Проведение нервного импульса по волокну. Нервные импульсы. Проведение нервного импульса

Относительные величины (показатели, Коэффициенты) получают­ся в результате отношения одной абсолютной величины к другой. Наиболее часто используются следующие показатели:

А) интенсивные – показатели частоты, Интенсивности, распростра­ненности явления в среде, Продуцирующей данное явление.

В здравоохранении изучаются заболеваемость, Смертность, Инвалидность, рождаемость и другие показатели здоровья населения. Средой, В ко­торой происходят процессы, является население в целом или его от­дельные группы (возрастные, половые, социальные, Профессио­нальные и др.). В медико-статистических исследованиях явление представляет собой как бы продукт среды. Например, Население (среда) и заболевшие (явление); больные (среда) и умершие (яв­ление) и т. д.

Величина основания выбирается в соответствии в величиной пока­зателя – на 100, 1000, 10000, 100000, в зависимости от этого показатель выражается в процентах, Промилле, Продецимилле, просан­тимилле.

Интенсивные показатели могут быть:

1. Общими – характеризуют явление в целом (общие показатели рождаемости, Смертности, заболеваемос­ти, вычисленные ко всему населению административной территории)

2. Специальными (погрупповыми) – применяются для характеристики частоты явления в различных группах (заболе­ваемость по полу, возрасту, Смертность среди детей в возрасте до 1 года, Летальность по отдельным нозологическим формам и т. д.)

Интенсивные показатели применяются в медицине :

– для определения уровня, частоты, распространенности явления

– для сравнения частоты явле­ния в двух различных совокупностях

– для изучения изменений часто­ты явления в динамике.

Б) экстенсивные – показатели удельного веса, структуры, характе­ризуют распределение явления на составные части, его внутреннюю структуру. Вычисляются экстенсивные показатели отношением части явления к целому и выражаются в процентах или долях единицы.

Экстенсивные показатели используются для определения структу­ры явления и сравнительной оценки соотношения составляющих его частей. Экстенсивные показатели всегда взаимосвязаны между собой , т. к. их сумма всегда равна 100 процентам: так, при изучении структуры заболеваемости удельный вес отдельного заболевания мо­жет возрасти:

– при истинном росте числа заболеваний

– при одном и том же его уров­не, если число других заболеваний снизилось

– при снижении числа данного заболевания, Если уменьшение числа других заболеваний происходит более быстрыми темпами.

При анализе экстенсивный показатель следует применять с осторожностью и помнить, что им пользуются только для характеристики состава (структуры) явления в данный момент времени и в данном месте.

: лейкоцитарная формула; структура населения по полу, возрасту, социальному положению; структура заболеваний по нозологии; структура причин смерти.

В) соотношения – представляют собой соотношение двух самостоя­тельных, независимых друг от друга, Качественно разнородных вели­чи, сопоставляемых только логически.

Примеры использования в работе врача : показатели обеспеченности населения врачами, больничными койками; показатели, отражающие число лабораторных исследований на 1 врача и т. д.

Г) наглядности – применяются с целью более наглядного и дос­тупного сравнения статистических величин. Показатели наглядности представляют удобный способ преобразования абсолютных, относи­тельных или средних величин в легкую для сравнения форму. При вы­числении этих показателей одна из сравниваемых величин приравни­вается к 100 (или 1), а остальные величины пересчитываются соответственно этому числу.

Показатели наглядности указывают, на сколько процентов или во сколько раз произошло увеличение или уменьшение сравниваемых ве­личин. Показатели наглядности используются чаше всего для сравне­ния данных в динамике, Чтобы представить закономерности изучае­мого явления в более наглядной форме.

При пользовании относительными величинами могут быть Допущены некоторые ошибки :

1. иногда судят об изменении частоты явления на основе экстенсив­ных показателей, которые характеризуют структуру явления, а не его интенсивность.

3. при расчете специальных показателей следует правильно выби­рать знаменатель для расчета показателя: например, Показатель послеоперационной летальности необходимо рассчитывать по отно­шению к оперированным, А не всем больным.

