Как возникает мембранный потенциал в состоянии покоя. Мембранный потенциал действия. Биофизические основы мембранного потенциала покоя

Статья 14 УК РФ, раскрывая внешние формы преступного поведения, прежде всего указывает на общественно опасное «деяние», имея в виду как действие, так и бездействие, о которых говорит, в частности, ч.

2 указанной статьи и которые являются обязательными признаками объективной стороны любого состава преступления.

Действие - это активное поведение, активная деятельность человека. В уголовноправовом смысле действие имеет сложный характер. Оно включает в себя не только одно или несколько телодвижений человека, но и использует те средства и орудия, с помощью которых осуществляется преступное посягательство.

Внешние формы проявления и содержание конкретных преступных действий весьма многообразны. В ряде случаев они непосредственно указываются в диспозиции закона и тем самым имеют важное значение для установления признаков данного состава преступления. Так, для того, чтобы констатировать состав контрабанды, необходимо установить, что субъект виновно (с прямым умыслом) совершил хотя бы одно из действий, указанных в ч. 1 ст. 188 УК РФ.

В других случаях закон вообще не указывает ни на форму, ни на характер действия. Это означает, что любое действие рассматривается законом в качестве признака объективной стороны состава преступления. Например, противоправное умышленное или неосторожное лишение жизни другого человека, в какой бы форме оно не было осуществлено, путем ли дачи яда, выстрела из ружья, удара топором, утопления, удушения петлей, образует соответствующий состав убийства или неосторожного лишения жизни другого человека (ст. 105–109 УК РФ).

Нередко в диспозициях уголовно-правовых норм указывается альтернатива различных по характеру и содержанию действий, характеризующих объективную сторону соответствующих составов преступлений. Такова, например, диспозиция ч. 1 ст. 325 УК РФ, в которой указываются четыре альтернативно-обязательных признака объективной стороны предусмотренного ею преступления: похищение, уничтожение, повреждение или сокрытие официальных документов, штампов или печатей.

Уголовно-правовое бездействие - это пассивное поведение лица, несовершение им тех действий, которые он должен был и мог совершить. Бездействие как признак объективной стороны состава преступления так же конкретно, как и общественно опасное действие. Оно выражается в невыполнении или ненадлежащем выполнении лицом возложенных на него строго определенных обязанностей.

Действующее уголовное законодательство содержит сравнительно небольшое количество норм, которые устанавливают ответственность за бездействие. Во всех подобных случаях уголовно-наказуемым признается лишь такое бездействие лица, на

котором лежала специальная обязанность действовать определенным образом с тем, чтобы не допустить развития событий, которое могло привести к наступлению общественно опасных последствий.

Правовая обязанность действовать определенным образом может вытекать из различных оснований: из прямого указания уголовного закона; из служебных или профессиональных функций; из родственных и семейных отношений; из предшествующих действий лица, поставившего своим поведением правоохраняемые интересы в реальную опасность. Для привлечения лица к уголовной ответственности за бездействие недостаточно констатировать наличие правовой обязанности. Необходимо также установить, что в данной конкретной обстановке лицо имело реальную возможность совершить требуемые от него действия. Только при этих условиях бездействие приобретает уголовно-правовое значение и может рассматриваться в качестве обязательного признака объективной стороны состава преступления.

Некоторые особенности имеют общественно опасные действия и бездействия при совершении так называемых длящихся, продолжаемых и составных (сложных) преступлений.

Длящееся преступление начинается с момента совершения преступного действия (бездействия) и продолжается в течение более или менее длительного периода времени. Оно прекращается в силу наступления различных обстоятельств: задержания преступника, его смерти, явки с повинной и т.д.

Продолжаемые преступления характеризуются последовательным совершением тождественных или однородных действий, охватываемых единым умыслом, направленных на достижение одной и той же цели и в своей совокупности составляющих единое преступление.

Составные (сложные) преступления представлены двумя или несколькими действиями, каждое из которых, взятое само по себе, в соответствии с законом является самостоятельным преступлением, но в своей совокупности (сумме) образуют одно преступление. С объективной стороны особенность подобных составных (сложных) преступлений заключается в том, что одним действием причиняется два относительно самостоятельных, хотя и взаимосвязанных общественно опасных результата (основного и

дополнительного) при различном внутреннем психическом отношении виновного лица к каждому из них: к первому - в форме умысла, а ко второму - неосторожности.

