüllung zu sprechen, sondern man sollte einfach von einer Nichteinhaltung der Frist sprechen. Dementsprechend ist in einer solchen Situation das Versenden einer Benachrichtigung eindeutig nicht erforderlich, da sich der Zeitpunkt der Gegenausführung verschiebt ipso facto(d.h. aufgrund der Tatsache der Verzögerung bei der Durchführung der vorherigen Leistung).
(i) Es ist auch wichtig zu beachten, dass in einer Situation, in der eine überfällige Verpflichtung einer der Parteien und eine Verpflichtung der anderen Partei aus unterschiedlichen, aber eng miteinander verbundenen Verträgen entstanden sind, die das Erreichen eines gemeinsamen wirtschaftlichen Ziels strukturieren, eine Aussetzung der Leistung vorliegt auch durchaus möglich, wenn dies mit den Grundsätzen der Verhältnismäßigkeit, Gerechtigkeit und Treu und Glauben vereinbar ist. In solchen Fällen ergibt sich die gegenseitige Bedingtheit der Verpflichtungen aus dem Wesen des Vertragsverhältnisses. Dies ist besonders wichtig, wenn die Parteien häufig eine im Wesentlichen einzelne wirtschaftliche Transaktion als eine Reihe miteinander verbundener Verträge ausführen. Diese Bestimmung ist gesetzlich nicht vorgesehen, folgt aber aus den Grundsätzen der Angemessenheit, Fairness und Treu und Glauben (Artikel 6 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation). Gegen eine solche Aussetzung bestehen auch dann keine Einwände, wenn sich diese Möglichkeit unmittelbar aus der Bedingung einer besonderen Vereinbarung ergibt.
(k) Das Recht auf Aussetzung der Erfüllung sollte von einer solchen Methode zur Sicherung von Verpflichtungen wie der Zurückbehaltung (Artikel 359, 360 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation) unterschieden werden. Tatsächlich sind die Zurückbehaltung und die Aussetzung der Gegenvollstreckung Institutionen, deren Anwendungsbereiche sich wie sich verdichtende Kreise überschneiden.
Einerseits ist die Zurückbehaltung eine besondere Art der Leistungseinstellung, die dadurch gekennzeichnet ist, dass (1) der Zurückbehaltungsgeber keine seiner Verpflichtungen betrifft, sondern nur die Verpflichtung, die Sache dem anderen zu überlassen , und zugleich (2) steht ihm das Recht an der Sache, von deren Übertragung der Gläubiger im Rahmen des Pfandrechts absieht, nicht zu. Mit anderen Worten: Stellt der Verkäufer die Lieferung der Ware wegen einer Zahlungspflichtverletzung des Käufers ein, so liegt zwar eine Leistungseinstellung vor, es handelt sich jedoch nicht um einen Zurückbehaltungsrecht, da die Sache, die der Lieferant nicht liefert, Eigentum des Verkäufers ist Anbieter. Behält der Auftragnehmer die ihm vom Auftraggeber zur Reparatur überlassene Sache wegen Zahlungsverzugs für Werkleistungen zurück, so sprechen wir von einem Zurückbehaltungsrecht, da die Sache im Eigentum des Auftraggebers verbleibt. Dieser Aspekt ist äußerst wichtig, da gemäß Art. 360 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation "werden die Forderungen eines Gläubigers, der eine Sache besitzt, aus ihrem Wert in der Höhe und in der Weise befriedigt, die für die Befriedigung von durch ein Pfand gesicherten Forderungen vorgeschrieben sind." Die Befriedigung von Forderungen durch Zwangsvollstreckung nach den Vorschriften über das Pfandrecht ist nur in Bezug auf eine Sache möglich, die nicht dem Gläubiger, sondern dem Schuldner gehört.
Andererseits steht einer endgültigen Anerkennung der Zurückbehaltung als Sonderfall der Aussetzung der Vollstreckung entgegen, dass nach Abs. 2 S. 1 Kunst. 359 des Bürgerlichen Gesetzbuchs der Russischen Föderation im Verhältnis zwischen Unternehmern „der Eigentumsvorbehalt kann auch durch Ansprüche gesichert werden, die sich jedoch nicht auf die Zahlung für eine Sache oder den Ersatz der Kosten dafür und anderer Verluste beziehen, sondern aus einer Verpflichtung resultieren, deren Parteien als Unternehmer auftreten.“ Mit anderen Worten, eine Partei eines rein kaufmännischen Vertrages kann eine der anderen Partei gehörende Sache behalten, auch wenn zwischen der Verpflichtung dieser Partei zur Übertragung dieser Sache und der verletzten Geldpflicht der anderen Partei keine gegenseitige Bedingung besteht, d.h in der Regel erforderlich für die Aussetzung der Leistung nach den Regeln des Art. 328 des Zivilgesetzbuches der Russischen Föderation. Diese gegenseitigen Verpflichtungen dürfen überhaupt nicht verbunden werden.
Unabhängig davon, wie wir diese beiden Institutionen letztendlich in Beziehung setzen (unter Berücksichtigung der Aufbewahrung als einer besonderen

Ansicht, seine Kriterien. Eine Population ist eine strukturelle Einheit einer Art und eine elementare Einheit der Evolution. Mikroevolution. Bildung neuer Arten. Artbildungsmethoden. Erhaltung der Artenvielfalt als Grundlage für die Nachhaltigkeit der Biosphäre

Ansicht, seine Kriterien

Der Begründer der modernen Taxonomie, K. Linnaeus, betrachtete eine Art als eine Gruppe von Organismen mit ähnlichen morphologischen Merkmalen, die sich frei miteinander kreuzen. Als sich die Biologie entwickelte, wurden Beweise dafür erhalten, dass die Unterschiede zwischen den Arten viel tiefer gehen und die chemische Zusammensetzung und Konzentration von Substanzen in Geweben, die Richtung und Geschwindigkeit chemischer Reaktionen, die Art und Intensität lebenswichtiger Prozesse, die Anzahl und Form der Chromosomen beeinflussen , d.h. die Art ist die kleinste Gruppe von Organismen, die ihre enge Verwandtschaft widerspiegelt. Außerdem existieren Arten nicht für immer – sie entstehen, entwickeln sich, bringen neue Arten hervor und verschwinden.

Sicht- Dies ist eine Sammlung von Individuen, die in Struktur und Merkmalen von Lebensprozessen ähnlich sind, einen gemeinsamen Ursprung haben, sich in der Natur frei untereinander kreuzen und fruchtbare Nachkommen hervorbringen.

Alle Individuen derselben Art haben denselben Karyotyp und besetzen ein bestimmtes geografisches Gebiet in der Natur - Bereich.

Zeichen der Ähnlichkeit von Individuen derselben Art werden genannt Typ Kriterien. Da keines der Kriterien absolut ist, ist es notwendig, eine Reihe von Kriterien zu verwenden, um die Art korrekt zu bestimmen.

Die Hauptkriterien einer Art sind morphologisch, physiologisch, biochemisch, ökologisch, geografisch, ethologisch (Verhalten) und genetisch.

Morphologisch- eine Reihe äußerer und innerer Merkmale von Organismen derselben Art. Obwohl einige Arten einzigartige Merkmale haben, ist es oft sehr schwierig, zwischen eng verwandten Arten allein anhand morphologischer Merkmale zu unterscheiden. So wurde kürzlich eine Reihe von Zwillingsarten entdeckt, die im selben Gebiet leben, zum Beispiel die Haus- und die Hügelmaus, so dass es nicht akzeptabel ist, nur ein morphologisches Kriterium zur Bestimmung der Art zu verwenden.
Physiologisch- die Ähnlichkeit von Lebensvorgängen in Organismen, vor allem Fortpflanzung. Es ist auch nicht universell, da sich einige Arten in der Natur kreuzen und fruchtbare Nachkommen hervorbringen.
Biochemisch- die Ähnlichkeit der chemischen Zusammensetzung und des Ablaufs von Stoffwechselprozessen. Trotz der Tatsache, dass diese Indikatoren bei verschiedenen Individuen derselben Art erheblich variieren können, erhalten sie derzeit viel Aufmerksamkeit, da die Merkmale der Struktur und Zusammensetzung von Biopolymeren dazu beitragen, Arten auch auf molekularer Ebene zu identifizieren und den Grad ihrer Verwandtschaft festzustellen .
Ökologisch- die Unterscheidung zwischen Arten nach ihrer Zugehörigkeit zu bestimmten Ökosystemen und den ökologischen Nischen, die sie besetzen. Viele nicht verwandte Arten besetzen jedoch ähnliche ökologische Nischen, sodass dieses Kriterium nur in Kombination mit anderen Merkmalen zur Unterscheidung einer Art herangezogen werden kann.
Geographisch- das Vorhandensein einer Population jeder Art in einem bestimmten Teil der Biosphäre - einem Gebiet, das sich von den Gebieten aller anderen Arten unterscheidet. Aufgrund der Tatsache, dass bei vielen Arten die Grenzen der Verbreitungsgebiete zusammenfallen und es auch eine Reihe von kosmopolitischen Arten gibt, deren Verbreitungsgebiet weite Gebiete umfasst, kann das geografische Kriterium auch nicht als kennzeichnendes „Arten“-Merkmal dienen.
Genetisch- die Konstanz der Zeichen des Chromosomensatzes - des Karyotyps - und der Nukleotidzusammensetzung der DNA bei Individuen derselben Art. Aufgrund der Tatsache, dass nicht-homologe Chromosomen während der Meiose nicht konjugieren können, erscheinen Nachkommen aus der Kreuzung von Individuen verschiedener Arten mit einem ungleichen Chromosomensatz entweder gar nicht oder sind nicht fruchtbar. Dies schafft die reproduktive Isolation der Art, erhält ihre Integrität und sichert die Realität des Daseins in der Natur. Diese Regel kann bei der Kreuzung von Arten ähnlichen Ursprungs mit demselben Karyotyp oder dem Auftreten verschiedener Mutationen verletzt werden, die Ausnahme bestätigt jedoch nur die allgemeine Regel, und Arten sollten als stabile genetische Systeme betrachtet werden. Das genetische Kriterium ist das wichtigste im System der Artenkriterien, aber auch nicht erschöpfend.

Bei aller Komplexität des Kriteriensystems lässt sich eine Art nicht als eine Gruppe absolut identischer Organismen, also Klone, darstellen. Im Gegenteil, viele Arten zeichnen sich durch eine erhebliche Vielfalt auch äußerer Merkmale aus, da beispielsweise einige Marienkäferpopulationen durch eine vorherrschende rote Farbe gekennzeichnet sind, während andere schwarz sind.

Bevölkerung - eine strukturelle Einheit einer Art und eine elementare Einheit der Evolution

Es ist schwer vorstellbar, dass Individuen der gleichen Art in Wirklichkeit innerhalb des Verbreitungsgebiets gleichmäßig über die Erdoberfläche verteilt sind, da beispielsweise der Seefrosch hauptsächlich in eher seltenen stehenden Süßwasserkörpern lebt, und dies ist unwahrscheinlich findet man in Feldern und Wäldern. Arten in der Natur zerfallen am häufigsten in getrennte Gruppen, abhängig von der Kombination der für Lebensräume geeigneten Bedingungen - Populationen.

Bevölkerung- eine Gruppe von Individuen derselben Art, die einen Teil ihres Verbreitungsgebiets bewohnt, sich frei kreuzt und für mehr oder weniger lange Zeit relativ isoliert von anderen Populationen von Individuen derselben Art ist.

Populationen können nicht nur räumlich getrennt sein, sie können sogar im selben Territorium leben, aber unterschiedliche Nahrungspräferenzen, Brutzeiten usw. haben.

Somit ist eine Art eine Sammlung von Populationen von Individuen, die eine Reihe gemeinsamer morphologischer, physiologischer, biochemischer Merkmale und Arten von Beziehungen zur Umwelt aufweisen, ein bestimmtes Gebiet bewohnen und sich auch miteinander kreuzen können, um fruchtbare Nachkommen zu bilden, aber fast oder gar nicht mit anderen Gruppen Individuen der gleichen Art kreuzen.

Innerhalb von Arten mit großen Verbreitungsgebieten, die Gebiete mit unterschiedlichen Lebensbedingungen abdecken, gibt es dies manchmal Unterart- große Populationen oder Gruppen benachbarter Populationen, die anhaltende morphologische Unterschiede zu anderen Populationen aufweisen.

Populationen sind nicht zufällig über die Erdoberfläche verstreut, sie sind an bestimmte Gebiete gebunden. Die Gesamtheit aller Faktoren der unbelebten Natur, die für das Leben von Individuen einer bestimmten Art notwendig sind, wird als bezeichnet Lebensraum. Diese Faktoren allein reichen jedoch möglicherweise nicht aus, um diesen Bereich mit einer Population zu besetzen, da er auch in enge Interaktion mit Populationen anderer Arten eingebunden sein muss, d. h. einen bestimmten Platz in der Gemeinschaft lebender Organismen einnehmen muss - ökologische Nische. Der australische Beutelbär Koala kann also unter sonst gleichen Bedingungen nicht ohne seine Hauptnahrungsquelle - Eukalyptus - existieren.

In gleichen Lebensräumen eine untrennbare Einheit bildend, sorgen Populationen verschiedener Arten meist für einen mehr oder weniger geschlossenen Stoffkreislauf und sind elementare ökologische Systeme (Ökosysteme) - Biogeozänosen.

Bei allen anspruchsvollen Umweltbedingungen sind Populationen derselben Art heterogen in Bezug auf Fläche, Anzahl, Dichte und räumliche Verteilung der Individuen und bilden oft kleinere Gruppen (Familien, Schwärme, Herden usw.), Geschlecht, Alter, Genpool, usw., daher werden Größe, Alter, Geschlecht, räumliche, genetische, ethologische und andere Strukturen sowie Dynamik unterschieden.

Wichtige Merkmale einer Population sind gen Pool- eine Reihe von Genen, die für Individuen einer bestimmten Population oder Art charakteristisch sind, sowie die Häufigkeit bestimmter Allele und Genotypen. Verschiedene Populationen der gleichen Art haben zunächst einen ungleichen Genpool, da Individuen mit zufälligen statt speziell ausgewählten Genen neue Territorien erobern. Unter dem Einfluss interner und externer Faktoren erfährt der Genpool noch deutlichere Veränderungen: Er wird durch das Auftreten von Mutationen und einer neuen Kombination von Merkmalen angereichert und durch den Verlust einzelner Allele während des Todes oder der Migration erschöpft eine bestimmte Anzahl von Personen.

Neue Merkmale und ihre Kombinationen können vorteilhaft, neutral oder schädlich sein; daher überleben und vermehren sich nur Individuen in einer Population, die an die gegebenen Umweltbedingungen angepasst sind. An zwei verschiedenen Punkten der Erdoberfläche sind die Umweltbedingungen jedoch nie völlig identisch, und daher können die Richtungen der Veränderungen auch bei zwei benachbarten Populationen völlig entgegengesetzt sein oder sie werden unterschiedlich schnell verlaufen. Das Ergebnis von Veränderungen im Genpool ist die Divergenz von Populationen nach morphologischen, physiologischen, biochemischen und anderen Merkmalen. Werden die Populationen zudem voneinander isoliert, können daraus neue Arten entstehen.

So führt das Auftreten von Hindernissen bei der Kreuzung von Individuen verschiedener Populationen derselben Art, beispielsweise aufgrund der Bildung von Gebirgszügen, Veränderungen der Flussbetten, unterschiedlicher Brutzeiten usw., dazu, dass Populationen nehmen nach und nach immer mehr Unterschiede an und werden schließlich zu unterschiedlichen Arten. An den Grenzen dieser Populationen kommt es seit einiger Zeit zu Kreuzungen von Individuen und es entstehen Hybriden, mit der Zeit verschwinden jedoch auch diese Kontakte, d.h. Populationen aus offenen genetischen Systemen werden geschlossen.

Obwohl einzelne Individuen in erster Linie von Umweltfaktoren beeinflusst werden, ist die Veränderung der genetischen Zusammensetzung eines einzelnen Organismus unbedeutend und wird sich bestenfalls nur in seinen Nachkommen manifestieren. Unterarten, Arten und größere Taxa eignen sich auch nicht für die Rolle von elementaren Einheiten der Evolution, da sie sich in morphologischer, physiologischer, biochemischer, ökologischer, geographischer und genetischer Einheit nicht unterscheiden, während Populationen als kleinste Struktureinheiten einer Art, eine Vielzahl zufälliger Veränderungen ansammeln, von denen die schlimmsten eliminiert werden, erfüllen diese Bedingung und sind die elementaren Einheiten der Evolution.

Mikroevolution

Die Veränderung der genetischen Struktur von Populationen führt nicht immer zur Bildung einer neuen Art, sondern kann nur die Anpassung der Population an bestimmte Umweltbedingungen verbessern, jedoch sind Arten nicht ewig und unverändert – sie sind entwicklungsfähig. Dieser Prozess der irreversiblen historischen Veränderung des Lebendigen wird als Evolution bezeichnet. Primäre evolutionäre Transformationen treten innerhalb einer Art auf Populationsebene auf. Sie beruhen zunächst auf dem Mutationsprozess und der natürlichen Selektion, die zu einer Veränderung des Genpools von Populationen und der Art insgesamt oder sogar zur Entstehung neuer Arten führen. Die Gesamtheit dieser elementaren evolutionären Ereignisse wird als bezeichnet Mikroevolution.

Populationen zeichnen sich durch eine enorme genetische Vielfalt aus, die sich oft nicht phänotypisch manifestiert. Genetische Vielfalt entsteht durch spontane Mutagenese, die kontinuierlich stattfindet. Die meisten Mutationen sind für den Organismus ungünstig und verringern die Lebensfähigkeit der Population als Ganzes, aber wenn sie rezessiv sind, können sie lange im Heterozygoten verbleiben. Einige Mutationen, die unter den gegebenen Existenzbedingungen keinen Anpassungswert haben, können diesen Wert in der Zukunft oder bei der Entwicklung neuer ökologischer Nischen erlangen und schaffen so eine Reserve an erblicher Variabilität.

Schwankungen der Individuenzahl in Populationen, Migrationen und Katastrophen sowie die Isolierung von Populationen und Arten haben einen erheblichen Einfluss auf mikroevolutionäre Prozesse.

Eine neue Art ist ein Zwischenergebnis der Evolution, aber keineswegs ihr Ergebnis, denn die Mikroevolution hört hier nicht auf – sie geht weiter. Aufkommende neue Arten besiedeln bei erfolgreicher Merkmalskombination neue Lebensräume und bringen wiederum neue Arten hervor. Solche Gruppen eng verwandter Arten werden zu Gattungen, Familien usw. zusammengefasst. Evolutionäre Prozesse, die in überspezifischen Gruppen ablaufen, werden bereits als Makroevolution bezeichnet. Im Gegensatz zu Makroevolution, die Mikroevolution geht in viel kürzerer Zeit vor sich, während die erste Zehn- und Hunderttausende und Millionen von Jahren benötigt, wie zum Beispiel die Evolution des Menschen.

Als Ergebnis der Mikroevolution wird die ganze Artenvielfalt lebender Organismen gebildet, die jemals existiert haben und jetzt auf der Erde leben.

Gleichzeitig ist die Evolution unumkehrbar, und bereits ausgestorbene Arten tauchen nie wieder auf. Aufkommende Arten konsolidieren alles, was im Evolutionsprozess erreicht wurde, aber das garantiert nicht, dass in Zukunft keine neuen Arten auftauchen, die perfektere Anpassungen an die Umweltbedingungen haben werden.

Bildung neuer Arten

Unter Artenneubildung wird im weiteren Sinne nicht nur die Abspaltung des Hauptstammes einer neuen Art oder der Zerfall der Mutterart in mehrere Tochterarten verstanden, sondern die allgemeine Entwicklung der Art als Gesamtsystem , was zu signifikanten Veränderungen in seiner morphostrukturellen Organisation führt. Allerdings öfter mal nicht Speziation als Prozess der Bildung neuer Arten durch die Verzweigung des "Stammbaums" der Art betrachtet.

Die grundlegende Lösung des Speziationsproblems wurde von Ch. Darwin vorgeschlagen. Nach seiner Theorie führt die Ausbreitung von Individuen derselben Art zur Bildung von Populationen, die sich aufgrund unterschiedlicher Umweltbedingungen an sie anpassen müssen. Dies wiederum zieht eine Verschärfung des innerartlichen Daseinskampfes nach sich, der durch natürliche Auslese gelenkt wird. Derzeit wird davon ausgegangen, dass der Kampf ums Dasein kein zwingender Faktor bei der Artbildung ist, im Gegenteil, der Selektionsdruck in einer Reihe von Populationen kann abnehmen. Der Unterschied in den Existenzbedingungen trägt zur Entstehung ungleicher Anpassungsveränderungen in den Populationen der Art bei, deren Folge die Divergenz der Merkmale und Eigenschaften der Populationen ist - Abweichungen.

Die Anhäufung von Unterschieden, auch auf genetischer Ebene, reicht jedoch keineswegs für die Entstehung einer neuen Art aus. Solange sich in irgendeiner Weise unterscheidende Populationen nicht nur Kontakt haben, sondern auch in der Lage sind, sich mit der Bildung fruchtbarer Nachkommen zu kreuzen, gehören sie zur selben Art. Nur die Unmöglichkeit des Genflusses von einer Gruppe von Individuen zu einer anderen, selbst im Falle der Zerstörung der sie trennenden Barrieren, d.h. der Kreuzung, bedeutet den Abschluss des komplexesten Evolutionsprozesses der Bildung einer neuen Art.

Speziation ist eine Fortsetzung mikroevolutionärer Prozesse. Es gibt einen Standpunkt, dass Speziation nicht auf Mikroevolution reduziert werden kann, sie stellt eine qualitative Stufe der Evolution dar und wird aufgrund anderer Mechanismen durchgeführt.

Artbildungsmethoden

Es gibt zwei Arten der Artbildung: allopatrisch und sympatrisch.

allopatrisch, oder geografische Speziation ist eine Folge der räumlichen Trennung von Populationen durch physische Barrieren (Bergketten, Meere und Flüsse) aufgrund ihrer Entstehung oder Ansiedlung in neuen Lebensräumen (geografische Isolation). Da sich in diesem Fall der Genpool der abgetrennten Population erheblich von der Elternpopulation unterscheidet und die Bedingungen in ihrem Lebensraum nicht mit den ursprünglichen übereinstimmen, führt dies im Laufe der Zeit zu einer Divergenz und der Bildung einer neuen Art. Ein bemerkenswertes Beispiel für geografische Artbildung ist die Vielfalt der Finken, die C. Darwin während einer Reise mit dem Beagle-Schiff auf den Galapagos-Inseln vor der Küste Ecuadors entdeckte. Anscheinend gelangten einzelne Individuen der einzigen auf dem südamerikanischen Kontinent lebenden Finken irgendwie auf die Inseln, und aufgrund der unterschiedlichen Bedingungen (hauptsächlich der Verfügbarkeit von Nahrung) und der geografischen Isolation entwickelten sie sich allmählich zu einer Gruppe verwandter Arten.