4. при анализе показателей следует учитывать фактор времени: нельзя сравнивать между собой показатели, вычисленные за раз­личные периоды времени (показатель заболеваемости за год и за полугодие), Что может привести к ошибочным суждениям.

5. нельзя сравнивать между собой общие интенсивные показатели, вычисленные из неоднородных по составу совокупностей, пос­кольку неоднородность состава среды может влиять на величину интенсивного показателя.

Относительная величина интенсивности (показатель интенсивности, эффективности) — характеризует степень распространения одного явления в среде другого явления.

Относительная величина интенсивности выражается в процентах, промилле или может быть именованной величиной. Схема расчета диктуется сутью экономического показателя . Примерами данной величину являются: выход сельскохозяйственной продукции в расчете на 1000 га пашки, величина розничного товарооборота в расчете на 1 кв.метр торговой площади, и др. Такие показатели отражают объем количественного показателя деятельности организации по отношению к величине имеющихся в распоряжении организации пассивных основных фондов.

Так, например можно рассчитать отношение полученного полезного эффекта к объему ресурсов, использованных для получения этого эффекта или к размеру затрат, понесенных организацией для получения этого эффекта. В качестве примеров подобрых величин можно привести величину прибыли, полученную в расчете на 1 рубль основных фондов (иначе — фондорентабельность), величину прибыли, полученную в расчете на 1 рубль затрат (иначе — рентабельность продукции), и др.

Рассмотрим расчет относительной величины интенсивности на примере.

Пример : население России на 01.01.2008 г. 142 млн.чел., площадь России 17075 тыс.кв.км. Рассчитаем плотность населения в России на 01.01.2008 г. для этого 142 млн.чел / 17075 тыс.кв.км = 8,4 чел на 1 кв.км

Очень важно определить базу сравнения — среду, в которой это явление распространено. Относительными величинами интенсивности являются , и др.

Относительные величины уровня экономического развития

Разновидностью относительных величин интенсивности являются относительные величины уровня экономического развития.

ОВУЭР — характеризуют размеры производства в расчете на душу населения. Они играют важную роль в оценке развития экономики страны. Для их вычисления необходимо годовой объем производства продукции разделить на среднегодовую численность населения за тот же год.

Относительная величина в статистике – это обобщающий показатель, который дает числовую меру соотношения двух сопоставляемых абсолютных величин. Так как многие абсолютные величины взаимосвязаны, то и относительные величины одного типа в ряде случаев могут определяться через относительные величины другого типа.

1. Относительный показатель динамики характеризует изменение изучаемого явления во времени и представляет собой соотношение показателей, характеризующих явление в текущем периоде и предшествующем (базисном) периоде.

Рассчитанный таким образом показатель называется коэффициентом роста (снижения). Он показывает, во сколько раз показатель текущего периода больше (меньше) показателя предшествующего (базисного) периода. Выраженный в %, относительный показатель динамики называется темпом роста (снижения).

2. Относительный показатель плана (прогноза) и выполнения плана. Относительный показатель плана (ОПП) и относительный показательвыполнения плана (ОПВП) используют все субъекты финансово-хозяйственной деятельности, осуществляющие текущее и стратегическоепланирование. Они рассчитываются следующим образом:

Относительный показатель выполнения плана характеризует напряженность планового задания, а относительный показатель выполнения плана – степень его выполнения.

3. Относительные показатели структуры (ОПС) характеризуют доли (удельные веса) составных частей совокупности вобщем ее объеме. Они показывают структуру совокупности, ее строение.Расчет относительных показателей структуры заключается в исчисленииудельных весов отдельных частей во всей совокупности:

ОПС обычно выражаются в форме коэффициентов или процентах, сумма коэффициентов должна составлять 1, а сумма процентов – 100, так как удельные веса приведены к общему основанию.

Относительные показатели структуры используются при изучении состава сложных явлений, распадающихся на части, например: при изучении состава населения по различным признакам (возрасту, образованию, национальности и др.).

4. Относительные показатели координации (ОПК) характеризуют отношение частей данных статистической совокупности к одной из них, взятой за базу сравнения и показывают, во сколько раз одна часть совокупности больше другой, или сколько единиц одной части совокупности приходится на 1,10,100 и т.д. единиц другой части . За базусравнения выбирается часть, имеющая наибольший удельный вес илиявляющаяся приоритетной в совокупности.

5. Относительные показатели интенсивности и уровня экономического развития (ОПИ) характеризуют степень распространения или уровень развития изучаемых явлений или процессов в определённой среде и образуются как результат сравнения разноименных, но определенным образом связанных между собой величин . Указанныепоказатели рассчитываются следующим образом:

ОПИ исчисляются в расчете на 100, 1000, 1000 и т.д. единиц изучаемой совокупности и используются в тех случаях, когда невозможно по значению абсолютного показателя определить масштаб распространения явления . Так, при изучении демографических процессов рассчитываются показатели рождаемости, смертности, естественного прироста (убыли) населения как отношение числа родившихся (умерших) или величины естественного прироста за год к среднегодовой численности населения данной территории на 1000 или 10 000 человек.

6. Относительные показатели сравнения (ОПСр) характеризуют сравнительные размеры одноименных абсолютных показателей, относящихся к различным объектам или территориям, но за одинаковый период времени . Их получают как частные от деленияодноименных абсолютных показателей, характеризующих разные объекты,относящихся к одному и тому же периоду или моменту времени.

С помощью таких показателей сравнения можно сопоставлять производительность труда в разных странах и определять, где и во сколько раз она выше; сравнивать цены на различные товары, экономические показатели разных предприятий и т. д.

Нейромедиаторы – это вещества, которые характеризуются следующими признаками:

Накапливаются в пресинаптической мембране в достаточной концентрации;

Освобождаются при передаче импульса;

Вызывают после связывания с постсинаптической мембраной изменение скорости метаболических процессов и возникновение электрического импульса;

Имеют систему для инактивации или транспортную систему для удаления из синапса продуктов гидролиза.

Нейромедиаторы играют важную роль в функционировании нервной ткани, обеспечивая синаптическую передачу нервного импульса. Их синтез происходит в теле нейронов, а накопление в особых везикулах, которые постепенно перемещаются с участием систем нейрофиламентов и нейротрубочек к кончикам аксонов.

К нейромедиаторам относятся производные аминокислот: таурин, норадреналин, дофамин, ГАМК, глицин, ацетилхолин, гомоцистеин и некоторые другие (адреналин, серотонин, гистамин), а также нейропетиды.

Холинэргические синапсы

Ацетилхолин синтезируется из холина и ацетил-КоА. Для синтеза холина требуются аминокислоты серин и метионин. Но, как правило, из крови в нервную ткань поступает уже готовый холин. Ацетилхолин участвует в синаптической передаче нервного импульса. Он накапливается в синаптических пузырьках, образуя комплексы с отрицательно заряженным белком везикулином (рис. 22). Передача возбуждения с одной клетки на другую осуществляется с помощью специального синаптического механизма.

Рис. 22. Холинэргический синапс

Синапс – это функциональный контакт специализированных участков плазматических мембран двух возбудимых клеток. Синапс состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны. Мембраны в месте контакта имеют утолщения в виде бляшек – нервных окончаний. Нервный импульс, достигший нервного окончания, не в состоянии преодолеть возникшее перед ним препятствие - синаптическую щель. После этого электрический сигнал преобразуется в химический.

Пресинаптическая мембрана содержит специальные канальные белки, подобные белкам, формирующим натриевый канал в мембране аксона. Они тоже реагируют на мембранный потенциал, изменяя свою конформацию, и формируют канал. В результате ионы Са 2+ проходят через пресинаптическую мембрану по градиенту концентраций в нервное окончание. Градиент концентраций Са 2+ создается работой Са 2+ -зависимой АТФазы. Повышение концентрации Са 2+ внутри нервного окончания вызывает слияние имеющихся там везикул, заполненных ацетилхолином. Затем ацетилхолин секретируется в синаптическую щель путем экзоцитоза и присоединяется к рецепторным белкам, расположенным на поверхности постсинаптической мембраны.