Im Kern sympatisch, oder biologische Speziation eine Form der reproduktiven Isolation liegt darin, dass neue Arten innerhalb des Verbreitungsgebiets der ursprünglichen Arten auftauchen. Voraussetzung für die sympatrische Speziation ist die schnelle Isolierung der gebildeten Formen. Dies ist ein schnellerer Prozess als die allopatrische Speziation, und die neuen Formen ähneln den ursprünglichen Vorfahren.

Sympatrische Artbildung kann durch schnelle Veränderungen im Chromosomensatz (Polyploidisierung) oder chromosomale Umlagerungen verursacht werden. Manchmal entstehen neue Arten durch Hybridisierung zweier ursprünglicher Arten, wie zum Beispiel bei der Hauspflaume, die eine Kreuzung aus Schlehe und Kirschpflaume ist. In einigen Fällen ist die sympatrische Speziation mit der Aufteilung ökologischer Nischen in Populationen derselben Art innerhalb eines einzigen Verbreitungsgebiets oder einer saisonalen Isolation verbunden - Diskrepanzen im Zeitpunkt der Reproduktion in Pflanzen (verschiedene Kiefernarten im kalifornischen Staub im Februar und April) und der Zeitpunkt der Fortpflanzung bei Tieren.

Von der ganzen Vielfalt neu entstehender Arten können nur wenige, die am besten angepassten, lange existieren und neue Arten hervorbringen. Die Gründe für den Tod der meisten Arten sind noch unbekannt, höchstwahrscheinlich liegt dies an abrupten Klimaänderungen, geologischen Prozessen und deren Verdrängung durch angepasstere Organismen. Gegenwärtig ist einer der Gründe für den Tod einer beträchtlichen Anzahl von Arten eine Person, die die größten Tiere und die schönsten Pflanzen ausrottet, und wenn dieser Prozess im 17. Jahrhundert erst mit der Ausrottung der letzten Runde begann, dann in Im 21. Jahrhundert verschwinden stündlich mehr als 10 Arten.

Erhaltung der Artenvielfalt als Grundlage für die Nachhaltigkeit der Biosphäre

Trotz der Tatsache, dass es nach verschiedenen Schätzungen 5-10 Millionen Arten von Organismen gibt, die auf dem Planeten noch nicht beschrieben wurden, werden wir nie etwas über die Existenz der meisten von ihnen erfahren, da etwa 50 Arten von der Oberfläche verschwinden die Erde jede Stunde. Das Verschwinden lebender Organismen in der heutigen Zeit ist nicht unbedingt mit ihrer physischen Vernichtung verbunden, sondern ist häufiger auf die Zerstörung ihrer natürlichen Lebensräume durch menschliche Aktivitäten zurückzuführen. Das Absterben einer einzelnen Art wird voraussichtlich keine fatalen Folgen für die Biosphäre haben, jedoch ist längst bekannt, dass das Aussterben einer Pflanzenart das Absterben von 10–12 Tierarten nach sich zieht, und dies bedroht bereits beide Existenz einzelner Biogeozänosen und des globalen Ökosystems im Allgemeinen.

Die traurigen Fakten, die sich in den vergangenen Jahrzehnten angesammelt haben, zwangen die Internationale Union zur Erhaltung der Natur und der natürlichen Ressourcen (IUCN), 1949 mit der Sammlung von Informationen über seltene und gefährdete Pflanzen- und Tierarten zu beginnen. 1966 veröffentlichte die IUCN das erste „Red Book of Facts“.

Rotes Buch ist ein amtliches Dokument mit regelmäßig aktualisierten Daten zum Zustand und zur Verbreitung seltener und gefährdeter Pflanzen-, Tier- und Pilzarten.

In diesem Dokument wurde eine fünfstufige Skala des Status einer geschützten Art angenommen, und die erste Stufe des Schutzes umfasst Arten, deren Rettung ohne die Umsetzung besonderer Maßnahmen unmöglich ist, und die fünfte - wiederhergestellte Art, deren Zustand dank der ergriffenen Maßnahmen, gibt keinen Anlass zur Sorge, sie werden jedoch noch nicht industriell genutzt. Die Entwicklung einer solchen Skala ermöglicht es, vorrangige Bemühungen im Bereich des Schutzes auf die seltensten Arten wie den Amur-Tiger zu richten.

Neben der internationalen Version des Roten Buches gibt es auch nationale und regionale Versionen. In der UdSSR wurde das Rote Buch 1974 gegründet, und in der Russischen Föderation wird das Verfahren zu seiner Pflege durch die Bundesgesetze "Über den Umweltschutz", "Über die Fauna" und den Erlass der Regierung der Russischen Föderation geregelt "Über das Rote Buch der Russischen Föderation". Heute sind im Roten Buch der Russischen Föderation 610 Pflanzenarten, 247 Tierarten, 42 Flechtenarten und 24 Pilzarten aufgeführt. Die Populationen einiger von ihnen, die einst vom Aussterben bedroht waren (Europäischer Biber, Bison), wurden bereits recht erfolgreich wiederhergestellt.

Folgende Tierarten stehen in Russland unter Schutz: russische Bisamratte, Tarbagan (mongolisches Murmeltier), Eisbär, kaukasischer europäischer Nerz, Seeotter, Manul, Amurtiger, Leopard, Schneeleopard, Seelöwe, Walross, Robben, Delfine, Wale, Przewalski-Pferd, Kulan, rosa Pelikan, gemeiner Flamingo, Schwarzstorch, kleiner Schwan, Steppenadler, Steinadler, schwarzer Kranich, Sibirischer Kranich, Trappe, Uhu, weiße Möwe, Mittelmeerschildkröte, Japanische Schlange, Gyurza, Aga-Kröte, Kaspische Neunauge, alle Arten von Störfischen, Seelachs, Hirschkäfer, ungewöhnliche Hummel, gemeiner Apollo, Fangschreckenkrebse, gemeine Perlmuschel usw.

Zu den Pflanzen des Roten Buches der Russischen Föderation gehören 7 Arten von Schneeglöckchen, einige Arten von Wermut, echter Ginseng, 7 Arten von Glockenblumen, Zahneiche, Heidelbeere, 11 Arten von Killerwalen, russisches Haselhuhn, Schrenk-Tulpe, Walnusslotus, echter Frauenschuh, dünnblättrige Pfingstrose, gefiedertes Federgras, Primel von Julia, Rückenschmerz-(Schlafgras-)Wiese, Belladonna Belladonna, Pitsunda-Kiefer, Eibenbeere, chinesische Schilddrüse, Seehalbgras, weiches Sphagnum, lockiges Phyllophora, filiformes Hara , usw.

Seltene Pilze sind Sommertrüffel oder russischer schwarzer Trüffel, lackierter Zunderpilz usw.

Der Schutz seltener Arten ist in den meisten Fällen mit dem Verbot ihrer Zerstörung, ihrer Erhaltung in einem künstlich geschaffenen Lebensraum (Zoos), dem Schutz ihrer Lebensräume und der Einrichtung von Niedrigtemperatur-Genbanken verbunden.

Die wirksamste Maßnahme zum Schutz seltener Arten ist die Erhaltung ihrer Lebensräume, die durch die Organisation eines Netzes von besonders geschützten Schutzgebieten erreicht wird, die gemäß dem Bundesgesetz „Über besonders geschützte Naturgebiete“ (1995) verfügen internationale, föderale, regionale oder lokale Bedeutung. Dazu gehören Landesnaturschutzgebiete, Nationalparks, Naturparks, Landesnaturschutzgebiete, Naturdenkmäler, Dendrologische Parks, Botanische Gärten etc.

Staatliches Naturschutzgebiet- Es handelt sich um einen besonders geschützten Naturkomplex (Land, Gewässer, Untergrund, Flora und Fauna), der vollständig der wirtschaftlichen Nutzung entzogen ist und der als Beispiel für die natürliche Umwelt, typische oder seltene Landschaften, Orte ökologische, wissenschaftliche, umweltbezogene und pädagogische Bedeutung hat der Erhaltung des pflanzengenetischen Fonds und der Tierwelt.

Den Status haben Reservate, die Teil des internationalen Systems der Biosphärenreservate sind, die ein globales Umweltmonitoring durchführen staatliche Biosphärenreservate. Das Reservat ist eine Naturschutz-, Forschungs- und Umweltbildungseinrichtung mit dem Ziel, den natürlichen Ablauf natürlicher Prozesse und Phänomene, den genetischen Fundus von Flora und Fauna, einzelne Arten und Lebensgemeinschaften von Pflanzen und Tieren, typische und einzigartige Ökosysteme zu erhalten und zu erforschen .

Derzeit gibt es in Russland etwa 100 staatliche Naturschutzgebiete, von denen 19 den Status eines Biosphärenreservats haben, darunter Baikalsky, Barguzinsky, Kaukasus, Kedrovaya Pad, Kronotsky, Prioksko-Terrasny und andere.

Im Gegensatz zu Naturschutzgebieten sind Territorien (Wassergebiete) Nationalparks umfassen Naturkomplexe und Objekte von besonderem ökologischem, historischem und ästhetischem Wert und dienen dem Umweltschutz, pädagogischen, wissenschaftlichen und kulturellen Zwecken sowie dem geregelten Tourismus. Dieser Status hat 39 besonders geschützte Naturgebiete, darunter die Nationalparks Zabaikalsky und Sochi sowie die Nationalparks „Kuronische Nehrung“, „Russischer Norden“, „Shushensky Bor“ usw.

Naturparks sind Umwelterholungseinrichtungen unter der Gerichtsbarkeit der konstituierenden Einheiten der Russischen Föderation, deren Territorien (Wassergebiete) Naturkomplexe und Objekte von erheblichem ökologischem und ästhetischem Wert umfassen und für Umwelt-, Bildungs- und Erholungszwecke bestimmt sind.

Staatliche Naturschutzgebiete sind Gebiete (Wassergebiete) von besonderer Bedeutung für die Erhaltung oder Wiederherstellung von Naturkomplexen oder deren Bestandteilen und die Aufrechterhaltung des ökologischen Gleichgewichts.

Entwicklung evolutionärer Ideen. Der Wert der Evolutionstheorie von Ch. Darwin. Das Verhältnis der Triebkräfte der Evolution. Formen der natürlichen Auslese, Formen des Existenzkampfes. Synthetische Evolutionstheorie. Elementare Faktoren der Evolution. Forschung von S. S. Chetverikov. Die Rolle der Evolutionstheorie bei der Gestaltung des modernen naturwissenschaftlichen Weltbildes

Entwicklung evolutionärer Ideen

Alle Theorien über die Entstehung und Entwicklung der organischen Welt lassen sich auf drei Hauptbereiche reduzieren: Kreationismus, Transformismus und Evolutionismus. Kreationismus- das ist der Begriff der Artenkonstanz angesichts der Vielfalt der organischen Welt als Ergebnis ihrer Schöpfung durch Gott. Diese Richtung wurde als Ergebnis der Etablierung der Dominanz der christlichen Kirche in Europa auf der Grundlage biblischer Texte gebildet. Prominente Vertreter des Kreationismus waren C. Linnaeus und J. Cuvier.

Der "Fürst der Botaniker" K. Linnaeus, der Hunderte neuer Pflanzenarten entdeckte und beschrieb und ihr erstes zusammenhängendes System schuf, bewies dennoch, dass sich die Gesamtzahl der Arten von Organismen seit der Erschaffung der Erde nicht verändert hat, das heißt , sie tauchen nicht nur nicht wieder auf, sondern verschwinden auch nicht. Erst gegen Ende seines Lebens kam er zu dem Schluss, dass das Werk Gottes die Geburt sei, während sich Arten durch Anpassung an lokale Bedingungen entwickeln könnten.

Der Beitrag des herausragenden französischen Zoologen J. Cuvier (1769–1832) zur Biologie basierte auf zahlreichen Daten der Paläontologie, vergleichenden Anatomie und Physiologie Die Korrelationslehre- Verbindungen von Körperteilen. Dadurch wurde es möglich, das Aussehen des Tieres in einzelnen Teilen zu rekonstruieren. Im Prozess der paläontologischen Forschung konnte J. Cuvier jedoch nicht umhin, sowohl auf die offensichtliche Fülle fossiler Formen als auch auf die starken Veränderungen der Tiergruppen im Laufe der Erdgeschichte zu achten. Diese Daten dienten als Ausgangspunkt für die Formulierung Katastrophentheorie, wonach alle oder fast alle Organismen auf der Erde infolge periodischer Naturkatastrophen wiederholt starben und der Planet dann von Arten neu besiedelt wurde, die die Katastrophe überlebten. Die Anhänger von J. Cuvier zählten bis zu 27 solcher Katastrophen in der Erdgeschichte. Überlegungen zur Evolution schienen J. Cuvier von der Realität losgelöst.

Die Widersprüche in den Ausgangspositionen des Kreationismus, die durch die Anhäufung wissenschaftlicher Fakten immer offensichtlicher wurden, dienten als Ausgangspunkt für die Herausbildung eines anderen Sichtsystems - Transformismus die die reale Existenz der Arten und ihre historische Entwicklung anerkennt. Vertreter dieses Trends - J. Buffon, I. Goethe, E. Darwin und E. Geoffroy Saint-Hilaire, die die wahren Ursachen der Evolution nicht aufdecken konnten, reduzierten sie auf die Anpassung an Umweltbedingungen und die Vererbung erworbener Merkmale. Die Wurzeln des Transformismus finden sich in den Werken antiker griechischer und mittelalterlicher Philosophen, die die historischen Veränderungen in der organischen Welt erkannten. So drückte Aristoteles die Idee der Einheit der Natur und des allmählichen Übergangs von Körpern der unbelebten Natur zu Pflanzen und von ihnen zu Tieren aus - der „Leiter der Natur“. Er sah den Hauptgrund für die Veränderungen lebender Organismen in ihrem inneren Streben nach Perfektion.

Der französische Naturforscher J. Buffon (1707-1788), dessen Hauptlebenswerk die 36-bändige "Naturgeschichte" war, hat entgegen den Vorstellungen der Kreationisten die Grenzen der Erdgeschichte auf 80-90.000 Jahre verschoben. Gleichzeitig stellte er die Einheit von Flora und Fauna sowie die Möglichkeit der Veränderung verwandter Organismen unter dem Einfluss von Umweltfaktoren durch Domestizierung und Hybridisierung fest.

Der englische Arzt, Philosoph und Dichter E. Darwin (1731–1802), Großvater von Charles Darwin, glaubte, dass die Geschichte der organischen Welt Millionen Jahre alt sei und die Vielfalt der Tierwelt das Ergebnis einer Mischung aus mehreren sei „natürliche“ Gruppen, der Einfluss der äußeren Umgebung, Übungs- und Nichtübungsorgane und andere Faktoren.

E. Geoffroy Saint-Hilaire (1772–1844) betrachtete die Einheit des Bauplans der Tiergruppen als einen der Hauptbeweise für die Entwicklung der belebten Welt. Im Gegensatz zu seinen Vorgängern neigte er jedoch zu der Annahme, dass der Artenwandel nicht auf den Einfluss von Umweltfaktoren auf Erwachsene, sondern auf Embryonen zurückzuführen ist.

Trotz der Tatsache, dass in der Diskussion, die 1831 zwischen J. Cuvier und E. Geoffroy Saint-Hilaire in Form einer Reihe von Berichten an der Akademie der Wissenschaften ausbrach, ein klarer Vorteil auf der Seite des Ersten blieb, war es Transformismus, der zum Vorläufer des Evolutionismus wurde. Evolutionismus(Evolutionslehre, Evolutionslehre) ist ein System von Ansichten, das die Entwicklung der Natur nach bestimmten Gesetzmäßigkeiten anerkennt. Es ist der theoretische Höhepunkt der Biologie, der es uns ermöglicht, die Vielfalt und Komplexität lebender Systeme, die wir beobachten, zu erklären. Da die Evolutionslehre jedoch schwer beobachtbare Phänomene beschreibt, stößt sie auf erhebliche Schwierigkeiten. Manchmal wird die Evolutionstheorie als „Darwinismus“ bezeichnet und mit den Lehren von Ch. Darwin identifiziert, was grundlegend falsch ist, denn obwohl Ch. Darwins Theorie einen unschätzbaren Beitrag zur Entwicklung nicht nur der Evolutionslehre, sondern auch der Biologie im Allgemeinen leistete (wie auch viele andere Wissenschaften) wurden die Grundlagen der Evolutionstheorie von anderen Wissenschaftlern gelegt, sie entwickelt sich bis heute weiter, und der "Darwinismus" hat in vielen Aspekten nur historische Bedeutung.

Der Schöpfer der ersten Evolutionstheorie – des Lamarckismus – war der französische Naturforscher J. B. Lamarck (1744–1829). Er betrachtete das innere Streben der Organismen nach Vervollkommnung als die treibende Kraft der Evolution ( Gradationsgesetz), aber die Anpassung an die Umweltbedingungen zwingt sie, von dieser Hauptlinie abzuweichen. Gleichzeitig entwickeln sich die vom Tier im Lebensprozess intensiv genutzten Organe, während die für es unnötigen im Gegenteil schwächer werden und sogar verschwinden können ( Gesetz der Übungs- und Nichtübungsorgane). Im Laufe des Lebens erworbene Zeichen werden fixiert und an die Nachkommen weitergegeben. So erklärte er das Vorhandensein von Membranen zwischen den Zehen von Wasservögeln durch die Versuche ihrer Vorfahren, sich im Wasser zu bewegen, und der lange Hals von Giraffen ist laut Lamarck eine Folge der Tatsache, dass ihre Vorfahren versuchten, Blätter zu bekommen von den Wipfeln der Bäume.

Die Nachteile des Lamarckismus waren der theoretische Charakter vieler Konstruktionen sowie die Annahme des Eingriffs des Schöpfers in die Evolution. Während der Entwicklung der Biologie wurde deutlich, dass die individuellen Veränderungen, die Organismen im Laufe des Lebens erworben haben, größtenteils in die Grenzen der phänotypischen Variabilität passen und ihre Übertragung praktisch unmöglich ist. So schnitt der deutsche Zoologe und Evolutionstheoretiker A. Weismann (1834–1914) über viele Generationen hinweg den Mäusen die Schwänze ab und brachte als Nachkommen immer nur beschwänzte Nagetiere hervor. Die Theorie von J. B. Lamarck wurde von seinen Zeitgenossen nicht akzeptiert, bildete aber um die Jahrhundertwende die Grundlage der sog Neo-Lamarckismus.

Der Wert der Evolutionstheorie von Charles Darwin

Die Voraussetzungen für die Entstehung der berühmtesten Evolutionstheorie von Charles Darwin oder des Darwinismus waren die Veröffentlichung der Arbeit des englischen Ökonomen T. Malthus „Treatise on Population“ im Jahr 1778, die Arbeit des Geologen Ch. Lyell, die Formulierung der Zelltheorie, der Selektionserfolg in England und Ch. Darwin (1809–1882), gemacht während seiner Studienjahre in Cambridge, während und nach seiner Expedition als Naturforscher auf der Beagle.

So argumentierte T. Malthus, dass die Bevölkerung der Erde exponentiell zunimmt, was die Fähigkeit des Planeten, ihn mit Nahrung zu versorgen, erheblich übersteigt und zum Tod eines Teils der Nachkommen führt. Die von C. Darwin und seinem Co-Autor A. Wallace (1823–1913) gezogenen Parallelen zeigten, dass sich Individuen in der Natur sehr schnell vermehren, die Populationsgröße jedoch relativ konstant bleibt. Die Studien des englischen Geologen C. Lyell ermöglichten die Feststellung, dass die Erdoberfläche bei weitem nicht immer dieselbe war wie heute, und ihre Veränderungen durch den Einfluss von Wasser, Wind, Vulkanausbrüchen und der Aktivität des Lebens verursacht wurden Organismen. Ch. Darwin selbst war schon während seiner Studienzeit von der extremen Variabilität der Käfer und während der Reise von der Ähnlichkeit der Flora und Fauna des kontinentalen Südamerikas und der nahe gelegenen Galapagos-Inseln und gleichzeitig beeindruckt Zeit eine bedeutende Artenvielfalt, wie Finken und Schildkröten. Außerdem konnte er auf der Expedition die Skelette riesiger ausgestorbener Säugetiere beobachten, ähnlich wie moderne Gürteltiere und Faultiere, was seinen Glauben an die Erschaffung von Arten erheblich erschütterte.

Die wichtigsten Bestimmungen der Evolutionstheorie wurden 1859 von Charles Darwin auf einem Treffen der Royal Society of London formuliert und anschließend in den Büchern „The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Breeds in the Kampf ums Leben“ (1859), „Wandel der Haustiere und Kulturpflanzen“ (1868), „Die Entstehung des Menschen und die sexuelle Zuchtwahl“ (1871), „Der Ausdruck der Gefühle bei Mensch und Tier“ (1872), etc.

Die Essenz der von Ch. Darwin entwickelten Evolutionskonzepte kann auf eine Anzahl von Bestimmungen reduziert werden, die sich aus einander ergeben, mit entsprechenden nachweisen:

Die Individuen, aus denen eine Population besteht, bringen viel mehr Nachkommen hervor, als zur Aufrechterhaltung der Populationsgröße erforderlich sind.
Aufgrund der Tatsache, dass die Lebensressourcen für jede Art von lebenden Organismen begrenzt sind, entsteht zwangsläufig ein Zwischenraum Kampf um die Existenz. Ch. Darwin unterschied zwischen intraspezifischem und interspezifischem Kampf sowie dem Kampf mit Umweltfaktoren. Gleichzeitig wies er aber auch darauf hin, dass es nicht nur um den Kampf eines bestimmten Individuums ums Dasein gehe, sondern auch um das Hinterlassen von Nachkommen.
Das Ergebnis des Kampfes ums Dasein ist natürliche Auslese- das vorherrschende Überleben und die Reproduktion von Organismen, die sich zufällig als am besten an die gegebenen Existenzbedingungen angepasst herausstellten. Die natürliche Selektion ähnelt in vielerlei Hinsicht der künstlichen Selektion, die der Mensch seit der Antike nutzt, um neue Pflanzensorten und Haustierrassen zu entwickeln. Durch die Auswahl von Individuen, die ein wünschenswertes Merkmal aufweisen, bewahrt der Mensch diese Merkmale durch künstliche Züchtung durch selektive Vermehrung oder Bestäubung. Eine besondere Form der natürlichen Selektion ist die sexuelle Selektion auf Merkmale, die normalerweise keinen direkten Anpassungswert haben (lange Federn, riesige Hörner usw.), aber zum Fortpflanzungserfolg beitragen, da sie ein Individuum für das andere Geschlecht attraktiver oder beeindruckender machen zu Rivalen des gleichen Geschlechts.
Das Material der Evolution sind die Unterschiede der Organismen, die sich aus ihrer Variabilität ergeben. C. Darwin unterschied zwischen unbestimmter und bestimmter Variabilität. Bestimmt(Gruppen-)Variabilität manifestiert sich bei allen Individuen einer Art in gleicher Weise unter dem Einfluss eines bestimmten Faktors und verschwindet bei den Nachkommen, wenn die Wirkung dieses Faktors aufhört. unbestimmt(individuelle) Variabilität sind die Veränderungen, die bei jedem Individuum auftreten, unabhängig von Schwankungen in den Werten von Umweltfaktoren, und auf Nachkommen übertragen werden. Eine solche Variabilität hat keinen adaptiven (adaptiven) Charakter. Anschließend stellte sich heraus, dass eine bestimmte Variabilität nicht erblich und eine unbestimmte erblich ist.
Die natürliche Auslese führt letztlich zu einer Divergenz der Eigenschaften einzelner isolierter Sorten - Divergenz und letztlich zur Bildung neuer Arten.