Ацетилхолиновый рецептор представляет собой трансмембранный олигомерный гликопротеиновый комплекс, состоящий из 6 субъединиц. Плотность расположения белков-рецепторов в постсинаптической мембране очень велика – около 20000 молекул на 1 мкм 2 . Пространственная структура рецептора строго соответствует конформации медиатора. При взаимодействии с ацетилхолином белок-рецептор так изменяет свою конформацию, что внутри него формируется натриевый канал. Катионная селективность канала обеспечивается тем, что ворота канала сформированы отрицательно заряженными аминокислотами. Т.о. повышается проницаемость постсинаптической мембраны для натрия и возникает импульс (или сокращение мышечного волокна). Деполяризация постсинаптической мембраны вызывает диссоциацию комплекса «ацетилхолин-белок-рецептор», и ацетилхолин освобождается в синаптическую щель. Как только ацетилхолин оказывается в синаптической щели, он за 40 мкс подвергается быстрому гидролизу под действием фермента ацетилхолинэстеразы на холин и ацетил-КоА.

Необратимое ингибирование ацетилхолинэстеразы вызывает смерть. Ингибиторами фермента являются фосфорорганические соединения. Смерть наступает в результате остановки дыхания. Обратимые ингибиторы ацетилхолинэстеразы используются как лечебные препараты, например, при лечении глаукомы и атонии кишечника.

Адренэргические синапсы (рис. 23)встречаются в постганглионарных волокнах, в волокнах симпатической нервной системы, в различных отделах головного мозга. Медиаторами в них служат катехоламины: норадреналин и дофамин. Катехоламины в нервной ткани синтезируются по общему механизму из тирозина. Ключевой фермент синтеза – тирозингидроксилаза, ингибируемая конечными продуктами.

Рис. 23. Адренэргический синапс

Норадреналин – медиатор в постганглионарных волокнах симпатической системы и в различных отделах ЦНС.

Дофамин – медиатор проводящих путей, тела нейронов которого расположены в отделе мозга. Дофамин отвечает за контроль произвольных движений. Поэтому при нарушении дофаминергической передачи возникает заболевание паркинсонизм.

Катехоламины, как и ацетилхолин, накапливаются в синаптических пузырьках и тоже выделяются в синаптическую щель при поступлении нервного импульса. Но регуляция в адренергическом рецепторе происходит иначе. В пресинаптической мембране имеется специальный регуляторный белок – ахромогранин, который в ответ на повышение концентрации медиатора в синаптической щели связывает уже выделившийся медиатор и прекращает его дальнейший экзоцитоз. Фермента, разрушающего медиатор, в адренергических синапсах нет. После передачи импульса молекулы медиатора перекачиваются специальной транспортной системой путем активного транспорта с участием АТФ обратно в пресинаптическую мембрану и включаются вновь в везикулы. В пресинаптическом нервном окончании излишек медиатора может быть инактивирован моноаминооксидазой (МАО), а также катехоламин-О-метилтрансферазой (КОМТ) путем метилирования по оксигруппе.

Передача сигнала в адренергических синапсах протекает с участием аденилатциклазной системы. Связывание медиатора с постсинаптическим рецептором почти мгновенно вызывает повышение концентрации цАМФ, что приводит к быстрому фосфорилированию белков постсинаптической мембраны. В результате тормозится генерация нервных импульсов постсинаптической мембраны. В некоторых случаях непосредственной причиной этого является повышение проницаемости постсинаптической мембраны для калия, либо снижение проводимости для натрия (такое состояние приводит к гиперполяризации).

Таурин образуется из аминокислоты цистеина. Сначала происходит окисление серы в HS-группе (процесс идет в несколько стадий), затем происходит декарбоксилирование. Таурин – это необычная кислота, в которой нет карбоксильной группы, а имеется остаток серной кислоты. Таурин принимает участие в проведении нервного импульса в процессе зрительного восприятия.