Die Evolutionstheorie von Ch. Darwin postulierte nicht nur den Prozess der Entstehung und Entwicklung von Arten, sondern offenbarte auch den eigentlichen Mechanismus der Evolution, der auf dem Prinzip der natürlichen Auslese beruht. Der Darwinismus leugnete auch die Programmierung der Evolution und postulierte ihre kontinuierliche Natur.

Gleichzeitig konnte die Evolutionstheorie von Charles Darwin eine Reihe von Fragen nicht beantworten, beispielsweise über die Natur des genetischen Materials und seiner Eigenschaften, das Wesen erblicher und nichterblicher Variabilität und ihre Rolle in der Evolution. Dies führte zur Krise des Darwinismus und zur Entstehung neuer Theorien: Neo-Lamarckismus, Saltationismus, das Konzept der Nomogenese usw. Neo-Lamarckismus basiert auf der Position der Theorie von J. B. Lamarck zur Vererbung erworbener Eigenschaften. Saltationismus- Dies ist ein System von Ansichten über den Evolutionsprozess als sprunghafte Veränderungen, die zur schnellen Entstehung neuer Arten, Gattungen und größerer systematischer Gruppen führen. Konzept Nomogenese postuliert die programmierte Richtung der Evolution und die Entwicklung verschiedener Merkmale auf der Grundlage interner Gesetze. Nur die Synthese von Darwinismus und Genetik in den 20-30er Jahren des 20. Jahrhunderts konnte die Widersprüche überwinden, die bei der Erklärung einer Reihe von Tatsachen unvermeidlich auftraten.

Das Verhältnis der Triebkräfte der Evolution

Evolution kann nicht mit der Wirkung irgendeines Faktors in Verbindung gebracht werden, da Mutationen selbst zufällige und ungerichtete Veränderungen sind und die Anpassung von Individuen an Umweltfaktoren nicht sicherstellen können, während die natürliche Selektion diese Veränderungen bereits sortiert. Ebenso kann die Selektion selbst nicht der einzige Faktor in der Evolution sein, da die Selektion das entsprechende Material erfordert, das durch Mutationen geliefert wird.

Es kann jedoch festgestellt werden, dass der Mutationsprozess und der Genfluss Variabilität erzeugen, während natürliche Selektion und Gendrift diese Variabilität sortieren. Das bedeutet, dass die Faktoren, die Variabilität erzeugen, den Prozess der Mikroevolution in Gang setzen und diejenigen, die Variabilität sortieren, ihn fortsetzen, was zur Etablierung neuer Frequenzen von Varianten führt. Daher kann der evolutionäre Wandel innerhalb einer Population als Ergebnis gegensätzlicher Kräfte angesehen werden, die genotypische Variationen erzeugen und sortieren.

Ein Beispiel für die Wechselwirkung zwischen Mutationsprozess und Selektion ist die Hämophilie beim Menschen. Hämophilie ist eine Krankheit, die durch eine verminderte Blutgerinnung verursacht wird. Früher führte es in der präreproduktiven Phase zum Tod, da jede Schädigung der Weichteile potenziell zu einem großen Blutverlust führen konnte. Diese Krankheit wird durch eine rezessive Mutation im geschlechtsgebundenen H (Xh)-Gen verursacht. Frauen leiden äußerst selten an Hämophilie, sie sind häufiger heterozygote Trägerinnen, aber ihre Söhne können die Krankheit erben. Theoretisch sterben solche Männer innerhalb mehrerer Generationen vor der Pubertät und allmählich sollte dieses Allel aus der Bevölkerung verschwinden, jedoch nimmt die Häufigkeit des Auftretens dieser Krankheit nicht aufgrund wiederholter Mutationen in diesem Genort ab, wie dies bei Königin Victoria der Fall war, die das übertragen hat Krankheit an drei Generationen der Königshäuser Europas. Die konstante Häufigkeit dieser Krankheit weist auf ein Gleichgewicht zwischen Mutationsprozess und Selektionsdruck hin.

Formen der natürlichen Auslese, Formen des Existenzkampfes

natürliche Auslese als selektives Überleben und das Verlassen von Nachkommen durch die fittesten Individuen und den Tod der am wenigsten fitten Individuen bezeichnet.

Das Wesen der natürlichen Selektion in der Evolutionstheorie liegt in der differenzierten (nicht zufälligen) Erhaltung bestimmter Genotypen in einer Population und ihrer selektiven Beteiligung an der Weitergabe von Genen an die nächste Generation. Gleichzeitig betrifft es nicht ein einzelnes Merkmal (oder Gen), sondern den gesamten Phänotyp, der als Ergebnis der Wechselwirkung des Genotyps mit Umweltfaktoren gebildet wird. Die natürliche Selektion unter verschiedenen Umweltbedingungen wird von unterschiedlicher Natur sein. Derzeit gibt es mehrere Formen der natürlichen Selektion: Stabilisieren, Bewegen und Reißen.

Auswahl stabilisieren darauf abzielte, eine enge Reaktionsnorm zu festigen, die sich unter den gegebenen Existenzbedingungen als die günstigste herausstellte. Es ist typisch für jene Fälle, in denen phänotypische Merkmale für unveränderliche Umweltbedingungen optimal sind. Ein markantes Beispiel für die Wirkung stabilisierender Selektion ist die Aufrechterhaltung einer relativ konstanten Körpertemperatur bei warmblütigen Tieren. Diese Form der Selektion wurde von dem herausragenden russischen Zoologen I. I. Shmalgauzen eingehend untersucht.

Fahrauswahl entsteht als Reaktion auf veränderte Umweltbedingungen, wodurch Mutationen, die vom Durchschnittswert des Merkmals abweichen, erhalten bleiben, während die vorher dominante Form zerstört wird, da sie den neuen Existenzbedingungen nicht ausreichend entspricht. So waren beispielsweise in England infolge der Luftverschmutzung durch Industrieabgase vielerorts bisher ungesehene Nachtfalter mit dunklen Flügeln, die für Vögel vor dem Hintergrund geräucherter Birkenstämme weniger sichtbar waren, weit verbreitet. Die Fahrselektion trägt nicht zur vollständigen Zerstörung der Form bei, gegen die sie wirkt, denn aufgrund der Maßnahmen der Regierung und der Umweltorganisationen hat sich die Situation mit der Luftverschmutzung dramatisch verbessert und die Farbe der Schmetterlingsflügel kehrt zurück die Originalversion.

Reißen, oder disruptive Selektion begünstigt die Erhaltung extremer Varianten eines Merkmals und entfernt dazwischenliegende, wie zum Beispiel durch den Einsatz von Pestiziden resistente Insektengruppen auftreten. Durch ihren Mechanismus ist disruptive Selektion das Gegenteil von stabilisierender Selektion. Durch diese Form der Selektion entstehen in einer Population mehrere scharf abgegrenzte Phänotypen. Dieses Phänomen heißt Polymorphismus. Das Auftreten einer reproduktiven Isolation zwischen verschiedenen Formen kann zur Speziation führen.

Manchmal auch getrennt betrachtet destabilisierende Selektion, das Mutationen beibehält, die zu einer Vielzahl von Merkmalen führen, zum Beispiel die Farbe und Struktur der Schalen einiger Mollusken, die in heterogenen Mikroumgebungen der felsigen Brandung des Meeres leben. Diese Form der Selektion wurde von D. K. Belyaev entdeckt, als er die Domestizierung von Tieren untersuchte.

In der Natur existiert keine der Formen der natürlichen Selektion in Reinform, sondern im Gegenteil, es gibt verschiedene Kombinationen davon, und wenn sich die Umweltbedingungen ändern, tritt die eine oder andere von ihnen in den Vordergrund. So wird nach Abschluss der Umweltveränderungen die treibende Selektion durch eine stabilisierende ersetzt, die die Personengruppe unter den neuen Existenzbedingungen optimiert.

Natürliche Auslese findet auf verschiedenen Ebenen statt, in deren Zusammenhang auch Einzel-, Gruppen- und Geschlechtsauslese stehen. Individuell Selektion schließt weniger angepasste Individuen von der Teilnahme an der Fortpflanzung aus, während Gruppenselektion darauf abzielt, ein Merkmal zu bewahren, das nicht für ein Individuum, sondern für die Gruppe als Ganzes nützlich ist. Unter Druck Gruppe Selektion kann ganze Populationen, Arten und größere Gruppen von Organismen vollständig aussterben lassen, ohne Nachkommen zu hinterlassen. Im Gegensatz zur Einzelselektion reduziert die Gruppenselektion die Formenvielfalt in der Natur.

sexuelle Selektion innerhalb der gleichen Etage durchgeführt. Es trägt zur Entwicklung von Merkmalen bei, die den Erfolg beim Hinterlassen der größten Nachkommen sicherstellen. Dank dieser Form der natürlichen Selektion hat sich ein sexueller Dimorphismus entwickelt, der sich in der Größe und Farbe des Pfauenschwanzes, der Hirschhörner usw.

Die natürliche Auslese ist das Ergebnis Kampf um die Existenz basierend auf genetischer Variation. Der Kampf ums Dasein wird als Gesamtheit der Beziehungen zwischen Individuen der eigenen und artfremden sowie mit abiotischen Umweltfaktoren verstanden. Diese Beziehungen bestimmen den Erfolg oder Misserfolg eines bestimmten Individuums beim Überleben und Hinterlassen von Nachkommen. Der Grund für den Kampf ums Dasein ist das Auftreten einer Überzahl von Individuen im Verhältnis zu den verfügbaren Ressourcen. In diese Beziehungen sollte neben dem Wettbewerb auch die gegenseitige Hilfeleistung einbezogen werden, die die Überlebenschancen des Einzelnen erhöht.

Wechselwirkung mit Umweltfaktoren kann auch zum Tod der allermeisten Individuen führen, beispielsweise bei Insekten, von denen nur ein kleiner Teil den Winter überlebt.

Synthetische Evolutionstheorie

Die Erfolge der Genetik zu Beginn des 20. Jahrhunderts, beispielsweise die Entdeckung von Mutationen, legten nahe, dass erbliche Veränderungen im Phänotyp von Organismen plötzlich auftreten und sich lange nicht bilden, wie die Evolutionstheorie von Charles Darwin postuliert . Weitere Forschungen auf dem Gebiet der Populationsgenetik führten jedoch in den 20-50er Jahren des 20. Jahrhunderts zur Formulierung eines neuen Systems evolutionärer Sichtweisen - Synthetische Evolutionstheorie. Einen wesentlichen Beitrag zu seiner Entstehung leisteten Wissenschaftler aus verschiedenen Ländern: die sowjetischen Wissenschaftler S. S. Chetverikov, I. I. Shmalgauzen und A. N. Severtsov, der englische Biochemiker und Genetiker D. Haldane, die amerikanischen Genetiker S. Wright und F. Dobzhansky, der Evolutionist D. Huxley, der Paläontologe D Simpson und Zoologe E. Mayr.

Die wichtigsten Bestimmungen der Synthetischen Evolutionstheorie:

Das elementare Material der Evolution ist die erbliche Variabilität (mutativ und kombinativ) bei Individuen einer Population.
Die elementare Einheit der Evolution ist die Population, in der alle evolutionären Veränderungen stattfinden.
Ein elementares evolutionäres Phänomen ist eine Veränderung der genetischen Struktur einer Population.
Die elementaren Faktoren der Evolution – die Drift der Gene, die Wellen des Lebens, der Fluss der Gene – haben einen ungerichteten, zufälligen Charakter.
Der einzige Richtungsfaktor in der Evolution ist die natürliche Auslese, die kreativ ist. Die natürliche Selektion stabilisiert, bewegt und zerreißt (disruptiv).
Die Evolution ist divergent, das heißt, aus einem Taxon können mehrere neue Taxa hervorgehen, während jede Art nur einen Vorfahren (Art, Population) hat.
Evolution ist allmählich und kontinuierlich. Speziation als Stufe des Evolutionsprozesses ist eine sukzessive Veränderung einer Population durch eine Reihe anderer temporärer Populationen.
Es gibt zwei Arten von Evolutionsprozessen: Mikroevolution und Makroevolution. Die Makroevolution hat keine eigenen speziellen Mechanismen und wird nur dank mikroevolutionärer Mechanismen durchgeführt.
Jede systematische Gruppe kann entweder gedeihen (biologischer Fortschritt) oder aussterben (biologische Regression). Biologische Fortschritte werden durch Veränderungen in der Struktur von Organismen erreicht: Aromorphose, Idioadaptation oder allgemeine Degeneration.
Die Hauptgesetze der Evolution sind ihre Unumkehrbarkeit, die fortschreitende Komplikation von Lebensformen und die Entwicklung der Anpassungsfähigkeit von Arten an die Umwelt. Gleichzeitig hat die Evolution kein Endziel, d.h. der Prozess ist ungerichtet.

Obwohl die Evolutionstheorie in den letzten Jahrzehnten mit Daten aus verwandten Wissenschaften – Genetik, Selektion usw. – angereichert wurde, berücksichtigt sie immer noch eine Reihe von Aspekten nicht, beispielsweise eine gezielte Veränderung des Erbmaterials, daher In Zukunft ist es möglich, ein neues Konzept der Evolution zu schaffen, das die synthetische Theorie ersetzt.

Elementare Faktoren der Evolution

Nach der Synthetischen Evolutionstheorie werden als elementare Evolutionsphänomene Veränderungen in der genetischen Zusammensetzung einer Population sowie Ereignisse und Prozesse bezeichnet, die zu einer Veränderung von Genpools führen elementare Faktoren der Evolution. Dazu gehören der Mutationsprozess, Populationswellen, genetische Drift, Isolation und natürliche Selektion. Angesichts der ausschließlichen Bedeutung der natürlichen Selektion in der Evolution wird sie gesondert betrachtet.

Mutationsprozess, die so kontinuierlich ist wie die Evolution selbst, erhält die genetische Heterogenität der Bevölkerung durch die Entstehung immer neuer Genvarianten. Mutationen, die unter dem Einfluss externer und interner Faktoren auftreten, werden als genetisch, chromosomal und genomisch klassifiziert.

Genmutationen treten mit einer Häufigkeit von 10 -4 -10 -7 pro Keimzelle auf, aufgrund der Tatsache, dass beim Menschen und den meisten höheren Organismen die Gesamtzahl der Gene mehrere Zehntausend erreichen kann, ist es jedoch unmöglich, sich vorzustellen, dass zwei Organismen absolut vorhanden sind identisch. Die meisten der resultierenden Mutationen sind rezessiv, zumal dominante Mutationen sofort der natürlichen Selektion unterliegen. Rezessive Mutationen schaffen die eigentliche Reserve an erblicher Variabilität, bevor sie jedoch im Phänotyp erscheinen, müssen sie aufgrund freier Kreuzung in der Population bei vielen Individuen in einem heterozygoten Zustand fixiert werden.

Chromosomenmutationen, verbunden mit dem Verlust oder der Übertragung eines Teils eines Chromosoms (eines ganzen Chromosoms) auf ein anderes, sind bei verschiedenen Organismen ebenfalls recht häufig, zum Beispiel liegt der Unterschied zwischen einigen Rattenarten in einem einzigen Chromosomenpaar, was es schwierig macht überquere sie.

Genomische Mutationen die mit der Polyploidisierung einhergehen, führen aufgrund von Störungen der Mitose der ersten Teilung der Zygote auch zu einer reproduktiven Isolation der neu entstandenen Population. Dennoch sind sie in Pflanzen weit verbreitet und solche Pflanzen können aufgrund ihrer größeren Widerstandsfähigkeit gegenüber Umwelteinflüssen in der Arktis und auf alpinen Wiesen wachsen.

Die Kombinationsvariabilität, die die Entstehung neuer Optionen für die Kombination von Genen im Genotyp sicherstellt und dementsprechend die Wahrscheinlichkeit der Entstehung neuer Phänotypen erhöht, trägt ebenfalls zu Evolutionsprozessen bei, da nur beim Menschen die Anzahl der Varianten von Chromosomenkombinationen 2 beträgt 23, das heißt, das Auftreten eines Organismus, der dem bereits existierenden ähnlich ist, ist praktisch unmöglich.

Bevölkerungswellen. Das gegenteilige Ergebnis (Verarmung der Genzusammensetzung) wird oft durch Schwankungen in der Anzahl der Organismen in natürlichen Populationen verursacht, die sich bei einigen Arten (Insekten, Fischen usw.) zehn- und hundertfach ändern können - Bevölkerungswellen, oder "Wellen des Lebens". Eine Zunahme oder Abnahme der Anzahl von Individuen in Populationen kann beides sein Zeitschrift, so und Nicht periodisch. Erstere sind saisonal oder mehrjährig, wie Wanderungen bei Zugvögeln oder Fortpflanzung bei Daphnien, die im Frühjahr und Sommer nur Weibchen haben und im Herbst Männchen erscheinen, die für die sexuelle Fortpflanzung notwendig sind. Nicht periodische Schwankungen der Anzahl sind häufig auf einen starken Anstieg der Nahrungsmenge in einem günstigen Jahr, eine Verletzung der Lebensraumbedingungen, die Vermehrung von Schädlingen oder Raubtieren zurückzuführen.

Da die Wiederherstellung der Populationsgröße aufgrund einer kleinen Anzahl von Individuen erfolgt, die nicht den gesamten Satz von Allelen haben, werden die neuen und ursprünglichen Populationen eine ungleiche genetische Struktur haben. Die Veränderung der Häufigkeit von Genen in einer Population unter dem Einfluss von Zufallsfaktoren wird als bezeichnet genetische Drift, oder genetisch automatische Prozesse. Es findet auch während der Entwicklung neuer Territorien statt, da sie eine äußerst begrenzte Anzahl von Individuen dieser Art erhalten, die eine neue Population hervorbringen können. Daher sind hier die Genotypen dieser Individuen von besonderer Bedeutung ( Gründereffekt). Als Ergebnis der Gendrift werden häufig neue homozygote Formen (nach mutierten Allelen) abgespalten, die sich als adaptiv wertvoll erweisen können und anschließend durch natürliche Selektion aufgenommen werden.

So gibt es unter der indianischen Bevölkerung des amerikanischen Kontinents und der Lappländer einen sehr hohen Anteil an Menschen mit der Blutgruppe I (0), während die Gruppen III und IV äußerst selten sind. Wahrscheinlich waren die Gründer der Population im ersten Fall Personen, die das I B -Allel nicht hatten oder es während des Auswahlverfahrens verloren ging.

Bis zu einem gewissen Punkt werden Allele zwischen benachbarten Populationen durch Kreuzung zwischen Individuen verschiedener Populationen ausgetauscht - Genfluss, was die Diskrepanz zwischen einzelnen Bevölkerungsgruppen verringert, aber mit dem Einsetzen der Isolation aufhört. Im Wesentlichen ist der Genfluss ein verzögerter Mutationsprozess.

Isolierung. Jegliche Veränderungen in der genetischen Struktur der Population müssen behoben werden, was darauf zurückzuführen ist Isolation- das Auftreten von Barrieren (geographisch, ökologisch, verhaltensbedingt, reproduktiv usw.), die es für Individuen verschiedener Populationen schwierig oder unmöglich machen, sich zu kreuzen. Obwohl Isolation an sich keine neuen Formen schafft, erhält sie dennoch die genetischen Unterschiede zwischen Populationen, die der natürlichen Selektion unterliegen. Es gibt zwei Formen der Isolation: die geografische und die biologische.

Geografische Isolation entsteht als Ergebnis der Teilung des Verbreitungsgebiets durch physische Barrieren (Wasserhindernisse für Landorganismen, Landflächen für Hydrobiontenarten, Wechsel von erhöhten Gebieten und Ebenen); Dies wird durch eine sitzende oder anhängliche (in Pflanzen) Lebensweise erleichtert. Manchmal kann die geografische Isolation durch die Ausdehnung des Verbreitungsgebiets einer Art verursacht werden, gefolgt vom Aussterben ihrer Populationen in Zwischengebieten.

biologische Isolierung ist das Ergebnis bestimmter Divergenzen von Organismen innerhalb derselben Art, die irgendwie eine freie Kreuzung verhindern. Es gibt verschiedene Arten der biologischen Isolation: ökologische, saisonale, ethologische, morphologische und genetische. Umgebungsisolierung durch die Aufteilung ökologischer Nischen erreicht werden (z. B. die Bevorzugung bestimmter Lebensräume oder die Beschaffenheit der Nahrung, wie bei Fichtenkreuzschnabel und Kiefernkreuzschnabel). Saisonal(vorübergehende) Isolation wird bei der Vermehrung von Individuen derselben Art zu unterschiedlichen Zeiten (verschiedene Heringsbestände) beobachtet. Die ethologische Isolation hängt von den Verhaltensmerkmalen ab (Merkmale des Balzrituals, Färbung, "Gesang" von Weibchen und Männchen aus verschiedenen Populationen). Bei morphologische Isolierung Ein Hindernis für die Kreuzung ist die Diskrepanz in der Struktur der Fortpflanzungsorgane oder sogar in der Körpergröße (Pekingese und Deutsche Dogge). genetische Isolation hat den größten Einfluss und äußert sich in der Unverträglichkeit von Keimzellen (Absterben der Zygote nach Befruchtung), Sterilität oder verminderter Lebensfähigkeit von Hybriden. Die Gründe dafür sind die Besonderheiten der Anzahl und Form der Chromosomen, wodurch eine vollständige Zellteilung (Mitose und Meiose) unmöglich wird.

Die Isolierung verstößt gegen die freie Kreuzung zwischen Populationen und fixiert somit in ihnen jene Unterschiede, die auf genotypischer Ebene aufgrund von Mutationen und Populationsschwankungen entstanden sind. In diesem Fall wird jede der Populationen getrennt von der anderen der Wirkung der natürlichen Auslese unterzogen, was letztendlich zur Divergenz führt.