ГАМК – тормозной медиатор (около 40% нейронов). ГАМК повышает проницаемость постсинаптических мембран для ионов калия. Это ведет к изменению мембранного потенциала. ГАМК тормозит запрет на проведение «ненужной» информации: внимание, двигательный контроль.

Глицин – вспомогательный тормозной медиатор (менее 1% нейронов). По вызываемым эффектам подобен ГАМК. Его функция - торможение мотонейронов.

Глутаминовая кислота - главный возбуждающий медиатор (около 40% нейронов). Основная функция: проведение основных потоков информации в ЦНС (сенсорные сигналы, двигательные команды, память).

Нормальная деятельность ЦНС обеспечивается тонким балансом глутаминовой кислоты и ГАМК. Нарушение этого баланса (как правило, в сторону уменьшения торможения) негативно влияет на многие нервные процессы. При нарушении баланса развивается синдром дефицита внимания и гиперактивности детей (СДВГ), повышается нервозность и тревожность взрослых, нарушение сна, бессонница, эпилепсия.

Нейропептиды имеют в своем составе от трех до нескольких десятков аминокислотных остатков. Функционируют только в высших отделах нервной системы. Эти пептиды выполняют функцию не только нейромедиаторов, но и гормонов. Они передают информацию от клетки к клетке по системе циркуляции. К ним относятся:

Нейрогипофизарные гормоны (вазопрессин, либерины, статины) – они одновременно являются и гормонами и медиторами;

Гастроинтестинальные пептиды (гастрин, холецистокинин). Гастрин вызывает чувство голода, холецистокинин вызывает чувство насыщения, а также стимулирует сокращение желчного пузыря и функцию поджелудочной железы;

Опиатоподобные пептиды (или пептиды обезболивания). Образуются путём реакций ограниченного протеолиза белка-предшественника проопиокортина. Взаимодействует с теми же рецепторами, что и опиаты (например, морфин), тем самым имитируют их действие. Общее название - эндорфины. Они легко разрушаются протеиназами, поэтому их фармакологический эффект незначителен;

Пептиды сна. Их молекулярная природа не установлена. Они вызывают сон;

Пептиды памяти (скотофобин). Накапливается при тренировке на избегание темноты;

Пептиды-компоненты ренин-ангиотензиновой системы. Стимулируют центр жажды и секрецию антидиуретического гормона.

Образование пептидов происходит в результате реакций ограниченного протеолиза, разрушаются они под действием протеиназ.

Контрольные вопросы

1. Охарактеризуйте химический состав мозга.

2. В чем состоят особенности метаболизма в нервной ткани?

3. Перечислите функции глутамата в нервной ткани.

4. Какова роль медиаторов в передаче нервного импульса? Перечислите основные тормозные и возбуждающие медиаторы.

5. В чем состоят отличия в функционировании адренэргических и холинэргических синапсов?

6. Приведите примеры соединений, влияющих на синаптическую передачу нервных импульсов.

7. Какие биохимические изменения могут наблюдаться в нервной ткани при психических заболеваниях?

8. Каковы особенности действия нейропептидов?

Биохимия мышечной ткани

Мышцы составляют 40-50% массы тела человека.

Различают три типа мышц:

Поперечнополосатые скелетные мышцы (сокращаются произвольно);

Поперечнополосатая сердечная мышца (сокращается непроизвольно);

Гладкие мышцы (сосуды, кишечник, матка) (сокращаются непроизвольно).

Поперечнополосатая мышца состоит из многочисленных удлиненных волокон.

Мышечное волокно - многоядерная клетка, покрытая эластичной оболочной - сарколеммой . В мышечное волокно входят двигательные нервы , передающие ему нервный импульс, вызывающий сокращение. По длине волокна в полужидкой саркоплазме расположены нитевидные образования - миофибриллы . Саркомер - повторяющийся элемент миофибриллы, ограниченный Z-линией (рис. 24). В середине саркомера находится А-диск, темный в фазово-контрастном микроскопе, в центре которого расположена М-линия, видная при электронной микроскопии. Н-зона занимает среднюю часть
А-диска. I-диски светлые в фазово-контрастном микроскопе, и каждый из них делится на равные половины Z-линией. В А-дисках находятся толстые миозиновые и тонкие актиновые нити. Тонкие нити начинаются у Z-линии, проходят через I-диск и прерываются в области Н-зоны. Электронная микроскопия показала, что толстые нити уложены в форме шестиугольника и проходят через весь А-диск. Между толстыми нитями расположены тонкие. При сокращении мышцы I-диски практически исчезают, а область перекрывания между тонкими и толстыми нитями увеличивается.