Kreative Rolle der natürlichen Selektion in der Evolution

Die natürliche Auslese übernimmt die Funktion einer Art „Sieb“, das Genotypen nach Fitnessgrad sortiert. Allerdings betonte sogar Ch. Darwin, dass die Selektion nicht nur und nicht so sehr darauf abzielt, nur das Beste zu bewahren, sondern das Schlimmste zu entfernen, das heißt, es ermöglicht Ihnen, Multivarianz zu retten. Die Funktion der natürlichen Selektion ist nicht darauf beschränkt, denn sie sorgt für die Reproduktion angepasster Genotypen und bestimmt damit die Richtung der Evolution, indem sie zufällige und zahlreiche Abweichungen sukzessive addiert. Die natürliche Selektion hat kein bestimmtes Ziel: Auf der Grundlage des gleichen Materials (erbliche Variabilität) können unter verschiedenen Bedingungen unterschiedliche Ergebnisse erzielt werden.

Insofern ist der betrachtete Evolutionsfaktor nicht mit der Arbeit eines Bildhauers zu vergleichen, der einen Marmorblock schneidet, sondern handelt wie ein entfernter Vorfahre des Menschen, der aus einem Steinfragment ein Werkzeug fertigt, ohne sich das Endergebnis vorzustellen, die nicht nur von der Natur des Steins und seiner Form abhängt, sondern auch von der Stärke, der Stoßrichtung usw. Im Falle des Scheiterns weist die Selektion jedoch wie ein humanoides Wesen die „falsche“ Form zurück.

Der Preis der Selektion ist das Auftreten genetische Fracht, das heißt, die Anhäufung von Mutationen in der Bevölkerung, die im Laufe der Zeit aufgrund des plötzlichen Todes der meisten Individuen oder der Migration einer kleinen Anzahl von ihnen vorherrschend werden können.

Unter dem Druck der natürlichen Auslese bildet sich nicht nur die Vielfalt der Arten heraus, sondern auch ihr Organisationsgrad, einschließlich ihrer Komplikation oder Spezialisierung. Anders als die vom Menschen nur auf wirtschaftlich wertvolle Merkmale durchgeführte künstliche Selektion, oft zu Lasten der Anpassungseigenschaften, kann die natürliche Selektion jedoch nicht dazu beitragen, da keine einzige Anpassung in der Natur den Schaden durch eine Abnahme der Lebensfähigkeit eines Menschen kompensieren kann Bevölkerung.

Forschung von S. S. Chetverikov

Einer der wichtigen Schritte zur Versöhnung von Darwinismus und Genetik wurde von dem Moskauer Zoologen S. S. Chetverikov (1880–1959) gemacht. Basierend auf den Ergebnissen einer Untersuchung der genetischen Zusammensetzung der natürlichen Populationen der Drosophila-Fruchtfliege bewies er, dass sie viele rezessive Mutationen in der heterozygoten Form tragen, die die phänotypische Einheitlichkeit nicht verletzen. Die meisten dieser Mutationen sind für den Organismus ungünstig und erzeugen die sog genetische Fracht, was die Anpassungsfähigkeit der Bevölkerung insgesamt an die Umwelt verringert. Einige Mutationen, die zu einem bestimmten Zeitpunkt in der Entwicklung einer Art keinen adaptiven Wert haben, können später einen bestimmten Wert erlangen und sind es daher Reserve der erblichen Variabilität. Die Ausbreitung solcher Mutationen unter den Individuen der Bevölkerung aufgrund aufeinanderfolgender freier Kreuzungen kann letztendlich zu ihrem Übergang in einen homozygoten Zustand und zur Manifestation im Phänotyp führen. Wenn der gegebene Zustand des Features ist Haartrockner- adaptiv ist, dann wird es in wenigen Generationen das für diese Bedingungen weniger geeignete dominante Phen mitsamt seinen Trägern vollständig aus der Population verdrängen. Aufgrund solcher evolutionärer Veränderungen bleibt also nur das rezessive mutierte Allel übrig und sein dominantes Allel verschwindet.

Versuchen wir dies an einem konkreten Beispiel zu beweisen. Bei der Untersuchung einer bestimmten Population kann festgestellt werden, dass nicht nur ihre phänotypischen, sondern auch ihre genotypischen Strukturen lange Zeit unverändert bleiben können, was auf freie Kreuzung zurückzuführen ist, oder Panmixie diploide Organismen.

Dieses Phänomen wird durch das Gesetz beschrieben Hardy-Weinberg, wonach sich in einer idealen Population unbegrenzter Größe ohne Mutationen, Migrationen, Populationswellen, genetische Drift, natürliche Selektion und freie Kreuzung die Häufigkeiten von Allelen und Genotypen diploider Organismen über a nicht ändern Anzahl Generationen.

Beispielsweise wird in einer Population ein bestimmtes Merkmal von zwei Allelen desselben Gens kodiert - dominant ( A) und rezessiv ( A). Die Häufigkeit des dominanten Allels wird als bezeichnet R, und rezessiv - Q. Die Summe der Häufigkeiten dieser Allele ist 1: P + Q= 1. Wenn wir also die Häufigkeit des dominanten Allels kennen, können wir die Häufigkeit des rezessiven Allels bestimmen: Q = 1 – P. Tatsächlich sind die Allelhäufigkeiten gleich den Wahrscheinlichkeiten der Bildung der entsprechenden Gameten. Dann, nach der Bildung von Zygoten, sind die Häufigkeiten der Genotypen in der ersten Generation:

(pA + qa) 2 = P 2 AA + 2pqAa + Q 2 äh = 1,

Wo P 2 AA- Häufigkeit dominanter Homozygoten;

2pqAa- Häufigkeit von Heterozygoten;

Q 2 äh- die Häufigkeit rezessiver Homozygoten.

Es ist leicht zu berechnen, dass in nachfolgenden Generationen die Genotypfrequenzen gleich bleiben werden, wodurch die genetische Vielfalt der Bevölkerung erhalten bleibt. Aber ideale Populationen existieren in der Natur nicht, und daher können mutierte Allele in ihnen nicht nur erhalten, sondern auch verbreitet und sogar zuvor häufigere Allele ersetzt werden.

S. S. Chetverikov war sich klar bewusst, dass die natürliche Selektion nicht nur einzelne weniger erfolgreiche Merkmale und dementsprechend die sie codierenden Allele eliminiert, sondern auch auf den gesamten Komplex von Genen einwirkt, die die Manifestation eines bestimmten Gens im Phänotyp beeinflussen, oder genotypische Umgebung. Als genotypische Umgebung wird der gesamte Genotyp derzeit als eine Reihe von Genen betrachtet, die die Manifestation bestimmter Allele verstärken oder abschwächen können.

Nicht weniger wichtig für die Entwicklung der Evolutionslehre sind die Studien von S. S. Chetverikov auf dem Gebiet der Populationsdynamik, insbesondere "Lebenswellen" oder Populationswellen. Noch als Student veröffentlichte er 1905 einen Artikel über die Möglichkeit von Insektenausbrüchen und einen ebenso schnellen Rückgang ihrer Zahl.

Die Rolle der Evolutionstheorie bei der Gestaltung des modernen naturwissenschaftlichen Weltbildes

Die Bedeutung der Evolutionstheorie für die Entwicklung der Biologie und anderer Naturwissenschaften kann kaum überschätzt werden, da sie als erste die Bedingungen, Ursachen, Mechanismen und Folgen der historischen Entwicklung des Lebens auf unserem Planeten erklärte, also eine materialistische Erklärung für die Entwicklung der organischen Welt. Darüber hinaus war die Theorie der natürlichen Selektion die erste wirklich wissenschaftliche Theorie der biologischen Evolution, da sich Charles Darwin bei ihrer Erstellung nicht auf spekulative Konstruktionen stützte, sondern von seinen eigenen Beobachtungen ausging und sich auf die realen Eigenschaften lebender Organismen stützte. Gleichzeitig bereicherte sie den biologischen Werkzeugkasten um die historische Methode.

Die Formulierung der Evolutionstheorie löste nicht nur eine hitzige wissenschaftliche Diskussion aus, sondern gab auch Impulse für die Entwicklung von Wissenschaften wie der allgemeinen Biologie, Genetik, Zucht, Anthropologie und einer Reihe anderer. In diesem Zusammenhang kann man der Aussage nur zustimmen, dass die Evolutionstheorie die nächste Stufe in der Entwicklung der Biologie krönte und zum Ausgangspunkt ihrer Fortschritte im 20. Jahrhundert wurde.

Beweise für die Evolution der Tierwelt. Ergebnisse der Evolution: Anpassungsfähigkeit von Organismen an die Umwelt, Artenvielfalt

Beweise für die Evolution der Tierwelt

Auf verschiedenen Gebieten der Biologie wurden schon vor Charles Darwin und nach der Veröffentlichung seiner Evolutionstheorie eine Reihe von Beweisen dafür gesammelt. Diese Zeugnisse werden genannt Beweis der Evolution. Paläontologische, biogeographische, vergleichende embryologische, vergleichende anatomische und vergleichende biochemische Beweise der Evolution werden am häufigsten zitiert, obwohl Taxonomiedaten sowie Pflanzen- und Tierzüchtung nicht außer Acht gelassen werden können.

Paläontologische Beweise basierend auf der Untersuchung fossiler Überreste von Organismen. Dazu gehören nicht nur gut erhaltene, in Eis eingefrorene oder in Bernstein eingeschlossene Organismen, sondern auch in sauren Torfmooren gefundene „Mumien“ sowie in Sedimentgesteinen erhaltene Überreste von Organismen und Fossilien. Das Vorhandensein einfacherer Organismen in alten Gesteinen als in späteren Schichten und die Tatsache, dass Arten, die auf einer Ebene gefunden wurden, auf einer anderen verschwinden, gilt als einer der bedeutendsten Beweise der Evolution und ist auf das Entstehen und Aussterben von Arten in entsprechenden Epochen zurückzuführen auf Veränderungen der Umweltbedingungen.

Trotz der Tatsache, dass bisher nur wenige Fossilien gefunden wurden und viele Fragmente aufgrund der geringen Wahrscheinlichkeit, organische Überreste zu erhalten, im Fossilienbestand fehlen, wurden dennoch Organismenformen gefunden, die Anzeichen sowohl für evolutionär ältere als auch für jüngere Organismengruppen aufweisen. Diese Arten von Organismen werden genannt Übergangsformen. Prominente Vertreter von Übergangsformen, die den Übergang von Fischen zu Landwirbeltieren veranschaulichen, sind Lappenflossenfische und Stegozephale, und Archaeopteryx nimmt einen bestimmten Platz zwischen Reptilien und Vögeln ein.

Reihen fossiler Formen, die im Evolutionsprozess nacheinander nicht nur durch gemeinsame, sondern auch durch besondere Merkmale der Struktur miteinander verbunden sind, werden genannt phylogenetische Reihe. Sie können durch Fossilien aus verschiedenen Kontinenten repräsentiert werden und behaupten, mehr oder weniger vollständig zu sein, aber ihre Untersuchung ist ohne Vergleich mit lebenden Formen unmöglich, um den Fortschritt des Evolutionsprozesses zu demonstrieren. Ein klassisches Beispiel für eine phylogenetische Reihe ist die Evolution der Vorfahren des Pferdes, die vom Begründer der Evolutionspaläontologie, V. O. Kovalevsky, untersucht wurde.

biogeografische Beweise. Biogeographie wie die Wissenschaft die Verbreitungs- und Verteilungsmuster von Arten, Gattungen und anderen Gruppen lebender Organismen sowie ihrer Gemeinschaften über die Oberfläche unseres Planeten untersucht.

Das Fehlen von Organismenarten in irgendeinem Teil der Erdoberfläche, die an einen solchen Lebensraum angepasst sind und sich durch künstliche Einfuhr gut verwurzeln, wie Kaninchen in Australien, sowie das Vorhandensein ähnlicher Formen von Organismen in Teilen des abgetrennten Landes beträchtliche Entfernungen voneinander zeugen vor allem davon, dass das Aussehen der Erde nicht immer so war, und geologische Veränderungen, insbesondere die Verschiebung der Kontinente, die Bildung von Bergen, das Steigen und Sinken des Erdspiegels Weltozean, beeinflussen die Evolution von Organismen. Beispielsweise leben in den tropischen Regionen Südamerikas, in Südafrika und Australien vier ähnliche Arten von Lungenfischen, während die zur gleichen Ordnung gehörenden Kamel- und Lamagebiete in Nordafrika, dem größten Teil Asiens und Südamerikas zu finden sind. Paläontologische Studien haben gezeigt, dass Kamele und Lamas von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen, der einst in Nordamerika lebte und sich dann über die bereits bestehende Landenge an der Stelle der Beringstraße nach Asien und auch über die Landenge von Panama nach Südamerika ausbreitete . In der Folge starben alle Vertreter dieser Familie in den Zwischengebieten aus, und in den Randgebieten bildeten sich im Laufe der Evolution neue Arten. Die frühere Trennung Australiens von den übrigen Landmassen ermöglichte dort die Bildung einer ganz besonderen Flora und Fauna, in der Säugetierformen wie Kloakentiere, Schnabeltier und Ameisenigel erhalten blieben.

Aus biogeographischer Sicht lässt sich auch die Vielfalt der Darwinfinken auf den 1200 km von der Küste Südamerikas entfernten Galapagosinseln erklären, die vulkanischen Ursprungs sind. Anscheinend flogen einst Vertreter der einzigen Finkenart in Ecuador oder wurden zu ihnen gebracht, und dann, als sie sich fortpflanzten, ließen sich einige der Individuen auf den restlichen Inseln nieder. Auf den zentralen großen Inseln war der Existenzkampf (Nahrung, Nistplätze usw.) am akutesten, und daher wurden Arten gebildet, die sich im Aussehen geringfügig voneinander unterschieden und verschiedene Nahrungsmittel (Samen, Früchte, Nektar, Insekten usw.) .). .).

Sie beeinflussten die Verbreitung verschiedener Organismengruppen und Veränderungen der klimatischen Bedingungen auf der Erde, was zum Wohlstand einiger Gruppen und zum Aussterben anderer beitrug. Als solche werden einzelne Arten oder Gruppen von Organismen bezeichnet, die aus ehemals weit verbreiteten Floren und Faunen überlebt haben Relikte. Dazu gehören Ginkgo, Mammutbaum, Tulpenbaum, Quastenflosser Quastenflosser usw. Im weiteren Sinne werden Pflanzen- und Tierarten bezeichnet, die in begrenzten Gebieten eines Territoriums oder Wassergebiets leben endemisch, oder endemisch. Zum Beispiel sind alle Vertreter der einheimischen Flora und Fauna Australiens endemisch und in der Flora und Fauna des Baikalsees bis zu 75%.

Vergleichende anatomische Beweise. Das Studium der Anatomie verwandter Tier- und Pflanzengruppen liefert überzeugende Beweise für die Ähnlichkeit in der Struktur ihrer Organe. Trotz der Tatsache, dass Umweltfaktoren natürlich ihre Spuren in der Struktur von Organen hinterlassen, haben Blumen bei Angiospermen mit all ihrer erstaunlichen Vielfalt Kelchblätter, Blütenblätter, Staubblätter und Stempel, und bei Landwirbeltieren ist das Glied gemäß a gebaut Fünf-Finger-Plan. Organe, die eine ähnliche Struktur haben, die gleiche Position im Körper einnehmen und sich aus den gleichen Rudimenten in verwandten Organismen entwickeln, aber unterschiedliche Funktionen erfüllen, werden als Organe bezeichnet homolog. So sind die Gehörknöchelchen (Hammer, Amboss und Steigbügel) homolog zu den Kiemenbögen von Fischen, die Giftdrüsen von Schlangen zu den Speicheldrüsen anderer Wirbeltiere, die Milchdrüsen von Säugetieren zu den Schweißdrüsen, die Flossen von Robben und Walen zu den Flügeln von Vögeln, den Gliedmaßen von Pferden und Maulwürfen.

Nicht funktionierende Organe verwandeln sich höchstwahrscheinlich im Laufe der Evolution in rudimentär (rudimentär)- Strukturen, die im Vergleich zu angestammten Formen unterentwickelt sind, die ihre Hauptbedeutung verloren haben. Dazu gehören das Wadenbein bei Vögeln, die Augen von Maulwürfen und Maulwurfsratten, Haaransatz, Steißbein und Blinddarm beim Menschen usw.

Individuen können jedoch Anzeichen aufweisen, die bei dieser Art fehlen, aber bei entfernten Vorfahren vorhanden waren - Atavismen, zum Beispiel die Dreizehenigkeit bei modernen Pferden, die Entwicklung zusätzlicher Brustdrüsenpaare, eines Schwanzes und eines Haaransatzes im gesamten menschlichen Körper.

Wenn homologe Organe ein Beweis für die Verwandtschaft der Organismen und die Divergenz im Evolutionsprozess sind, dann ähnliche Körper- ähnliche Strukturen in Organismen verschiedener Gruppen, die die gleichen Funktionen erfüllen, beziehen sich im Gegenteil auf Beispiele Konvergenz(Konvergenz wird im Allgemeinen die unabhängige Entwicklung ähnlicher Merkmale in verschiedenen Gruppen von Organismen genannt, die unter denselben Bedingungen existieren) und bestätigen die Tatsache, dass die Umwelt einen signifikanten Einfluss auf den Organismus hinterlässt. Analoge sind die Flügel von Insekten und Vögeln, die Augen von Wirbeltieren und Kopffüßern (Tintenfisch, Tintenfisch), die Gliedmaßen von Arthropoden und Landwirbeltieren.

Vergleichende embryologische Beweise. K. Baer untersuchte die Embryonalentwicklung bei Vertretern verschiedener Wirbeltiergruppen und entdeckte ihre bemerkenswerte strukturelle Einheit, insbesondere in den frühen Entwicklungsstadien ( Gesetz der Keimähnlichkeit). Später formulierte E. Haeckel Biogenetisches Gesetz, wonach die Ontogenese eine kurze Wiederholung der Phylogenese ist, d.h. die Stadien, die ein Organismus im Prozess seiner individuellen Entwicklung durchläuft, wiederholen die historische Entwicklung der Gruppe, zu der er gehört.

So erwirbt der Embryo eines Wirbeltiers in den ersten Entwicklungsstadien strukturelle Merkmale, die für Fische, dann für Amphibien und schließlich für die Gruppe, zu der er gehört, charakteristisch sind. Diese Transformation erklärt sich aus der Tatsache, dass jede der oben genannten Klassen gemeinsame Vorfahren mit modernen Reptilien, Vögeln und Säugetieren hat.

Das biogenetische Gesetz weist jedoch eine Reihe von Einschränkungen auf, und daher hat der russische Wissenschaftler A. N. Severtsov den Anwendungsbereich seiner Anwendung erheblich auf die Wiederholung der Merkmale der embryonalen Entwicklungsstadien der Ahnenformen in der Ontogenese beschränkt.

Vergleichende biochemische Beweise. Die Entwicklung genauerer Methoden der biochemischen Analyse hat den Evolutionswissenschaftlern neue Beweise für die historische Entwicklung der organischen Welt geliefert, da das Vorhandensein gleicher Substanzen in allen Organismen auf eine mögliche biochemische Homologie hindeutet, die derjenigen am ähnlich ist Ebene der Organe und Gewebe. Vergleichende biochemische Untersuchungen der Primärstruktur so weit verbreiteter Proteine wie Cytochrom Mit und Hämoglobin sowie Nukleinsäuren, insbesondere rRNA, zeigten, dass viele von ihnen fast die gleiche Struktur haben und bei Vertretern verschiedener Arten die gleichen Funktionen erfüllen, während die Ähnlichkeit in der Struktur der untersuchten Substanzen umso größer ist, je enger die Verwandtschaft ist .

Somit wird die Evolutionstheorie durch eine beträchtliche Menge an Daten aus verschiedenen Quellen bestätigt, was erneut ihre Zuverlässigkeit zeigt, aber sie wird sich noch ändern und verfeinern, da viele Aspekte des Lebens von Organismen außerhalb des Blickfelds von bleiben Forscher.

Ergebnisse der Evolution: Anpassungsfähigkeit von Organismen an die Umwelt, Artenvielfalt

Zusätzlich zu den allgemeinen Merkmalen, die für Vertreter eines bestimmten Königreichs charakteristisch sind, zeichnen sich die Arten lebender Organismen durch eine erstaunliche Vielfalt von Merkmalen der äußeren und inneren Struktur, der Lebensaktivität und sogar des Verhaltens aus, die im Verlauf der Evolution auftauchten und ausgewählt wurden und Anpassung an die Lebensbedingungen sicherstellen. Da Vögel und Insekten Flügel haben, sollte jedoch nicht davon ausgegangen werden, dass dies auf die direkte Einwirkung der Luftumgebung zurückzuführen ist, da es viele flügellose Insekten und Vögel gibt. Die vorgenannten Anpassungen wurden durch einen Prozess der natürlichen Selektion aus dem gesamten Spektrum verfügbarer Mutationen ausgewählt.

Aufsitzerpflanzen, die nicht auf Erde, sondern auf Bäumen leben, haben sich mit Hilfe von Wurzeln ohne Wurzelhaare, aber mit einem speziellen hygroskopischen Gewebe an die Aufnahme von Luftfeuchtigkeit angepasst - Velamen. Einige Bromelien können Wasserdampf in der feuchten Atmosphäre der Tropen durch Haare auf ihren Blättern aufnehmen.

Insektenfressende Pflanzen (Sonnenblume, Venusfliegenfalle), die auf Böden leben, auf denen Stickstoff aus dem einen oder anderen Grund nicht verfügbar ist, haben einen Mechanismus entwickelt, um kleine Tiere, meistens Insekten, anzuziehen und aufzunehmen, die die Quelle des gewünschten Elements für sie sind.

Zum Schutz vor dem Fraß durch Pflanzenfresser haben viele Pflanzen mit anhänglicher Lebensweise passive Abwehrmechanismen entwickelt, wie z Substanzen in Geweben (Kaffee, Weißdorn) usw. In einigen von ihnen sind sogar die Samen in unreifen Früchten von Steinzellen umgeben, die verhindern, dass Schädlinge sie erreichen, und erst im Herbst findet der Holzprozess statt, der die Samen ermöglicht in die Erde gelangen und keimen (Birne).

Auch die Umwelt hat eine prägende Wirkung auf die Tiere. So haben viele Fische und Wassersäuger eine stromlinienförmige Körperform, die ihre Bewegung in ihrer Dicke erleichtert. Man sollte jedoch nicht davon ausgehen, dass Wasser die Körperform direkt beeinflusst, gerade im Laufe der Evolution erwiesen sich die Tiere, die diese Eigenschaft besaßen, als am besten daran angepasst.

Gleichzeitig ist der Körper von Walen und Delfinen nicht mit Haaren bedeckt, während die verwandte Gruppe der Flossenfüßer ein bis zu einem gewissen Grad reduziertes Fell hat, da sie im Gegensatz zu den ersteren einen Teil ihrer Zeit an Land verbringen, wo sie nicht sind Wolle würde ihre Haut sofort erfrieren.

Der Körper der meisten Fische ist mit Schuppen bedeckt, die an der Unterseite heller gefärbt sind als an der Oberseite, wodurch diese Tiere von oben für natürliche Feinde vor dem Hintergrund des Bodens und von unten kaum wahrnehmbar sind - gegen die Himmel. Man nennt die Färbung, die Tiere für ihre Feinde oder Beute unsichtbar macht bevormundend. Es ist in der Natur weit verbreitet. Ein anschauliches Beispiel für eine solche Färbung ist die Färbung der Unterseite der Flügel des Callima-Schmetterlings, der sich, wenn er auf einem Zweig sitzt und seine Flügel zusammenfaltet, als trockenes Blatt herausstellt. Andere Insekten, wie Stabheuschrecken, tarnen sich als Pflanzenzweige.

Auch eine gefleckte oder gestreifte Färbung hat einen adaptiven Wert, da Vögel wie Wachteln oder Eiderenten auch aus nächster Nähe vor dem Hintergrund des Bodens nicht sichtbar sind. Unmerkliche und gefleckte Eier von Vögeln, die auf dem Boden nisten.

Die Färbung von Tieren ist nicht immer so konstant wie die eines Zebras, zum Beispiel können eine Flunder und ein Chamäleon sie je nach Beschaffenheit des Ortes ändern, an dem sie sich befinden. Kuckucke, die ihre Eier in die Nester verschiedener Vögel legen, können die Farbe ihrer Schalen so variieren, dass die „Besitzer“ des Nestes den Unterschied zu ihren eigenen Eiern nicht bemerken.

Die Färbung von Tieren kann sie nicht immer unsichtbar machen – viele von ihnen sind einfach auffällig, was vor Gefahren warnen soll. Die meisten dieser Insekten und Reptilien sind bis zu einem gewissen Grad giftig, wie zum Beispiel ein Marienkäfer oder eine Wespe, so dass das Raubtier, nachdem es nach dem Verzehr eines solchen Objekts mehrmals Unbehagen verspürt hat, es vermeidet. Dennoch, warnende Färbung ist nicht universell, da einige Vögel sich daran angepasst haben, sie zu fressen (Weinbussard).

Die erhöhte Überlebenschance für Individuen mit Warnfärbung hat dazu beigetragen, dass sie ohne triftigen Grund bei Vertretern anderer Arten auftaucht. Dieses Phänomen heißt Mimikry. So imitieren ungiftige Raupen einiger Schmetterlingsarten giftige und Marienkäfer - eine der Arten von Kakerlaken. Vögel können jedoch schnell lernen, giftige Organismen von ungiftigen zu unterscheiden und letztere zu verzehren, indem sie Individuen meiden, die als Vorbilder dienten.

Teilweise ist auch das gegenteilige Phänomen zu beobachten – Raubtiere ahmen harmlose farblich nach, wodurch sie sich dem Opfer aus nächster Nähe nähern und dann angreifen können (Säbelzahn-Blennys).

Schutz für viele Arten bietet auch adaptives Verhalten, das mit dem Einlagern von Nahrung für den Winter, der Versorgung des Nachwuchses, dem Einfrieren oder umgekehrt, dem Einnehmen einer Drohhaltung verbunden ist. So bereiten Flussbiber mehrere Kubikmeter Äste, Stammteile und andere Pflanzennahrung für den Winter vor und fluten sie in der Nähe der "Hütten" ins Wasser.

Die Sorge um den Nachwuchs ist hauptsächlich Säugetieren und Vögeln eigen, findet sich aber auch bei Vertretern anderer Klassen von Akkordaten. Bekannt ist beispielsweise das aggressive Verhalten von Stichlingsmännchen, die alle Feinde aus dem Nest vertreiben, in dem sich die Eier befinden. Männliche Krallenfrösche wickeln Eier um ihre Pfoten und tragen sie, bis Kaulquappen aus ihnen schlüpfen.

Auch manche Insekten können ihren Nachkommen einen günstigeren Lebensraum bieten. Bienen füttern zum Beispiel ihre Larven und junge Bienen „arbeiten“ zunächst nur im Stock. Ameisen tragen ihre Puppen je nach Temperatur und Luftfeuchtigkeit im Ameisenhaufen auf und ab und bei drohender Überschwemmung in der Regel mit. Blatthornkäfer bereiten aus tierischen Abfällen spezielle Kugeln für ihre Larven zu.

Viele Insekten, wenn sie von einem Angriff bedroht sind, erstarren an Ort und Stelle und nehmen die Form von trockenen Stöcken, Zweigen und Blättern an. Vipern hingegen erheben sich und blähen ihre Haube auf, während die Klapperschlange mit einer Rassel am Ende ihres Schwanzes ein besonderes Geräusch macht.

Verhaltensanpassungen werden durch physiologische Anpassungen ergänzt, die mit den Merkmalen der Umwelt verbunden sind. So kann ein Mensch nur wenige Minuten ohne Tauchausrüstung unter Wasser bleiben, danach kann er das Bewusstsein verlieren und an Sauerstoffmangel sterben, und Wale tauchen nicht lange genug auf. Ihr Lungenvolumen ist nicht zu groß, aber es gibt andere physiologische Anpassungen, zum Beispiel gibt es in den Muskeln eine hohe Konzentration des Atempigments - Myoglobin, das sozusagen Sauerstoff speichert und während eines Tauchgangs freisetzt. Darüber hinaus haben Wale eine besondere Formation - ein "wunderbares Netzwerk", das die Verwendung von Sauerstoff auch im venösen Blut ermöglicht.

Tiere in heißen Lebensräumen wie Wüsten sind ständig der Gefahr ausgesetzt, zu überhitzen und überschüssige Feuchtigkeit zu verlieren. Daher hat der Fennek extrem große Ohrmuscheln, die es ihm ermöglichen, Wärme auszustrahlen. Amphibien in Wüstenregionen sind gezwungen, auf einen nächtlichen Lebensstil umzusteigen, um Feuchtigkeitsverlust durch die Haut zu vermeiden, wenn die Luftfeuchtigkeit steigt und Tau erscheint.

Vögel, die den Luftlebensraum gemeistert haben, haben neben anatomischen und morphologischen Anpassungen für den Flug auch wichtige physiologische Merkmale. Da zum Beispiel die Bewegung in der Luft einen extrem hohen Energieaufwand erfordert, zeichnet sich diese Gruppe von Wirbeltieren durch eine hohe Stoffwechselrate aus, und die ausgeschiedenen Stoffwechselprodukte werden sofort wieder ausgeschieden, was zu einer Abnahme der spezifischen Dichte beiträgt Körper.

Anpassungen an die Umwelt sind bei aller Perfektion relativ. So produzieren einige Wolfsmilcharten Alkaloide, die für die meisten Tiere giftig sind, aber die Raupen einer der Schmetterlingsarten - Danaiden - ernähren sich nicht nur von Wolfsmilchgewebe, sondern reichern diese Alkaloide auch an und werden für Vögel ungenießbar.

Außerdem sind Anpassungen nur in einer bestimmten Umgebung nützlich und in einer anderen Umgebung nutzlos. Zum Beispiel hat der Ussuri-Tiger, ein seltenes und großes Raubtier, wie alle Katzen, weiche Pfoten und einziehbare scharfe Krallen, scharfe Zähne, eine hervorragende Sicht auch im Dunkeln, ein scharfes Gehör und starke Muskeln, die es ihm ermöglichen, Beute zu erkennen , schleichen Sie sich unbemerkt an und überfallen Sie. Seine gestreifte Färbung maskiert ihn jedoch nur im Frühling, Sommer und Herbst, während er im Schnee deutlich sichtbar wird und der Tiger nur mit einem Blitzangriff rechnen kann.

Die Blütenstände von Feigen, die wertvolle Sämlinge liefern, haben eine so spezifische Struktur, dass sie nur von Blastophagenwespen bestäubt werden und daher lange Zeit keine Früchte trugen, wenn sie in die Kultur eingeführt wurden. Nur die Züchtung parthenokarpischer Feigensorten (die ohne Befruchtung Früchte bilden) konnte die Situation retten.

Trotz der Tatsache, dass Beispiele für Artbildung über sehr kurze Zeiträume beschrieben werden, wie im Fall der Rassel auf den kaukasischen Wiesen, die sich aufgrund regelmäßiger Mahd zunächst in zwei Populationen aufteilte - frühblühend und fruchttragend und spät -Blüte, in der Tat, die Mikroevolution erfordert höchstwahrscheinlich viel längere Zeiträume - viele Jahrhunderte, weil die Menschheit, deren verschiedene Gruppen seit Tausenden von Jahren voneinander abgeschnitten sind, dennoch nicht in verschiedene Arten aufgeteilt wurde. Da die Evolution jedoch praktisch unbegrenzt Zeit hat, haben seit Hunderten von Millionen und Milliarden von Jahren bereits mehrere Milliarden Arten auf der Erde gelebt, von denen die meisten ausgestorben sind, und diejenigen, die zu uns gekommen sind, sind qualitative Stufen dieses laufenden Prozesses.

Nach modernen Daten gibt es auf der Erde über 2 Millionen Arten lebender Organismen, von denen die meisten (etwa 1,5 Millionen Arten) zum Tierreich gehören, etwa 400.000 zum Pflanzenreich, über 100.000 zum Pilzreich und die Rest - zu Bakterien. Eine solch auffällige Vielfalt ist das Ergebnis der Divergenz (Divergenz) von Arten nach verschiedenen morphologischen, physiologischen, biochemischen, ökologischen, genetischen und reproduktiven Merkmalen. Zum Beispiel umfasst eine der größten Pflanzengattungen der Familie der Orchideen – Dendrobium – über 1.400 Arten und die Gattung der Kaloed-Käfer – über 1.600 Arten.

Die Klassifizierung von Organismen ist die Aufgabe der Systematik, die sich seit zweitausend Jahren bemüht, nicht nur eine kohärente Hierarchie aufzubauen, sondern ein „natürliches“ System, das den Grad der Verwandtschaft der Organismen widerspiegelt. Alle diesbezüglichen Versuche waren jedoch noch nicht erfolgreich, da in einigen Fällen im Verlauf der Evolution nicht nur eine Divergenz der Charaktere beobachtet wurde, sondern auch eine Konvergenz (Konvergenz), wodurch in sehr großer Entfernung Gruppen erlangten Organe Ähnlichkeiten, wie das Auge von Kopffüßern und die Augen von Säugetieren.

Makroevolution. Richtungen und Pfade der Evolution (A. N. Severtsov, I. I. Shmalgauzen). Biologischer Fortschritt und Regression, Aromorphose, Idioadaptation, Degeneration. Ursachen für biologischen Fortschritt und Rückschritt. Hypothesen zur Entstehung des Lebens auf der Erde. Die wichtigsten Aromorphosen in der Evolution von Pflanzen und Tieren. Komplikation lebender Organismen im Evolutionsprozess

Makroevolution

Die Bildung einer Art markiert eine neue Runde im Evolutionsprozess, da Individuen dieser Art, die besser an die Umweltbedingungen angepasst sind als Individuen der Mutterart, sich allmählich in neuen Territorien niederlassen und bereits in ihren Populationen Mutagenese, Populationswellen, Isolation und natürliche Selektion spielen ihre kreative Rolle. Aus diesen Populationen entstehen im Laufe der Zeit neue Arten, die aufgrund der genetischen Isolation viel mehr Ähnlichkeiten untereinander aufweisen als mit den Arten der Gattung, aus der die Elternart hervorgegangen ist, und somit eine neue Gattung entsteht, dann a neue Familie, Ordnung (Ordnung), Klasse usw. Die Gesamtheit der Evolutionsprozesse, die zur Entstehung überspezifischer Taxa (Gattungen, Familien, Ordnungen, Klassen usw.) führen, wird als Makroevolution bezeichnet. Makroevolutionäre Prozesse verallgemeinern gewissermaßen über lange Zeit auftretende mikroevolutionäre Veränderungen, während sie die wichtigsten Trends, Richtungen und Muster der Evolution der organischen Welt aufdecken, die auf einer niedrigeren Ebene nicht beobachtet werden können. Bisher wurden keine spezifischen Mechanismen der Makroevolution identifiziert, daher wird angenommen, dass sie nur durch mikroevolutionäre Prozesse durchgeführt wird, diese Position wird jedoch ständig begründeter Kritik ausgesetzt.

Die Entstehung eines komplexen hierarchischen Systems der organischen Welt ist größtenteils das Ergebnis der ungleichen Evolutionsgeschwindigkeit verschiedener Gruppen von Organismen. So wurde der bereits erwähnte Ginkgo biloba seit Tausenden von Jahren sozusagen „eingemottet“, während sich die Kiefern in seiner Nähe in dieser Zeit stark verändert haben.

Richtungen und Pfade der Evolution (A. N. Severtsov, I. I. Shmalgauzen). Biologischer Fortschritt und Regression, Aromorphose, Idioadaptation, Degeneration

Analysiert man die Geschichte der organischen Welt, so kann man feststellen, dass in gewissen Abständen bestimmte Gruppen von Organismen dominierten, die dann tendenziell zurückgingen oder ganz verschwanden. Somit ist es möglich, drei Hauptarten zu unterscheiden Richtungen der Evolution: biologischer Fortschritt, biologische Regression und biologische Stabilisierung. Einen wesentlichen Beitrag zur Entwicklung der Lehre von den Richtungen und Pfaden der Evolution leisteten die russischen Evolutionisten A. N. Severtsov und I. I. Shmalgauzen.

biologischer Fortschritt mit dem biologischen Wohlstand der Gruppe als Ganzes verbunden und charakterisiert ihren evolutionären Erfolg. Es spiegelt die natürliche Entwicklung der belebten Natur von einfach zu komplex, von einem niedrigeren Organisationsgrad zu einem höheren wider. Laut A. N. Severtsov sind die Kriterien für den biologischen Fortschritt eine Zunahme der Anzahl von Individuen einer bestimmten Gruppe, die Erweiterung ihres Verbreitungsgebiets sowie das Auftreten und die Entwicklung von Gruppen mit niedrigerem Rang in ihrer Zusammensetzung (Transformation einer Art in eine Gattung, eine Gattung in eine Familie usw.). Derzeit werden biologische Fortschritte bei Angiospermen, Insekten, Knochenfischen und Säugetieren beobachtet.

Laut A. N. Severtsov kann biologischer Fortschritt als Ergebnis bestimmter morphophysiologischer Transformationen von Organismen erreicht werden, während er drei Hauptwege identifizierte, um dies zu erreichen: Arogenese, Allogenese und Katagenese.

Arogenese, oder morphophysiologischer Fortschritt, ist mit einer signifikanten Erweiterung des Verbreitungsgebiets dieser Gruppe von Organismen aufgrund des Erwerbs großer struktureller Veränderungen - Aromorphosen - verbunden.

Aromorphose wird die evolutionäre Transformation der Struktur und Funktionen des Körpers genannt, die seinen Organisationsgrad erhöht und neue Möglichkeiten zur Anpassung an verschiedene Existenzbedingungen eröffnet.

Beispiele für Aromorphosen sind die Entstehung einer eukaryotischen Zelle, Mehrzelligkeit, das Auftreten eines Herzens bei Fischen und seine Trennung durch ein vollständiges Septum bei Vögeln und Säugetieren, die Bildung einer Blume bei Angiospermen usw.

Allogenese, im Gegensatz zur Arogenese, geht sie nicht mit einer Erweiterung des Verbreitungsgebiets einher, jedoch entsteht innerhalb der Alten eine erhebliche Vielfalt von Formen, die besondere Anpassungen an den Lebensraum aufweisen - Idioadaptation.

Idioadaptation- Dies ist eine kleine morphophysiologische Anpassung an besondere Umweltbedingungen, die im Kampf ums Dasein nützlich ist, aber das Organisationsniveau nicht verändert. Эти изменения иллюстрируют покровительственная окраска у животных, разнообразие ротовых аппаратов у насекомых, колючки растений и др. Не менее удачным примером являются дарвиновы вьюрки, специализирующиеся на различных видах пищи, у которых преобразования вначале затронули клюв, а затем и другие части тела - оперение, хвост usw.

Paradoxerweise kann die Vereinfachung der Organisation auch zu biologischem Fortschritt führen. Dieser Weg heißt Katagenese.

Degeneration- Dies ist die Vereinfachung von Organismen im Evolutionsprozess, die mit dem Verlust bestimmter Funktionen oder Organe einhergeht.

Die Phase des biologischen Fortschritts wird durch die Phase ersetzt biologische Stabilisierung, deren Kern darin besteht, die Eigenschaften einer bestimmten Art als die günstigsten in einer bestimmten Mikroumgebung zu erhalten. Laut I. I. Schmalhausen bedeutet es keineswegs „das Ende der Evolution, im Gegenteil, es bedeutet die maximale Übereinstimmung des Organismus mit Veränderungen in der Umwelt“. In der Phase der biologischen Stabilisierung befinden sich „lebende Fossilien“ Quastenflosser, Gingko usw.

Das Gegenteil von biologischem Fortschritt ist biologische Regression- der evolutionäre Niedergang dieser Gruppe aufgrund der Unfähigkeit, sich an Veränderungen in der Umwelt anzupassen. Es äußert sich in einer Abnahme der Bevölkerungszahl, einer Verengung der Gebiete und einer Abnahme der Anzahl von Gruppen mit niedrigerem Rang in der Zusammensetzung eines höheren Taxons. Eine Gruppe von Organismen, die sich in einem Zustand der biologischen Regression befindet, ist vom Aussterben bedroht. In der Geschichte der organischen Welt sind viele Beispiele für dieses Phänomen zu sehen, und gegenwärtig ist die Regression charakteristisch für einige Farne, Amphibien und Reptilien. Mit dem Aufkommen des Menschen ist die biologische Regression oft auf seine wirtschaftliche Tätigkeit zurückzuführen.

Die Entwicklungsrichtungen und -pfade der organischen Welt schließen sich nicht gegenseitig aus, dh das Auftreten der Aromorphose bedeutet nicht, dass keine Idioadaptation oder Degeneration mehr stattfinden kann. Im Gegenteil, nach der Entwicklung von A. N. Severtsov und I. I. Shmalgauzen Phasenänderungsregel, verschiedene Richtungen des Evolutionsprozesses und Wege des biologischen Fortschritts ersetzen sich natürlich. Im Laufe der Evolution werden diese Wege kombiniert: Eher seltene Aromorphosen überführen eine Gruppe von Organismen auf eine qualitativ neue Organisationsebene, und die weitere historische Entwicklung folgt dem Weg der Idioadaptation oder Degeneration, der Anpassung an bestimmte Umweltbedingungen.

Ursachen des biologischen Fortschritts und der Regression

Im Prozess der Evolution wird die Schranke der natürlichen Auslese überwunden und dementsprechend entwickeln sich nur solche Gruppen von Organismen weiter, in denen erbliche Variabilität eine ausreichende Anzahl von Kombinationen schafft, die das Überleben der Gruppe als Ganzes sichern können.

Dieselben Gruppen, die aus irgendeinem Grund nicht über eine solche Reserve verfügen, sind in den meisten Fällen zum Aussterben verurteilt. Oft liegt dies an einem geringen Selektionsdruck in früheren Stadien des Evolutionsprozesses, der zu einer engen Spezialisierung der Gruppe oder sogar zu degenerativen Phänomenen führte. Die Folge davon ist die Unfähigkeit, sich an neue Umweltbedingungen mit ihren plötzlichen Veränderungen anzupassen. Ein markantes Beispiel dafür ist der plötzliche Tod von Dinosauriern durch den Fall eines riesigen Himmelskörpers auf die Erde vor 65 Millionen Jahren, der ein Erdbeben verursachte, Millionen Tonnen Staub in die Luft wirbelte, einen scharfen Kälteeinbruch und den Tod der meisten Pflanzen und pflanzenfressenden Tiere. Gleichzeitig konnten die Vorfahren moderner Säugetiere, die keine engen Präferenzen für Nahrungsquellen hatten und warmblütig waren, diese Bedingungen überleben und eine dominierende Position auf dem Planeten einnehmen.

Hypothesen über die Entstehung des Lebens auf der Erde

Aus dem gesamten Spektrum der Hypothesen zur Entstehung der Erde sprechen die meisten Fakten für die Urknalltheorie. Da diese wissenschaftliche Annahme hauptsächlich auf theoretischen Berechnungen beruht, soll der am Europäischen Zentrum für Kernforschung bei Genf (Schweiz) gebaute Large Hadron Collider sie experimentell bestätigen. Nach der Urknalltheorie entstand die Erde vor über 4,5 Milliarden Jahren zusammen mit der Sonne und anderen Planeten des Sonnensystems durch die Verdichtung einer Gas- und Staubwolke. Die Abnahme der Temperatur des Planeten und die Migration chemischer Elemente auf ihm trugen zu seiner Schichtung in Kern, Mantel und Kruste bei, und die nachfolgenden geologischen Prozesse (Bewegung tektonischer Platten, vulkanische Aktivität usw.) verursachten die Bildung des Planeten Atmosphäre und Hydrosphäre.

Auch auf der Erde existiert Leben schon seit sehr langer Zeit, wie die fossilen Überreste verschiedener Organismen in Gesteinen belegen, aber physikalische Theorien können die Frage nach dem Zeitpunkt und den Ursachen seines Entstehens nicht beantworten. Zur Entstehung des Lebens auf der Erde gibt es zwei gegensätzliche Standpunkte: die Theorie der Abiogenese und der Biogenese. Theorien der Abiogenese die Möglichkeit des Ursprungs des Lebendigen vom Nichtlebenden behaupten. Dazu gehören der Kreationismus, die Hypothese der spontanen Zeugung und die Theorie der biochemischen Evolution von A. I. Oparin.

grundlegende Stellung Kreationismus war die Erschaffung der Welt durch ein bestimmtes übernatürliches Wesen (Schöpfer), was sich in den Mythen der Völker der Welt und religiösen Kulten widerspiegelte, jedoch übersteigt das Alter des Planeten und des Lebens auf ihm bei weitem die in diesen Quellen angegebenen Daten , und es gibt viele Ungereimtheiten in ihnen.

Gründer Theorien der spontanen Zeugung Leben gilt als der antike griechische Wissenschaftler Aristoteles, der argumentierte, dass das wiederholte Erscheinen neuer Kreaturen möglich ist, zum Beispiel Regenwürmer aus Pfützen und Würmer und Fliegen aus verfaultem Fleisch. Diese Ansichten wurden jedoch im 17.-19. Jahrhundert durch die kühnen Experimente von F. Redi und L. Pasteur widerlegt.