Саркоплазматический ретикулум - внутриклеточная мембранная система взаимосвязанных уплощенных пузырьков и канальцев, которая окружает саркомеры миофибрилл. На внутренней его мембране расположены белки, способные связывать ионы кальция.

Кроме возбудимости, основным свойством нерва является способность проводить возбуждение - проводимость. Ток действия в 5-10 раз больше порога раздражения, что создает «фактор надежности» проведения возбуждения по нерву. Импульсы возбуждения передаются по поверхности мембраны осевого цилиндра нервного волокна, а нейрофибриллы, из которых он состоит, переносят физиологически активные вещества.

Когда возбуждение распространяется но одному из нервных волокон, входящих в состав смешанного нерва, оно не передается на соседние волокна. Следовательно, существует изолированное проведение в афферентных и моторных волокнах (необходимое для получения координированных движений), а также в сосудистых, секреторных и других нервных волокнах, входящих в состав общего нервного ствола.

Весьма вероятно, что шванновские и миелиновые оболочки нервных волокон выполняют функцию изолятора, препятствующую проведению возбуждения на соседние нервные волокна. Миелиновая оболочка выполняет также функцию конденсатора тока. Она обладает очень высоким сопротивлением для электрического тока, так как миелин, состоящий из липидов, не пропускает ионы. Поэтому по оболочке между перехватами Ранвье импульсы не проводятся, потенциалы действия в мякотных волокнах возникают только между перехватами и перескакивают через них. Это проведение импульсов с перескоком через перехваты называется сальтаторным . В отличие от мякотных в безмякотных волокнах возбуждение распространяется вдоль мембраны на всем ее протяжении.

В перехватах Ранвье повышается напряжение потенциалов действия, передающих импульсы возбуждения по нерву. Это повышение предупреждает значительную потерю вольтажа на протяжении нерва вследствие его сопротивления как проводника. Потеря напряжения потенциалов привела бы к большому снижению возбуждения и замедлению его проведения по нерву.

На протяжении моторного нервного волокна человека от спинного мозга до мышц пальцев руки имеется около 800 перехватов Ранвье или «станций» повышения напряжения потенциалов действия.

Благодаря «фактору надежности» потенциал действия может перескакивать через один перехват Ранвье, а возможно и через несколько перехватов, так как расстояние между ними 1-2,5 мм. Факт перескока возбуждения отрицается некоторыми авторами. Оболочка нервного волокна участвует в его обмене веществ, в росте осевого цилиндра и в образовании медиатора (трофическая функция). Основной способ изучения проведения возбуждения в нервах - запись потенциалов, которая позволяет судить о физиологических процессах, протекающих в нерве, отделенном от органа, — мышцы или железы. В естественных условиях показатель проведения возбуждения по моторному нерву - сокращение мышцы. В секреторных нервах показателем проведения возбуждения является секреция железы.

Возбуждение проводится по нерву только при условии его анатомической непрерывности, но этого еще недостаточно для передачи возбуждения. Перевязка и передавливание, не нарушающие анатомической непрерывности, прекращают проведение возбуждения по нерву, так как нарушают его физиологические свойства. Некоторые яды и наркотики, сильное охлаждение или действие и другие влияния также нарушают или прекращают проведение возбуждения по нерву. Нервы проводят возбуждение в обе стороны от раздражаемого участка, что доказывается возникновением потенциалов на обоих концах нерва; таким образом, возбуждение в пределах нейрона может распространяться как центростремительно, так и центробежно.

Правило двусторонней проводимости не противоречит правилу изолированного проведения, так как возбуждение проводится в обе стороны в разветвлениях одного и того же изолированного нервного волокна.