Der italienische Arzt Francesco Redi legte 1688 Fleischstücke in Töpfe und versiegelte sie fest, aber keine Würmer fingen darin an, während sie in offenen Töpfen erschienen. Um den damals vorherrschenden Glauben zu widerlegen, dass das Lebensprinzip in der Luft enthalten ist, wiederholte er seine Experimente, aber er versiegelte die Töpfe nicht, sondern bedeckte sie mit mehreren Lagen Musselin, und wieder erschien kein Leben. Trotz der überzeugenden Daten von F. Redi lieferten die Forschungen von A. van Leeuwenhoek neuen Stoff für Diskussionen über den „Anfang des Lebens“, die das ganze nächste Jahrhundert hindurch andauerten.

Ein anderer italienischer Forscher - Lazzaro Spallanzani - modifizierte 1765 die Experimente von F. Redi, indem er Fleisch- und Gemüsebrühen mehrere Stunden lang kochte und sie versiegelte. Auch dort fand er nach wenigen Tagen keine Lebenszeichen mehr und kam zu dem Schluss, dass Lebendiges nur aus Lebendem entstehen kann.

Den endgültigen Schlag gegen die Theorie der spontanen Erzeugung versetzte der große französische Mikrobiologe Louis Pasteur 1860, als er die gekochte Brühe in einen Kolben mit S-förmigem Hals gab und keine Keime erhielt. Dies schien für die Theorien der Biogenese zu sprechen, aber die Frage blieb offen, wie der allererste Organismus entstanden ist.

Der sowjetische Biochemiker A. I. Oparin versuchte es zu beantworten und kam zu dem Schluss, dass die Zusammensetzung der Erdatmosphäre in den frühen Stadien ihrer Existenz keineswegs die gleiche war wie in unserer Zeit. Höchstwahrscheinlich bestand es aus Ammoniak, Methan, Kohlendioxid und Wasserdampf, enthielt aber keinen freien Sauerstoff. Unter dem Einfluss elektrischer Entladungen hoher Leistung und hoher Temperatur konnten darin die einfachsten organischen Verbindungen synthetisiert werden, was durch die Experimente von S. Miller und G. Urey im Jahr 1953 bestätigt wurde, die mehrere Aminosäuren, einfache Kohlenhydrate, Adenin, Harnstoff, sowie die einfachsten Fett-, Ameisen- und Essigsäuren.

Dennoch bedeutet die Synthese organischer Substanzen noch nicht die Entstehung von Leben, so A. I. Oparin Hypothese der biochemischen Evolution, wonach verschiedene organische Substanzen in den flachen Gewässern der Meere und Ozeane entstanden und zu größeren Molekülen verbunden wurden, wo die Bedingungen für die chemische Synthese und Polymerisation am günstigsten sind. RNA-Moleküle gelten derzeit als die ersten Träger des Lebens.

Einige dieser Substanzen bildeten in Wasser nach und nach stabile Komplexe - koazerviert, oder Tropfen koazervieren, ähnlich Fetttropfen in der Brühe. Diese Koazervate erhielten eine Vielzahl von Substanzen aus der umgebenden Lösung, die in Tropfen auftretenden chemischen Umwandlungen unterzogen wurden. Wie organische Substanzen waren Koazervate selbst keine Lebewesen, sondern der nächste Schritt ihrer Entstehung.

Diejenigen der Koazervate, die aufgrund der katalytischen Eigenschaften von Proteinenzymen ein gutes Verhältnis von Substanzen in ihrer Zusammensetzung, insbesondere Proteinen und Nukleinsäuren, aufwiesen, erlangten im Laufe der Zeit die Fähigkeit, ihre eigene Art zu reproduzieren und Stoffwechselreaktionen durchzuführen, während die Struktur von Proteine wurden von Nukleinsäuren kodiert.

Lebende Systeme zeichnen sich jedoch neben der Fortpflanzung durch die Abhängigkeit von Energie von außen aus. Dieses Problem wurde zunächst durch die sauerstofffreie Abspaltung von organischen Stoffen aus der Umgebung (damals gab es noch keinen Sauerstoff in der Atmosphäre) gelöst, d.h.

heterotrophe Ernährung. Einige der aufgenommenen organischen Substanzen erwiesen sich als in der Lage, die Energie des Sonnenlichts zu akkumulieren, wie beispielsweise Chlorophyll, was es einer Reihe von Organismen ermöglichte, auf autotrophe Ernährung umzusteigen. Die Freisetzung von Sauerstoff in die Atmosphäre während der Photosynthese führte zur Entstehung einer effizienteren Sauerstoffatmung, zur Entstehung der Ozonschicht und schließlich zur Freisetzung von Organismen an Land.

Das Ergebnis der chemischen Evolution war also das Aussehen Protobionten- primär lebende Organismen, aus denen als Ergebnis der biologischen Evolution alle heute existierenden Arten hervorgegangen sind.

Die Theorie der biochemischen Evolution in unserer Zeit ist am stärksten bestätigt, aber die Vorstellung von den spezifischen Mechanismen der Entstehung des Lebens hat sich geändert. Es stellte sich beispielsweise heraus, dass die Bildung organischer Substanzen bereits im Weltraum beginnt und organische Substanzen sogar bei der Entstehung von Planeten eine wichtige Rolle spielen und die Haftung kleiner Teile gewährleisten. Die Bildung von organischem Material findet auch im Inneren des Planeten statt: Bei einem Ausbruch stößt der Vulkan bis zu 15 Tonnen organisches Material aus. Es gibt andere Hypothesen zu den Konzentrationsmechanismen organischer Substanzen: Einfrieren der Lösung, Absorption (Bindung) an der Oberfläche bestimmter Mineralverbindungen, Wirkung natürlicher Katalysatoren usw. Die Entstehung von Leben auf der Erde ist derzeit unmöglich, da überhaupt Organische Substanzen, die an jedem Punkt spontan gebildet werden, würden sofort durch den freien Sauerstoff der Atmosphäre oxidiert oder von heterotrophen Organismen verwendet. Charles Darwin hat dies bereits 1871 verstanden.

Theorien der Biogenese leugnen die spontane Erzeugung des Lebens. Die wichtigsten sind die Steady-State-Hypothese und die Panspermie-Hypothese. Die erste davon basiert auf der Tatsache, dass das Leben für immer existiert, es gibt jedoch sehr alte Gesteine auf unserem Planeten, in denen es keine Spuren der Aktivität der organischen Welt gibt.

Panspermie-Hypothese behauptet, dass die Keime des Lebens von Außerirdischen oder göttlicher Vorsehung aus dem Weltraum auf die Erde gebracht wurden. Zwei Tatsachen sprechen für diese Hypothese: Die Notwendigkeit für alle Lebewesen, die auf dem Planeten ziemlich selten sind, aber oft in Meteoriten gefunden werden, Molybdän, sowie die Entdeckung bakterienähnlicher Organismen auf Meteoriten vom Mars. Wie das Leben auf anderen Planeten entstanden ist, bleibt jedoch unklar.

Die wichtigsten Aromorphosen in der Evolution von Pflanzen und Tieren

Pflanzliche und tierische Organismen, die verschiedene Zweige der Evolution der organischen Welt repräsentieren, haben im Verlauf der historischen Entwicklung unabhängig voneinander bestimmte strukturelle Merkmale erworben, die im Folgenden beschrieben werden.

Bei Pflanzen sind die wichtigsten davon der Übergang von der Haploidie zur Diploidie, die Unabhängigkeit von Wasser während der Befruchtung, der Übergang von der äußeren zur inneren Befruchtung und das Auftreten von Doppelbefruchtung, die Aufteilung des Körpers in Organe, die Entwicklung des Leitungssystems , die Komplikation und Verbesserung von Geweben und die Spezialisierung der Bestäubung mit Hilfe von Insekten und der Verbreitung von Samen und Früchten.

Der Übergang von haploid zu diploid machte Pflanzen aufgrund eines verringerten Risikos rezessiver Mutationen widerstandsfähiger gegen Umweltfaktoren. Anscheinend betraf diese Transformation die Vorfahren von Gefäßpflanzen, zu denen keine Bryophyten gehören, die durch die Dominanz des Gametophyten im Lebenszyklus gekennzeichnet sind.

Die wichtigsten Aromorphosen in der Evolution der Tiere sind mit der Entstehung der Mehrzelligkeit und der zunehmenden Zerstückelung aller Organsysteme, der Entstehung eines starken Skeletts, der Entwicklung des Zentralnervensystems sowie dem Sozialverhalten in verschiedenen hochorganisierten Gruppen verbunden Tiere, die dem menschlichen Fortschritt Impulse gaben.

Komplikation lebender Organismen im Evolutionsprozess

Die Geschichte der organischen Welt auf der Erde wird anhand der erhaltenen Überreste, Abdrücke und anderer Spuren der Lebenstätigkeit lebender Organismen untersucht. Sie ist das Subjekt der Wissenschaft Paläontologie. Basierend auf der Tatsache, dass sich die Überreste verschiedener Organismen in verschiedenen Gesteinsschichten befinden, wurde eine geochronologische Skala erstellt, nach der die Erdgeschichte in bestimmte Zeitabschnitte eingeteilt wurde: Äonen, Epochen, Perioden und Jahrhunderte.

Äon bezeichnet einen großen Zeitraum in der Erdgeschichte, der mehrere Epochen vereint. Derzeit werden nur zwei Äonen unterschieden: Kryptozoikum (verborgenes Leben) und Phanerosa (offensichtliches Leben). Epoche- Dies ist eine Zeitspanne in der Erdgeschichte, die eine Unterteilung eines Äons darstellt und wiederum Perioden vereint. Im Kryptozoikum werden zwei Epochen unterschieden (Archaean und Proterozoikum), während es im Phanerozoikum drei sind (Paläozoikum, Mesozoikum und Känozoikum).

Eine wichtige Rolle bei der Erstellung der geochronologischen Skala spielte dabei Führung Fossilien- die Überreste von Organismen, die in bestimmten Abständen zahlreich und gut erhalten waren.

Entwicklung des Lebens im Kryptozoikum. Archaikum und Proterozoikum machen den größten Teil der Geschichte des Lebens aus (Zeitraum 4,6 Milliarden Jahre - vor 0,6 Milliarden Jahren), aber es gibt nicht genügend Informationen über das Leben in diesem Zeitraum. Die ersten Überreste organischer Substanzen biogenen Ursprungs sind etwa 3,8 Milliarden Jahre alt, und prokaryotische Organismen existierten bereits vor 3,5 Milliarden Jahren. Die ersten Prokaryoten waren Teil bestimmter Ökosysteme - Cyanobakterienmatten, aufgrund deren Aktivität bestimmte Sedimentgesteine Stromatolithen ("Steinteppiche") gebildet wurden.

Die Entdeckung ihrer modernen Analoga – Stromatolithen in der Shark Bay in Australien und spezifische Filme auf der Bodenoberfläche in der Sivash Bay in der Ukraine – trug dazu bei, das Leben alter prokaryotischer Ökosysteme zu verstehen. Photosynthetische Cyanobakterien befinden sich auf der Oberfläche von Cyanobakterienmatten, und extrem unterschiedliche Bakterien anderer Gruppen und Archaeen befinden sich unter ihrer Schicht. Mineralien, die sich auf der Oberfläche der Matte absetzen und durch ihre Vitaltätigkeit entstehen, werden schichtweise abgelagert (ca. 0,3 mm pro Jahr). Solche primitiven Ökosysteme können nur an Orten existieren, die für das Leben anderer Organismen ungeeignet sind, und tatsächlich sind beide oben genannten Lebensräume durch einen extrem hohen Salzgehalt gekennzeichnet.

Zahlreiche Daten weisen darauf hin, dass die Erde zunächst eine erneuerbare Atmosphäre hatte, die Folgendes umfasste: Kohlendioxid, Wasserdampf, Schwefeloxid sowie Kohlenmonoxid, Wasserstoff, Schwefelwasserstoff, Ammoniak, Methan usw. Die ersten Organismen der Erde waren Anaerobier Durch die Photosynthese von Cyanobakterien wurde jedoch freier Sauerstoff in das Medium freigesetzt, der zunächst schnell an die Reduktionsmittel im Medium gebunden wurde und erst nach Bindung aller Reduktionsmittel begann das Medium oxidierende Eigenschaften anzunehmen. Dieser Übergang wird durch die Ablagerung von oxidierten Formen von Eisen belegt - Hämatit und Magnetit.

Vor etwa 2 Milliarden Jahren bewegte sich infolge geophysikalischer Prozesse fast das gesamte in Sedimentgesteinen ungebundene Eisen in den Kern des Planeten, und aufgrund des Fehlens dieses Elements begann sich Sauerstoff in der Atmosphäre anzusammeln - es fand eine "Sauerstoffrevolution" statt. Es war ein Wendepunkt in der Erdgeschichte, der nicht nur eine Veränderung der Zusammensetzung der Atmosphäre und die Bildung einer Ozonschicht in der Atmosphäre – die Hauptvoraussetzung für die Besiedlung von Land – mit sich brachte, sondern auch die Zusammensetzung von Gesteinen auf der Erdoberfläche gebildet.

Ein weiteres wichtiges Ereignis fand im Proterozoikum statt - die Entstehung von Eukaryoten. Für die Theorie des endosymbiogenetischen Ursprungs der eukaryotischen Zelle – durch die Symbiose mehrerer prokaryotischer Zellen – wurden in den letzten Jahren überzeugende Beweise gesammelt. Der „Haupt“-Vorfahre der Eukaryoten waren wahrscheinlich die Archaeen, die auf die Aufnahme von Nahrungspartikeln durch Phagozytose umgestellt haben. Der Erbapparat wanderte tief in die Zelle ein, behielt jedoch seine Verbindung mit der Membran aufgrund des Übergangs der äußeren Membran der resultierenden Kernhülle zu den Membranen des endoplasmatischen Retikulums.

Geochronologische Geschichte der Erde Äon Epoche Zeitraum Beginnend vor Millionen Jahren Dauer, Millionen Jahre Lebensentwicklung Phanerozoikum Känozoikum Anthropogen 1,5 1,5 Vier Eiszeiten gefolgt von Überschwemmungen führten zur Bildung einer kälteresistenten Flora und Fauna (Mammuts, Moschusochsen, Rentiere, Lemminge). Der Austausch von Tieren und Pflanzen zwischen den Kontinenten aufgrund der Entstehung von Landbrücken. Dominanz von Plazentasäugern. Aussterben vieler großer Säugetiere. Die Entstehung des Menschen als biologische Art und seine Wiederbesiedlung. Domestizierung von Tieren und Anbau von Pflanzen. Verschwinden vieler Arten lebender Organismen aufgrund menschlicher Aktivitäten Neogen 25 23.5 Verbreitung von Getreide. Bildung aller modernen Säugetierordnungen. Entstehung von Menschenaffen Paläogen 65 40 Dominanz von Blütenpflanzen, Säugetieren und Vögeln. Die Entstehung von Huftieren, Fleischfressern, Flossenfüßern, Primaten usw. Mesozoikum Kreidezeit 135 70 Die Entstehung von Angiospermen, Säugetieren und Vögeln werden zahlreich Jura 195 60 Das Zeitalter der Reptilien und Kopffüßer. Die Entstehung von Beuteltieren und Plazenta-Säugetieren. Dominanz der Gymnospermen Trias 225 30 Die ersten Säugetiere und Vögel. Reptilien sind zahlreich. Verbreitung krautiger Sporen Paläozoikum Perm 280 55 Entstehung moderner Insekten. Die Entwicklung der Reptilien. Aussterben einer Reihe von Gruppen wirbelloser Tiere. Verbreitung von Nadelbäumen Kohlenstoff 345 65 Die ersten Reptilien. Die Entstehung geflügelter Insekten. Farne und Schachtelhalme überwiegen Devon 395 50 Fische sind zahlreich. Die ersten Amphibien Entstehung der Hauptsporengruppen, der ersten Gymnospermen und Pilze Silur 430 35 Algenreichtum. Die ersten Landpflanzen und -tiere (Spinnen). Ordovizium 500 70 Ordovizium 500 70 Reichlich Korallen und Trilobiten. Die Blüte von Grün-, Braun- und Rotalgen. Entstehung der ersten Chordaten Kambrium 570 70 Zahlreiche Fischfossilien. Seeigel und Trilobiten sind weit verbreitet. Entstehung vielzelliger Algen durch Cryptotose Proterozoikum 2600 2000 Entstehung von Eukaryoten. Vorwiegend sind einzellige Grünalgen verbreitet. Die Entstehung der Mehrzelligkeit. Ein Ausbruch der Vielfalt vielzelliger Tiere (die Entstehung aller Arten von Wirbellosen) Archaea 3500 1500 Die ersten Spuren von Leben auf der Erde sind Bakterien und Cyanobakterien. Die Entstehung der Photosynthese

Von der Zelle aufgenommene Bakterien konnten nicht verdaut werden, blieben aber am Leben und setzten ihre Funktion fort. Es wird angenommen, dass Mitochondrien von Purpurbakterien stammen, die die Fähigkeit zur Photosynthese verloren haben und auf die Oxidation organischer Substanzen umgestiegen sind. Die Symbiose mit anderen photosynthetischen Zellen führte zur Entstehung von Plastiden in Pflanzenzellen. Wahrscheinlich sind die Flagellen eukaryotischer Zellen durch Symbiose mit Bakterien entstanden, die wie moderne Spirochäten zu zappelnden Bewegungen fähig waren. Zunächst war der Erbapparat eukaryotischer Zellen ungefähr so angeordnet wie bei Prokaryoten, und erst später wurden aufgrund der Notwendigkeit, eine große und komplexe Zelle zu kontrollieren, Chromosomen gebildet. Die Genome intrazellulärer Symbionten (Mitochondrien, Plastiden und Flagellen) behielten im Allgemeinen ihre prokaryotische Organisation bei, aber die meisten ihrer Funktionen wurden auf das Kerngenom übertragen.

Eukaryotische Zellen entstanden immer wieder und unabhängig voneinander. Zum Beispiel entstanden Rotalgen als Ergebnis der Symbiogenese mit Cyanobakterien und Grünalgen - mit Prochlorophytenbakterien.

Die verbleibenden Einzelmembranorganellen und der Zellkern der eukaryotischen Zelle sind nach der Endomembrantheorie aus Einstülpungen der Membran der prokaryotischen Zelle entstanden.

Der genaue Zeitpunkt des Auftretens von Eukaryoten ist unbekannt, da es bereits in etwa 3 Milliarden Jahre alten Ablagerungen Abdrücke von Zellen mit ähnlicher Größe gibt. Genau genommen wurden Eukaryoten in etwa 1,5–2 Milliarden Jahre alten Gesteinen nachgewiesen, aber erst nach der Sauerstoffrevolution (vor etwa 1 Milliarde Jahren) entwickelten sich für sie günstige Bedingungen.

Am Ende des Proterozoikums (vor mindestens 1,5 Milliarden Jahren) existierten bereits vielzellige eukaryotische Organismen. Mehrzelligkeit, wie die eukaryotische Zelle, ist immer wieder in verschiedenen Gruppen von Organismen aufgetreten.

Über die Herkunft vielzelliger Tiere gibt es unterschiedliche Ansichten. Einigen Daten zufolge waren ihre Vorfahren mehrkernige Zellen, ähnlich wie Ciliaten, die sich dann in einzelne einkernige Zellen auflösten.

Andere Hypothesen verbinden den Ursprung vielzelliger Tiere mit der Differenzierung kolonialer einzelliger Zellen. Die Diskrepanzen zwischen ihnen betreffen den Ursprung der Zellschichten im ursprünglichen vielzelligen Tier. Nach der Gastrea-Hypothese von E. Haeckel geschieht dies durch Einstülpung einer der Wände eines einschichtigen vielzelligen Organismus, wie in Darmhöhlen. Im Gegensatz dazu formulierte I. I. Mechnikov die Phagozyten-Hypothese und betrachtete die Vorfahren vielzelliger Organismen als einschichtige kugelförmige Kolonien wie Volvox, die Nahrungspartikel durch Phagozytose absorbierten. Die Zelle, die das Partikel eingefangen hatte, verlor ihre Geißel und bewegte sich tief in den Körper, wo sie die Verdauung durchführte, und kehrte am Ende des Prozesses an die Oberfläche zurück. Im Laufe der Zeit gab es eine Aufteilung der Zellen in zwei Schichten mit bestimmten Funktionen - die äußere sorgte für Bewegung und die innere - Phagozytose. I. I. Mechnikov nannte einen solchen Organismus Phagozyten.

Mehrzellige Eukaryoten verloren lange Zeit im Wettbewerb mit prokaryotischen Organismen, aber am Ende des Proterozoikums (vor 800-600 Millionen Jahren) aufgrund einer starken Veränderung der Bedingungen auf der Erde - einem Rückgang des Meeresspiegels, einem Anstieg des Sauerstoffs Konzentration, eine Abnahme der Karbonatkonzentration im Meerwasser, regelmäßige Abkühlungszyklen - mehrzellige Eukaryoten gewannen Vorteile gegenüber Prokaryoten. Wenn bis zu diesem Zeitpunkt nur einzelne mehrzellige Pflanzen und möglicherweise Pilze gefunden wurden, sind von diesem Moment an auch Tiere in der Erdgeschichte bekannt. Von den am Ende des Proterozoikums entstandenen Faunen sind die Faunen von Ediacara und Vendia am besten untersucht. Tiere der vendischen Zeit werden normalerweise in eine spezielle Gruppe von Organismen aufgenommen oder Arten wie Hohltieren, Plattwürmern, Arthropoden usw. zugeordnet. Keine dieser Gruppen hat jedoch Skelette, was auf das Fehlen von Raubtieren hinweisen kann.

Entwicklung des Lebens im Paläozoikum. Das Paläozoikum, das mehr als 300 Millionen Jahre dauerte, wird in sechs Perioden unterteilt: Kambrium, Ordovizium, Silur, Devon, Karbon (Karbon) und Perm.

IN Kambrische Periode Land bestand aus mehreren Kontinenten, die sich hauptsächlich auf der Südhalbkugel befanden. Die zahlreichsten photosynthetischen Organismen in dieser Zeit waren Cyanobakterien und Rotalgen. Foraminiferen und Radiolarien lebten in der Wassersäule. Im Kambrium kommt eine große Anzahl tierischer Skelettorganismen vor, wie zahlreiche fossile Überreste belegen. Diese Organismen gehörten zu etwa 100 Arten vielzelliger Tiere, sowohl moderne (Schwämme, Hohltiere, Würmer, Arthropoden, Weichtiere) als auch ausgestorbene, zum Beispiel: ein riesiges Raubtier Anomalocaris und koloniale Graptolithen, die in der Wassersäule schwammen oder am Boden befestigt waren. Das Land blieb während des Kambriums fast unbewohnt, aber Bakterien, Pilze und möglicherweise Flechten hatten bereits mit der Bodenbildung begonnen, und am Ende der Periode kamen Oligochaetenwürmer und Tausendfüßler an Land.

IN Ordovizische Zeit Der Wasserspiegel der Ozeane stieg an, was zur Überschwemmung des kontinentalen Tieflandes führte. Die Hauptproduzenten in dieser Zeit waren Grün-, Braun- und Rotalgen. Im Gegensatz zum Kambrium, in dem Riffe durch Schwämme aufgebaut wurden, werden sie im Ordovizium durch Korallenpolypen ersetzt. Die Blütezeit erlebten Schnecken und Kopffüßer sowie Trilobiten (heute ausgestorbene Verwandte der Spinnentiere). In dieser Zeit wurden erstmals auch Akkordate, insbesondere kieferlose, aufgezeichnet. Am Ende des Ordoviziums kam es zu einem grandiosen Aussterben, das etwa 35 % der Familien und mehr als 50 % der Gattungen der Meerestiere zerstörte.

Silur gekennzeichnet durch verstärkte Gebirgsbildung, die zur Austrocknung von Kontinentalplattformen führte. Die Hauptrolle in der wirbellosen Fauna des Silur spielten Kopffüßer, Stachelhäuter und Riesenkrebse, während unter den Wirbeltieren eine große Vielfalt von kieferlosen Tieren blieb und Fische auftauchten. Am Ende der Periode kamen die ersten Gefäßpflanzen, Rhinophyten und Lycopoden, an Land, die die Besiedlung von Flachwasser und der Gezeitenzone der Küsten begannen. Auch die ersten Vertreter der Klasse der Spinnentiere kamen an Land.

IN Devon Als Folge der Landhebung bildeten sich große Flachwasser, die austrockneten und sogar zufroren, da das Klima noch kontinentaler wurde als im Silur. Die Meere werden von Korallen und Stachelhäutern dominiert, während Kopffüßer durch spiralförmig gedrehte Ammoniten repräsentiert werden. Unter den devonischen Wirbeltieren erreichten Fische ihren Höhepunkt, und Knorpel- und Knochenfische sowie Lungenfische und Lappenflossen ersetzten die Panzerfische. Am Ende der Periode erscheinen die ersten Amphibien, die zuerst im Wasser lebten.

Im mittleren Devon tauchten die ersten Wälder aus Farnen, Bärlappen und Schachtelhalmen an Land auf, die von Würmern und zahlreichen Arthropoden (Tausendfüßler, Spinnen, Skorpione, flügellose Insekten) bewohnt wurden. Am Ende des Devon tauchten die ersten Nacktsamer auf. Die Bebauung von Land durch Pflanzen hat zu einer Abnahme der Verwitterung und einer Zunahme der Bodenbildung geführt. Die Bodenfixierung führte zur Entstehung von Flussbetten.

IN Karbonzeit Das Land wurde durch zwei Kontinente repräsentiert, die durch einen Ozean getrennt waren, und das Klima wurde merklich wärmer und feuchter. Am Ende des Zeitraums gab es eine leichte Hebung des Landes, und das Klima änderte sich zu einem kontinentaleren. Die Meere wurden von Foraminiferen, Korallen, Stachelhäutern, Knorpel- und Knochenfischen dominiert, während Süßwasserkörper von Muscheln, Krebstieren und verschiedenen Amphibien bewohnt wurden. In der Mitte des Karbons entstanden kleine insektenfressende Reptilien, und unter den Insekten tauchten geflügelte Reptilien (Kakerlaken, Libellen) auf.

Die Tropen waren geprägt von sumpfigen Wäldern, die von Riesenschachtelhalmen, Bärlappen und Farnen dominiert wurden, deren tote Überreste später Kohlelagerstätten bildeten. In der Mitte der Periode in der gemäßigten Zone begann die Ausbreitung von Gymnospermen aufgrund ihrer Unabhängigkeit von Wasser während des Befruchtungsprozesses und des Vorhandenseins eines Samens.

Perm zeichnete sich durch die Verschmelzung aller Kontinente zu einem einzigen Superkontinent Pangäa, den Rückzug der Meere und die Verfestigung des Kontinentalklimas derart aus, dass sich im Inneren von Pangäa Wüsten bildeten. Am Ende des Zeitraums verschwanden Baumfarne, Schachtelhalme und Bärlappe fast an Land, und trockenheitsresistente Gymnospermen nahmen eine dominierende Stellung ein. Trotz der Tatsache, dass es immer noch große Amphibien gab, entstanden verschiedene Gruppen von Reptilien, darunter große Pflanzenfresser und Raubtiere. Am Ende des Perms kam es zum größten Aussterben in der Geschichte des Lebens, als viele Gruppen von Korallen, Trilobiten, die meisten Kopffüßer, Fische (hauptsächlich Knorpel- und Kreuzopteren) und Amphibien verschwanden. Gleichzeitig verlor die Meeresfauna 40–50 % der Familien und etwa 70 % der Gattungen.

Entwicklung des Lebens im Mesozoikum. Das Mesozoikum dauerte etwa 165 Millionen Jahre und war gekennzeichnet durch Landhebung, intensiven Gebirgsbau und eine Abnahme der Luftfeuchtigkeit. Es ist in drei Perioden unterteilt: Trias, Jura und Kreidezeit.

Am Anfang Trias-Zeit Das Klima war trocken, aber später wurde es aufgrund des steigenden Meeresspiegels feuchter. Unter den Pflanzen dominierten Gymnospermen, Farne und Schachtelhalme, aber baumbewohnende Sporenformen starben fast vollständig aus. Einige Korallen, Ammoniten, neue Gruppen von Foraminiferen, Muscheln und Stachelhäuter haben eine hohe Entwicklung erreicht, während die Vielfalt der Knorpelfische zurückgegangen ist und sich auch Gruppen von Knochenfischen verändert haben. Die Reptilien, die das Land beherrschten, begannen, die aquatische Umwelt zu beherrschen, wie Ichthyosaurier und Plesiosaurier. Von den Reptilien der Trias haben Krokodile, Tuatara und Schildkröten bis in unsere Zeit überlebt. Am Ende der Trias erschienen Dinosaurier, Säugetiere und Vögel.

IN Jura Der Superkontinent Pangaea hat sich in mehrere kleinere aufgeteilt. Der grösste Teil des Jura war sehr feucht, und gegen Ende des Jura wurde das Klima trockener. Die dominierende Pflanzengruppe waren Gymnospermen, von denen aus dieser Zeit Mammutbäume überlebt haben. In den Meeren gediehen Weichtiere (Ammoniten und Belemniten, Muscheln und Schnecken), Schwämme, Seeigel, Knorpel- und Knochenfische. Große Amphibien starben im Jura fast vollständig aus, aber moderne Gruppen von Amphibien (Schwanz und Anuren) und Schuppen (Eidechsen und Schlangen) tauchten auf, und die Vielfalt der Säugetiere nahm zu. Am Ende der Periode entstanden auch die möglichen Vorfahren der ersten Vögel, der Archaeopteryx. Alle Ökosysteme wurden jedoch von Reptilien dominiert - Ichthyosaurier und Plesiosaurier, Dinosaurier und fliegende Schuppentiere - Flugsaurier.

Kreidezeit erhielt seinen Namen im Zusammenhang mit der Kreidebildung in den damaligen Sedimentgesteinen. Auf der ganzen Erde, mit Ausnahme der Polarregionen, herrschte ein anhaltend warmes und feuchtes Klima. In dieser Zeit entstanden und verbreiteten sich Angiospermen, die die Gymnospermen ersetzten, was zu einer starken Zunahme der Insektenvielfalt führte. In den Meeren tauchten neben Mollusken, Knochenfischen und Plesiosauriern wieder eine Vielzahl von Foraminiferen auf, deren Schalen Kalkablagerungen bildeten, und an Land herrschten Dinosaurier vor. Besser an die Luft angepasst, begannen die Vögel allmählich, die fliegenden Eidechsen zu ersetzen.

Am Ende des Zeitraums kam es zu einem weltweiten Aussterben, wodurch Ammoniten, Belemniten, Dinosaurier, Flugsaurier und Seeechsen, alte Vogelgruppen sowie einige Gymnospermen verschwanden. Etwa 16 % der Familien und 50 % der Tiergattungen verschwanden vom Angesicht der Erde als Ganzes. Die Krise am Ende der Kreidezeit wird mit dem Einschlag eines großen Meteoriten in den Golf von Mexiko in Verbindung gebracht, war aber höchstwahrscheinlich nicht die einzige Ursache für globale Veränderungen. Bei der anschließenden Abkühlung überlebten nur noch kleine Reptilien und warmblütige Säugetiere.

Entwicklung des Lebens im Känozoikum. Das Känozoikum begann vor etwa 66 Millionen Jahren und dauert bis in die Gegenwart an. Es ist durch die Dominanz von Insekten, Vögeln, Säugetieren und Angiospermen gekennzeichnet. Das Känozoikum wird in drei Perioden unterteilt - Paläogen, Neogen und Anthropogen - der letzte davon ist der kürzeste in der Geschichte der Erde.

Im frühen und mittleren Paläogen blieb das Klima warm und feucht, aber am Ende des Zeitraums wurde es kühler und trockener. Angiospermen wurden jedoch zur dominierenden Pflanzengruppe, wenn zu Beginn der Periode immergrüne Wälder vorherrschten, erschienen am Ende viele Laubwälder und es bildeten sich Steppen in Trockenzonen.

Unter den Fischen nahmen Knochenfische eine dominierende Stellung ein, und die Anzahl der Knorpelarten ist trotz ihrer bedeutenden Rolle in Salzwasserkörpern unbedeutend. An Land haben von Reptilien nur noch Schuppentiere, Krokodile und Schildkröten überlebt, während Säugetiere die meisten ihrer ökologischen Nischen besetzt haben. In der Mitte der Periode tauchten die Hauptordnungen der Säugetiere auf, darunter Insektenfresser, Fleischfresser, Flossenfüßer, Wale, Huftiere und Primaten. Die Isolation der Kontinente machte die Fauna und Flora geografisch vielfältiger: Südamerika und Australien wurden zu Zentren für die Entwicklung von Beuteltieren und andere Kontinente für Plazenta-Säugetiere.

Neogenzeit. Die Erdoberfläche im Neogen erhielt ein modernes Aussehen. Das Klima wurde kühler und trockener. Im Neogen hatten sich bereits alle Ordnungen der modernen Säugetiere gebildet, und in den afrikanischen Leichentüchern entstanden die Familie der Hominiden und die Gattung Mensch. Am Ende der Periode breiteten sich Nadelwälder in den Polarregionen der Kontinente aus, Tundren tauchten auf und Gräser besetzten die Steppen der gemäßigten Zone.

Quartärzeit(anthropogen) ist durch periodische Veränderungen der Vereisung und Erwärmung gekennzeichnet. Während der Vergletscherung waren hohe Breiten mit Gletschern bedeckt, der Meeresspiegel sank stark ab und die tropischen und subtropischen Gürtel verengten sich. In den an die Gletscher angrenzenden Gebieten stellte sich ein kaltes und trockenes Klima ein, das zur Bildung kälteresistenter Tiergruppen beitrug - Mammuts, Riesenhirsche, Höhlenlöwen usw. Der damit einhergehende Rückgang des Weltozeanspiegels Der Vereisungsprozess führte zur Bildung von Landbrücken zwischen Asien und Nordamerika, Europa und den Britischen Inseln etc. Tierwanderungen führten einerseits zur gegenseitigen Bereicherung von Flora und Fauna, andererseits zur Verdrängung von Relikten durch Neuankömmlinge, zum Beispiel Beuteltiere und Huftiere in Südamerika. Diese Prozesse betrafen jedoch nicht Australien, das isoliert blieb.

Generell haben periodische Klimaänderungen zur Herausbildung einer überaus reichen Artenvielfalt geführt, die für die gegenwärtige Evolutionsstufe der Biosphäre charakteristisch ist, und auch die Evolution des Menschen beeinflusst. Während des Anthropogen breiteten sich mehrere Arten der Gattung Man von Afrika nach Eurasien aus. Vor etwa 200.000 Jahren entstand in Afrika die Art Homo sapiens, die nach einer langen Existenz in Afrika vor etwa 70.000 Jahren nach Eurasien und vor etwa 35.000 bis 40.000 Jahren nach Amerika gelangte. Nach einer Zeit des Zusammenlebens mit eng verwandten Arten verdrängte er sie und verbreitete sich auf der ganzen Welt. Vor etwa 10.000 Jahren begann die menschliche Wirtschaftstätigkeit in mäßig warmen Regionen der Erde sowohl das Erscheinungsbild des Planeten (Ackerbau, Waldbrand, Überweidung von Weiden, Wüstenbildung usw.) als auch die Tier- und Pflanzenwelt zu beeinflussen Verkleinerung von Lebensräumen, deren Lebensraum und Ausrottung, und der anthropogene Faktor kamen ins Spiel.

Menschliche Ursprünge. Der Mensch als Gattung, sein Platz im System der organischen Welt. Hypothesen über den Ursprung des Menschen. Triebkräfte und Etappen der menschlichen Evolution. Menschliche Rassen, ihre genetische Verwandtschaft. biosoziale Natur des Menschen. Soziale und natürliche Umwelt, Anpassung des Menschen an sie

Menschliche Ursprünge

Noch vor 100 Jahren dachte die überwiegende Mehrheit der Menschen auf dem Planeten nicht einmal daran, dass ein Mensch von so „unrespektablen“ Tieren wie Affen abstammen könnte. In einer Diskussion mit einem der Verteidiger der darwinistischen Evolutionstheorie, Professor Thomas Huxley, fragte ihn sein glühender Gegner, Bischof Samuel Wilberforce von Oxford, der sich auf religiöse Dogmen stützte, sogar, ob er sich durch einen Großvater mit den Vorfahren der Affen verbunden sehe oder nicht Oma.

Dennoch äußerten antike Philosophen Gedanken über den evolutionären Ursprung, und der große schwedische Taxonom K. Linnaeus gab einer Person im 18. Jahrhundert auf der Grundlage der Gesamtheit der Zeichen einen Artnamen Homo sapiensL.(vernünftiger Mann) und trug ihn zusammen mit Affen zu derselben Abteilung - Primaten. J. B. Lamarck unterstützte K. Linnaeus und glaubte, dass der Mensch sogar gemeinsame Vorfahren mit modernen Affen hatte, aber irgendwann in seiner Geschichte von einem Baum abstammte, was einer der Gründe für die Entstehung des Menschen als Spezies war.

Auch Ch. Darwin ignorierte dieses Problem nicht und veröffentlichte in den 70er Jahren des 19. Jahrhunderts die Werke „Der Ursprung des Menschen und die sexuelle Selektion“ und „Über den Ausdruck von Emotionen bei Tieren und Menschen“, in denen er nicht weniger überzeugende Beweise lieferte des gemeinsamen Ursprungs von Mensch und Affen, als der deutsche Forscher E. Haeckel („Natural History of Creation“, 1868; „Anthropogenesis, or the History of the Origin of Man“, 1874), der sogar die Genealogie des Tieres zusammenstellte Königreich. Diese Studien betrafen jedoch nur die biologische Seite der Entstehung des Menschen als Spezies, während die sozialen Aspekte durch den Klassiker des historischen Materialismus - den deutschen Philosophen F. Engels - aufgedeckt wurden.

Gegenwärtig werden die Entstehung und Entwicklung des Menschen als biologische Spezies sowie die Vielfalt der Populationen des modernen Menschen und die Muster ihrer Interaktionen von der Wissenschaft untersucht. Anthropologie.

Der Mensch als Gattung, sein Platz im System der organischen Welt

Vernünftiger Mann ( Homo sapiens) als biologische Art bezieht sich auf das Tierreich, Unterreich der Vielzeller. Das Vorhandensein einer Notochord, Kiemenschlitze im Pharynx, Neuralrohr und bilaterale Symmetrie im Prozess der Embryonalentwicklung ermöglicht es uns, sie dem Chordatyp zuzuordnen, während die Entwicklung der Wirbelsäule, das Vorhandensein von zwei Gliedmaßenpaaren und der Ort des Herzens auf der ventralen Seite des Körpers weisen auf seine Verwandtschaft mit anderen Vertretern des Wirbeltier-Subtyps hin.

Die Fütterung der Jungen mit Milch, die von den Milchdrüsen abgesondert wird, Warmblüter, ein Herz mit vier Kammern, das Vorhandensein von Haaren auf der Körperoberfläche, sieben Wirbel in der Halswirbelsäule, dem Vorhof des Mundes, den Alveolarzähnen und der Wechsel von Milchzähnen zu bleibenden sind Zeichen der Klasse der Säugetiere und der intrauterinen Entwicklung des Embryos und seiner Beziehung zum Körper der Mutter durch die Plazenta - eine Unterklasse der Plazenta.

Spezifischere Merkmale, wie das Ergreifen von Gliedmaßen mit opponierbaren Daumen und Fingernägeln, die Entwicklung von Schlüsselbeinen, nach vorne gerichteten Augen, eine Vergrößerung des Schädels und des Gehirns und das Vorhandensein aller Zahngruppen (Schneidezähne, Eckzähne und Backenzähne) lassen keinen Zweifel daran, dass sein Platz in der Ordnung der Primaten ist.

Eine signifikante Entwicklung des Gehirns und der Gesichtsmuskeln sowie strukturelle Merkmale der Zähne ermöglichen es, eine Person als Unterordnung höherer Primaten oder Affen zu klassifizieren.

Das Fehlen eines Schwanzes, das Vorhandensein von Krümmungen der Wirbelsäule, die Entwicklung der Gehirnhälften, die mit einer Rinde mit zahlreichen Furchen und Windungen bedeckt sind, das Vorhandensein der Oberlippe und der spärliche Haaransatz geben Anlass, ihn zu den zu zählen Vertreter der Familie der höheren Schmalnasen- oder Menschenaffen.

Aber selbst die am besten organisierten menschlichen Affen zeichnen sich durch eine starke Zunahme des Gehirnvolumens, eine aufrechte Haltung, ein breites Becken, ein hervorstehendes Kinn, artikulierte Sprache und das Vorhandensein von 46 Chromosomen im Karyotyp aus und bestimmen seine Zugehörigkeit die Gattung Mensch.

Die Verwendung der oberen Gliedmaßen für Arbeitstätigkeit, die Herstellung von Werkzeugen, abstraktes Denken, kollektive Aktivität und Entwicklung, die eher auf sozialen als auf biologischen Gesetzen basiert, sind die Artenmerkmale des Homo sapiens.

Alle modernen Menschen gehören derselben Spezies an - Homo sapiens ( Homo sapiens) und Unterarten H. sapiens sapiens. Diese Art ist eine Ansammlung von Populationen, die bei Kreuzung fruchtbare Nachkommen hervorbringen. Trotz der ziemlich großen Vielfalt morphophysiologischer Merkmale sind sie kein Beweis für einen höheren oder niedrigeren Organisationsgrad bestimmter Personengruppen - sie befinden sich alle auf dem gleichen Entwicklungsstand.

In unserer Zeit sind im Interesse der Entstehung des Menschen als Spezies im Evolutionsprozess bereits genügend wissenschaftliche Fakten zusammengetragen worden - Anthropogenese. Der genaue Ablauf der Anthropogenese ist noch nicht vollständig aufgeklärt, aber dank neuer paläontologischer Erkenntnisse und moderner Forschungsmethoden können wir hoffen, dass sich bald ein klares Bild ergibt.

Hypothesen über den Ursprung des Menschen

Wenn wir die nicht-biologischen Hypothesen der göttlichen Erschaffung des Menschen und seines Eindringens von anderen Planeten nicht berücksichtigen, dann führen alle mehr oder weniger konsistenten Hypothesen über die Herkunft des Menschen ihn auf gemeinsame Vorfahren mit modernen Primaten zurück.

So, Hypothese des Ursprungs des Menschen aus dem alten tropischen Primaten-Koboldmaki, oder tarsial Hypothese, formuliert vom englischen Biologen F. Wood Jones im Jahr 1929, basiert auf der Ähnlichkeit der Körperproportionen von Menschen und Koboldmakis, den Merkmalen des Haaransatzes, der Verkürzung des Gesichtsabschnitts des Schädels des letzteren usw. Die Unterschiede in der Struktur und Lebenstätigkeit dieser Organismen sind so groß, dass sie keine allgemeine Anerkennung fanden.

Mit Menschenaffen haben Menschen sogar zu viele Ähnlichkeiten. Daher sollte neben den oben bereits erwähnten anatomischen und morphologischen Merkmalen die Aufmerksamkeit auf ihre postembryonale Entwicklung gerichtet werden. Zum Beispiel haben kleine Schimpansen viel dünneres Haar, ein viel größeres Verhältnis von Gehirn zu Körper und eine etwas bessere Fortbewegung der Hinterbeine als Erwachsene. Auch die Pubertät tritt bei höheren Primaten deutlich später ein als bei Vertretern anderer Säugetierordnungen mit ähnlicher Körpergröße.

Im Laufe zytogenetischer Studien wurde festgestellt, dass eines der menschlichen Chromosomen als Ergebnis der Fusion von Chromosomen zweier verschiedener Paare gebildet wurde, die im Karyotyp von Menschenaffen vorhanden sind, und dies erklärt den Unterschied in der Anzahl ihrer Chromosomen ( beim Menschen 2n = 46 und bei großen Menschenaffen 2n = 48 ) und ist auch ein weiterer Beweis für die Verwandtschaft dieser Organismen.

Die Ähnlichkeit zwischen Menschen und Menschenaffen ist auch in Bezug auf molekularbiochemische Daten sehr hoch, da Menschen und Schimpansen die gleichen ABO- und Rhesus-Blutgruppenproteine, viele Enzyme und die Aminosäuresequenzen der Hämoglobinketten nur 1,6% Unterschiede aufweisen diese Diskrepanz mit anderen Affen ein paar mehr. Und auf genetischer Ebene betragen die Unterschiede in den DNA-Nukleotidsequenzen zwischen diesen beiden Organismen weniger als 1 %. Wenn wir die durchschnittliche Evolutionsrate solcher Proteine in verwandten Organismengruppen berücksichtigen, kann festgestellt werden, dass sich menschliche Vorfahren vor etwa 6–8 Millionen Jahren von anderen Primatengruppen getrennt haben.

Das Verhalten von Affen ähnelt in vielerlei Hinsicht dem von Menschen, da sie in Gruppen leben, in denen die sozialen Rollen klar verteilt sind. Gemeinsamer Schutz, gegenseitige Hilfe und Jagd sind nicht die einzigen Ziele für die Gründung einer Gruppe, da Affen in ihr Zuneigung zueinander empfinden, diese auf jede erdenkliche Weise ausdrücken und emotional auf verschiedene Reize reagieren. Darüber hinaus findet in Gruppen ein Erfahrungsaustausch zwischen Einzelpersonen statt.

So findet sich die Ähnlichkeit des Menschen mit anderen Primaten, insbesondere den höheren Schmalnasenaffen, auf verschiedenen Ebenen der biologischen Organisation, und die Unterschiede zwischen dem Menschen als Spezies werden weitgehend durch die Merkmale dieser Säugetiergruppe bestimmt.

Zu den Hypothesen, die den Ursprung des Menschen von gemeinsamen Vorfahren mit modernen Menschenaffen nicht in Frage stellen, gehören die Hypothesen des Polyzentrismus und des Monozentrismus.

Startposition Hypothesen des Polyzentrismus ist die Entstehung und parallele Evolution des modernen Menschentyps in mehreren Regionen der Erde gleichzeitig aus verschiedenen Formen des alten oder sogar alten Menschen, aber dies widerspricht den grundlegenden Bestimmungen der synthetischen Evolutionstheorie.

Die Hypothesen vom einheitlichen Ursprung des modernen Menschen hingegen postulieren die Entstehung des Menschen an einem Ort, unterscheiden sich aber darin, wo dies geschah. So, Hypothese der außertropischen Herkunft des Menschen basiert auf der Tatsache, dass nur die rauen klimatischen Bedingungen der hohen Breiten Eurasiens zur „Vermenschlichung“ der Affen beitragen konnten. Zu seinen Gunsten war die Entdeckung von Stätten aus der Zeit des ältesten Paläolithikums - der Diringa-Kultur - auf dem Territorium Jakutiens, aber später wurde festgestellt, dass das Alter dieser Funde nicht 1,8 bis 3,2 Millionen Jahre beträgt, sondern 260 bis 370.000 Jahre. Damit ist auch diese Hypothese nur unzureichend bestätigt.

Die meisten der bisherigen Beweise sprechen dafür Hypothesen afrikanischer Herkunft, aber es ist nicht ohne Mängel, die darauf ausgelegt sind, die integrierten zu berücksichtigen Breite Monozentrismus-Hypothese, die die Argumente der Hypothesen des Polyzentrismus und des Monozentrismus kombiniert.

Treibende Kräfte und Stadien der menschlichen Evolution

Im Gegensatz zu anderen Vertretern der Tierwelt war der Mensch im Laufe seiner Evolution nicht nur biologischen Evolutionsfaktoren ausgesetzt, sondern auch sozialen Faktoren, die zur Entstehung einer Art qualitativ neuer Lebewesen mit biosozialen Eigenschaften beitrugen. Soziale Faktoren führten zum Durchbruch in eine grundlegend neue adaptive Umgebung, die enorme Vorteile für das Überleben menschlicher Populationen brachte und das Tempo ihrer Evolution dramatisch beschleunigte.

Die biologischen Faktoren der Evolution, die bis heute eine gewisse Rolle in der Anthropogenese spielen, sind die erbliche Variabilität sowie der Fluss von Genen, die das Ausgangsmaterial für die natürliche Selektion liefern. Gleichzeitig haben Isolation, Populationswellen und Gendrift durch den wissenschaftlichen und technologischen Fortschritt fast vollständig an Bedeutung verloren. Dies gibt einigen Wissenschaftlern Anlass zu der Annahme, dass in Zukunft selbst minimale Unterschiede zwischen Vertretern verschiedener Rassen aufgrund ihrer Vermischung verschwinden werden.

Da die veränderten Umweltbedingungen die menschlichen Vorfahren zwangen, von den Bäumen ins Freie hinabzusteigen und auf zwei Gliedmaßen umzuschalten, wurden die freigesetzten oberen Gliedmaßen von ihnen zum Tragen von Nahrung und Kindern sowie zum Herstellen und Verwenden von Werkzeugen verwendet . Es ist jedoch nur möglich, ein solches Werkzeug herzustellen, wenn eine klare Vorstellung vom Endergebnis besteht - das Bild des Objekts, daher entwickelte sich auch abstraktes Denken. Es ist bekannt, dass für die Entwicklung bestimmter Bereiche der Großhirnrinde komplexe Bewegungs- und Denkprozesse notwendig sind, die im Laufe der Evolution entstanden sind. Es ist jedoch unmöglich, solche Kenntnisse und Fähigkeiten zu vererben, sie können nur während des gesamten Lebens des letzteren von einer Person auf eine andere übertragen werden, was zur Schaffung einer besonderen Form der Kommunikation führte - der artikulierten Sprache.

Daher sollten menschliche Arbeitstätigkeit, abstraktes Denken und artikulierte Sprache den sozialen Faktoren der Evolution zugeschrieben werden. Wir sollten die Manifestationen des Altruismus des primitiven Menschen, der sich um Kinder, Frauen und alte Menschen kümmerte, nicht verwerfen.

Die Arbeitstätigkeit eines Menschen beeinflusste nicht nur sein äußeres Erscheinungsbild, sondern ermöglichte es auch, die Existenzbedingungen durch den Gebrauch von Feuer, die Herstellung von Kleidung, den Wohnungsbau zunächst teilweise zu erleichtern und später aktiv zu verändern Abholzung, Pflügen usw. In unserer Zeit hat unkontrollierte Wirtschaftstätigkeit die Menschheit vor eine globale Katastrophe gestellt, als Folge von Bodenerosion, Austrocknung von Süßwasserreservoirs, Zerstörung der Ozonschicht, was wiederum den Druck erhöhen kann von biologischen Faktoren der Evolution.

Dryopithecus, der vor etwa 24 Millionen Jahren lebte, war höchstwahrscheinlich der gemeinsame Vorfahre von Menschen und Menschenaffen. Trotz der Tatsache, dass er auf Bäume kletterte und auf allen vier Gliedmaßen rannte, konnte er sich auf zwei Beinen fortbewegen und Essen in seinen Händen tragen. Die vollständige Trennung der höheren Menschenaffen und der zum Menschen führenden Linie erfolgte vor etwa 5–8 Millionen Jahren.

Australopithecus. Von dryopithecus offenbar die Gattung Ardipithecus, das vor über 4 Millionen Jahren in den Savannen Afrikas durch Abkühlung und Waldrückzug entstanden ist, was diese Affen dazu zwang, auf die Fortbewegung auf ihren Hinterbeinen umzusteigen. Dieses kleine Tier hat anscheinend eine ziemlich zahlreiche Gattung hervorgebracht Australopithecinen("südlicher Affe").

Australopithecus tauchte vor etwa 4 Millionen Jahren auf und lebte in den afrikanischen Savannen und Trockenwäldern, wo die Vorteile der zweibeinigen Bewegung voll zum Tragen kamen. Zwei Zweige gingen von Australopithecus aus - große Pflanzenfresser mit kräftigen Kiefern Paranthropen und kleiner und weniger spezialisiert Menschen. Für eine gewisse Zeit entwickelten sich diese beiden Gattungen parallel, was sich insbesondere in einer Zunahme des Gehirnvolumens und der Komplikation der verwendeten Werkzeuge äußerte. Die Besonderheiten unserer Gattung sind die Herstellung von Steinwerkzeugen (Paranthropus verwendet nur Knochen) und ein relativ großes Gehirn.

Die ersten Vertreter der Gattung Man tauchten vor etwa 2,4 Millionen Jahren auf. Sie gehörten zu der Sorte von Geschickten (homo habilis) und waren kleine Lebewesen (ca. 1,5 m) mit einem Gehirnvolumen von ca. 670 cm 3 . Sie benutzten grobe Kieselwerkzeuge. Anscheinend hatten die Vertreter dieser Art einen gut entwickelten Gesichtsausdruck und eine rudimentäre Sprache. Ein geschickter Mann verließ vor etwa 1,5 Millionen Jahren die historische Szene und brachte die folgenden Arten hervor - aufrechter Mann.

Heterosexueller Mann (H. erectus) als biologische Art, die vor etwa 1,6 Millionen Jahren in Afrika entstand und 1,5 Millionen Jahre lang existierte und sich schnell über weite Gebiete in Asien und Europa ausbreitete. Ein Vertreter dieser Art von der Insel Java wurde einmal als beschrieben Pithecanthropus("Affenmann"), der in China entdeckt wurde, hieß Sinanthropus, während ihr europäischer "Kollege" ist Heidelberger Mann.

Alle diese Formen werden auch genannt Archanthropen(frühesten Menschen). Der gerade Mann zeichnete sich durch eine niedrige Stirn, große Augenbrauenbögen und ein nach hinten geneigtes Kinn aus, sein Gehirnvolumen betrug 900-1200 cm 3. Der Torso und die Gliedmaßen eines aufrechten Mannes ähnelten denen des modernen Menschen. Ohne Zweifel benutzten Vertreter dieser Gattung Feuer und stellten zweischneidige Äxte her. Wie neuere Funde gezeigt haben, beherrschte diese Art sogar die Navigation, denn ihre Nachkommen wurden auf abgelegenen Inseln gefunden.

Paläoanthropist. Vor etwa 200.000 Jahren kam der Heidelberger Mann Neandertaler (H. neandertalensis), dem zugeschrieben wird Paläoanthropen(alte Völker), die vor 200-28.000 Jahren in Europa und Westasien lebten, einschließlich während der Eiszeit. Sie waren starke, körperlich ziemlich starke und robuste Menschen mit einem großen Gehirnvolumen (sogar größer als das eines modernen Menschen). Sie hatten eine artikulierte Sprache, stellten komplexe Werkzeuge und Kleidung her, begruben ihre Toten und hatten vielleicht sogar einige Anfänge der Kunst. Neandertaler waren nicht die Vorfahren des Homo sapiens, diese Gruppe entwickelte sich parallel. Ihr Aussterben hängt mit dem Verschwinden der Mammutfauna nach der letzten Eiszeit zusammen und kann auch das Ergebnis einer konkurrierenden Verdrängung durch unsere Art sein.

Der älteste Fund eines Vertreters Homo sapiens (homo sapiens) ist 195.000 Jahre alt und stammt aus Afrika. Höchstwahrscheinlich sind die Vorfahren des modernen Menschen keine Neandertaler, sondern eine Form von Archanthropen wie der Heidelberger Mensch.

Neoanthrop. Vor etwa 60.000 Jahren starb unsere Spezies aufgrund unbekannter Ereignisse fast aus, daher sind alle folgenden Menschen Nachkommen einer kleinen Gruppe, die nur ein paar Dutzend Individuen zählte. Nachdem diese Krise überwunden war, begann sich unsere Spezies über Afrika und Eurasien auszubreiten. Sie unterscheidet sich von anderen Arten durch ihren schlankeren Körperbau, höhere Reproduktionsrate, Aggressivität und natürlich das komplexeste und flexibelste Verhalten. Menschen des modernen Typs, die vor 40.000 Jahren in Europa lebten, werden genannt Cro-Magnons und beziehen sich auf Neoanthropen(Moderne Menschen). Sie unterschieden sich biologisch nicht von modernen Menschen: Größe 170–180 cm, Gehirnvolumen etwa 1600 cm3. Die Cro-Magnon-Leute entwickelten Kunst und Religion, sie domestizierten viele Arten wilder Tiere und kultivierten viele Arten von Pflanzen. Cro-Magnons stammen von modernen Menschen ab.

Menschliche Rassen, ihre genetische Verwandtschaft

Während der Ansiedlung der Menschheit auf dem Planeten zwischen verschiedenen Menschengruppen entstanden gewisse Diskrepanzen hinsichtlich Hautfarbe, Gesichtszügen, der Beschaffenheit der Haare sowie der Häufigkeit des Auftretens bestimmter biochemischer Merkmale. Die Gesamtheit solcher Erbmerkmale charakterisiert eine Gruppe von Individuen derselben Art, deren Unterschiede weniger signifikant sind als Unterarten - Wettrennen.

Das Studium und die Klassifizierung von Rassen wird durch das Fehlen klarer Grenzen zwischen ihnen erschwert. Die gesamte moderne Menschheit gehört einer Spezies an, innerhalb derer es drei große Rassen gibt: Australo-Negroid (schwarz), Caucasoid (weiß) und Mongoloid (gelb). Jeder von ihnen ist in kleine Rassen unterteilt. Unterschiede zwischen den Rassen beruhen auf Merkmalen wie Hautfarbe, Haar, Nasenform, Lippen usw.

Australo-Negroid, oder äquatoriale Rasse gekennzeichnet durch dunkle Hautfarbe, welliges oder lockiges Haar, eine breite und leicht hervorstehende Nase, quer verlaufende Nasenlöcher, dicke Lippen und eine Reihe von Schädelmerkmalen. Kaukasisch, oder Eurasische Rasse gekennzeichnet durch helle oder dunkle Haut, glattes oder welliges, weiches Haar, gute Entwicklung der Gesichtsbehaarung (Bart und Schnurrbart), eine schmale, hervorstehende Nase, dünne Lippen und eine Reihe von Schädelmerkmalen. mongoloid(Asiatisch amerikanisch) Wettrennen gekennzeichnet durch dunkle oder helle Haut, oft grobes Haar, mittlere Nasen- und Lippenbreite, Abflachung des Gesichts, stark vorspringende Wangenknochen, relativ große Gesichtsgröße, auffällige Entwicklung des "dritten Augenlids".

Diese drei Rassen unterscheiden sich auch in der Siedlung. Vor der Ära der europäischen Kolonialisierung war die Australo-Negroid-Rasse in der Alten Welt südlich des Wendekreises des Krebses verbreitet; Kaukasische Rasse - in Europa, Nordafrika, Westasien und Nordindien; Mongoloide Rasse - in Südost-, Nord-, Zentral- und Ostasien, Indonesien, Nord- und Südamerika.

Die Unterschiede zwischen den Rassen betreffen jedoch nur geringfügige Merkmale, die eine adaptive Bedeutung haben. So wird die Haut von Negern bei einer zehnmal höheren Dosis ultravioletter Strahlung verbrannt als die Haut von Kaukasiern, aber Kaukasier leiden weniger unter Rachitis in hohen Breiten, wo es zu einem Mangel an ultravioletter Strahlung kommen kann, die für die Bildung von Vitamin D erforderlich ist.

Früher versuchten einige Leute, die Perfektion einer der Rassen zu beweisen, um einen moralischen Vorteil gegenüber anderen zu erlangen. Heute ist klar, dass rassische Merkmale nur unterschiedliche historische Wege von Menschengruppen widerspiegeln, aber nichts mit dem Vorteil oder der biologischen Rückständigkeit der einen oder anderen Gruppe zu tun haben. Menschliche Rassen sind weniger klar definiert als die Unterarten und Rassen anderer Tiere und können in keiner Weise mit z. B. Haustierrassen (die das Ergebnis einer gezielten Selektion sind) verglichen werden. Wie biomedizinische Studien zeigen, hängen die Folgen einer gemischtrassigen Ehe von den individuellen Merkmalen eines Mannes und einer Frau ab und nicht von ihrer Rasse. Daher sind alle Verbote von Ehen zwischen verschiedenen Rassen oder bestimmter Aberglauben unwissenschaftlich und unmenschlich.

Spezifischer als Rassen sind Personengruppen Nationalitäten- historisch entstandene sprachliche, territoriale, wirtschaftliche und kulturelle Gemeinschaften von Menschen. Die Bevölkerung eines bestimmten Landes bildet sein Volk. Im Zusammenspiel vieler Nationalitäten kann eine Nation als Teil eines Volkes entstehen. Jetzt gibt es auf der Erde keine "reinen" Rassen, und jede ausreichend große Nation wird von Menschen repräsentiert, die verschiedenen Rassen angehören.

Biosoziale Natur des Menschen

Zweifellos muss der Mensch als biologische Spezies unter dem Druck evolutionärer Faktoren wie Mutagenese, Populationswellen und Isolation stehen. Mit der Entwicklung der menschlichen Gesellschaft schwächen sich jedoch einige von ihnen ab, während andere im Gegenteil zunehmen, da es auf dem von den Globalisierungsprozessen erfassten Planeten fast keine isolierten menschlichen Populationen gibt, in denen eng verwandte Kreuzungen durchgeführt werden, und die Die Zahl der Populationen selbst unterliegt keinen starken Schwankungen. Dementsprechend spielt der treibende Faktor der Evolution - die natürliche Selektion - dank der Erfolge der Medizin in menschlichen Populationen nicht mehr die Rolle, die für Populationen anderer Organismen charakteristisch ist.

Leider führt die Abschwächung des Selektionsdrucks zu einer Zunahme der Häufigkeit von Erbkrankheiten in der Bevölkerung. Beispielsweise leiden in Industrieländern bis zu 5 % der Bevölkerung an Farbenblindheit (Farbenblindheit), während es in weniger entwickelten Ländern bis zu 2 % sind. Die negativen Folgen dieses Phänomens können durch vorbeugende Maßnahmen und Fortschritte in Wissenschaftsbereichen wie der Gentherapie überwunden werden.

Dies bedeutet jedoch nicht das Ende der menschlichen Evolution, da die natürliche Selektion weiter wirkt und beispielsweise Gameten und Individuen mit ungünstigen Genkombinationen bereits in der präembryonalen und embryonalen Phase der Ontogenese sowie Resistenzen gegen Krankheitserreger eliminiert von verschiedenen Krankheiten. Das Material für die natürliche Selektion wird zudem nicht nur durch den Mutationsprozess geliefert, sondern auch durch die Akkumulation von Wissen, Lernfähigkeit, Kulturwahrnehmung und anderen Eigenschaften, die von Mensch zu Mensch weitergegeben werden können. Im Gegensatz zu genetischen Informationen werden die im Prozess der individuellen Entwicklung gesammelten Erfahrungen sowohl von den Eltern auf die Nachkommen und umgekehrt übertragen. Und schon entsteht Konkurrenz zwischen kulturell unterschiedlichen Gemeinschaften. Diese ausschließlich dem Menschen eigentümliche Form der Evolution nennt man kulturell, oder soziale Entwicklung.

Die kulturelle Evolution schließt jedoch die biologische Evolution nicht aus, da sie erst durch die Bildung des menschlichen Gehirns möglich wurde, und die menschliche Biologie selbst derzeit von der kulturellen Evolution bestimmt wird, da bestimmte Zonen dies ohne Gesellschaft und eine Vielzahl von Bewegungen tun bilden sich nicht im Gehirn.

Somit hat eine Person eine biosoziale Natur, die die Manifestation biologischer, einschließlich genetischer Muster prägt, denen ihre individuelle und evolutionäre Entwicklung unterliegt.

Soziale und natürliche Umwelt, Anpassung des Menschen an sie

Unter soziales Umfeld verstehen zunächst die gesellschaftlichen materiellen und geistigen Bedingungen, die einen Menschen für sein Dasein und Wirken umgeben. Neben dem Wirtschaftssystem, den sozialen Beziehungen, dem sozialen Bewusstsein und der Kultur umfasst es auch das unmittelbare Umfeld eines Menschen – die Familie, Arbeits- und Studententeams sowie andere Gruppen. Das Umfeld hat einerseits einen entscheidenden Einfluss auf die Bildung und Entwicklung der Persönlichkeit, andererseits verändert es sich selbst unter dem Einfluss einer Person, was neue Veränderungen bei Menschen nach sich zieht usw.

Anpassung von Einzelpersonen oder ihrer Gruppen an das soziale Umfeld zur Verwirklichung ihrer eigenen Bedürfnisse, Interessen, Lebensziele und umfasst auch die Anpassung an die Bedingungen und die Art von Studium, Arbeit, zwischenmenschlichen Beziehungen, ökologischem und kulturellem Umfeld, Freizeit- und Lebensbedingungen als ihre aktive Veränderung zur Befriedigung ihrer Bedürfnisse. Eine große Rolle spielt dabei die Veränderung der eigenen Person, der eigenen Motive, Werte, Bedürfnisse, Verhaltensweisen etc.

Informationsfluten und emotionale Erlebnisse sind in der modernen Gesellschaft oft die Hauptursache für Stress, der mit Hilfe von klarer Selbstorganisation, körperlichem Training und Selbsttraining bewältigt werden kann. In manchen, besonders schweren Fällen ist die Hinzuziehung eines Psychotherapeuten erforderlich. Der Versuch, diese Probleme bei übermäßigem Essen, Rauchen, Alkoholkonsum und anderen schlechten Gewohnheiten zu vergessen, führt nicht zum gewünschten Ergebnis, sondern verschlechtert nur den Zustand des Körpers.

Die natürliche Umgebung hat einen nicht geringeren Einfluss auf eine Person, obwohl eine Person seit etwa 10.000 Jahren versucht, sich eine angenehme künstliche Umgebung zu schaffen. Daher führt das Klettern auf eine beträchtliche Höhe aufgrund einer Abnahme der Sauerstoffkonzentration in der Luft zu einer Erhöhung der Anzahl roter Blutkörperchen im Blut, einer erhöhten Atmung und Herzfrequenz, und eine längere Exposition gegenüber der offenen Sonne trägt zu einer Erhöhung bei Hautpigmentierung - Sonnenbrand. Diese Veränderungen liegen jedoch innerhalb der Norm der Reaktion und werden nicht vererbt. Völker, die lange Zeit unter solchen Bedingungen leben, können jedoch einige Anpassungen haben. So haben bei den nördlichen Völkern die Nasennebenhöhlen ein viel größeres Volumen, um die Luft zu erwärmen, und die Größe der hervorstehenden Körperteile nimmt ab, um den Wärmeverlust zu verringern. Afrikaner zeichnen sich durch dunklere Hautfarbe und lockiges Haar aus, da das Pigment Melanin die Organe des Körpers vor dem Eindringen schädlicher UV-Strahlen schützt und die Haarkappe wärmeisolierende Eigenschaften hat. Die hellen Augen der Europäer sind eine Anpassung an eine schärfere Wahrnehmung visueller Informationen in der Dämmerung und im Nebel, und die mongolische Augenform ist das Ergebnis der natürlichen Selektion für die Einwirkung von Wind und Staubstürmen.

Diese Veränderungen erfordern Jahrhunderte und Jahrtausende, aber das Leben in einer zivilisierten Gesellschaft bringt einige Veränderungen mit sich. Somit führt eine Abnahme der körperlichen Aktivität zu einer Vereinfachung des Skeletts und einer Abnahme seiner Kraft, einer Abnahme der Muskelmasse. Geringe Mobilität, ein Übermaß an kalorienreichen Lebensmitteln, Stress führen zu einer Zunahme der Zahl übergewichtiger Menschen, und eine hochwertige Proteinernährung und die Fortsetzung der Tageslichtstunden mit Hilfe von künstlichem Licht tragen zur Beschleunigung bei - Beschleunigung von Wachstum und Pubertät, zunehmende Körpergröße.

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