Действующее уголовное законодательство содержит ряд норм, диспозиции которых носят бланкетный характер. Предусмотренные ими преступления с объективной стороны выражаются в нарушении виновным определенных правил, например, правил о совершении сделок с драгоценными природными камнями и металлами (ст. 191 УК РФ), правил охраны труда (ст. 143 УК РФ), содержащихся в других нормативных актах, не относящихся к уголовному законодательству. В подобных случаях действие (бездействие) лица лишь тогда может рассматриваться в качестве признака объективной стороны состава преступления, когда оно представляет собой нарушение правил.

Уголовное право рассматривает в качестве признака состава преступления только такие действия или бездействия, которые являются волевым актом сознательной деятельности человека. Однако под воздействием различных обстоятельств воля вменяемого лица, достигшего возраста уголовной ответственности, при совершении общественно опасного и противоправного деяния может быть частично или полностью парализована, что различным образом влияет на решение вопроса о возможности привлечения лица к уголовной ответственности.

К обстоятельствам, которые при наличии определенных условий могут лишить лицо возможности проявить волю и тем самым устранить уголовную ответственность за совершенное им действие (бездействие), относятся: а) действие непреодолимой силы; б) физическое принуждение и в) психическое принуждение.

Под действием непреодолимой силы понимается такое воздействие стихийных сил и явлений природы, действий механизмов, технических систем, людей, животных, болезненных процессов в организме человека и пр., которое не позволило лицу свободно совершить определенные действия. В уголовном законодательстве не содержится определения понятия «непреодолимой силы». Однако Гражданский кодекс РФ определяет ее как «чрезвычайное и непреодолимое при данных условиях событие».

Под физическим принуждением понимается физическое воздействие на человека (связывание, истязание, насильственное водворение в закрытое помещение) со стороны других лиц, фактически лишившее его возможности по своей воле совершить определенные действия или воздержаться от их совершения, т.е. руководить своим

поведением, своими поступками. При таком физическом принуждении лицо, по сути дела, становится орудием в руках других лиц и поэтому не подлежит уголовной ответственности. Например, физическим принуждением, исключающим уголовную ответственность, следует признать удар инкассатора по голове, в результате чего он потерял сознание и не мог воспрепятствовать похищению находящихся у него государственных денег (ч. 1 ст. 40 УК РФ). При наличии фактических обстоятельств, при которых лицо, хотя и подверглось физическому принуждению, тем не менее, сохранило возможность руководить своими действиями, вопрос о его уголовной ответственности за причинение вреда решается с учетом положений ст. 39 УК РФ (крайняя необходимость), как это предписывает ч. 2 ст. 40 УК РФ. Если же интенсивность физического насилия (например, один удар небольшой силы по лицу) столь мала и легко преодолима, и в силу этого не способна парализовать или подавить волю подвергшегося насилию, который в этом случае имеет возможность осознанно действовать избирательно, вариантное деяние субъекта не лишается уголовно-правового характера, и он может нести за него ответственность.

Под психическим принуждением понимается понуждение лица к совершению общественно опасного деяния под угрозой убийства или иного физического насилия над его личностью или личностью его близких, уничтожения имущества или нарушения каких-либо жизненно важных для потерпевшего интересов, охраняемых законов. При психическом принуждении лицо фактически имеет возможность выполнить необходимые действия или, напротив, воздержаться от их совершения, но не делает этого, опасаясь расправы или причинения ущерба его важным законным интересам.

Именно в силу имеющейся у лица реальной возможности проявить свою волю этот вид принуждения по общему правилу не исключает уголовной ответственности за действия (бездействие), совершенные под воздействием угрозы. Лишь в исключительных случаях при наличии состояния крайней необходимости (ст. 39 УК РФ) лицо, совершившее преступление по общему правилу небольшой или средней тяжести (п. 2 и 3 ст. 15 УК РФ) под воздействием угрозы причинения тяжкого вреда его законным интересам, может быть освобождено от уголовной ответственности.

Понятие ООД. Основанием угол. ответ-ти является совершение деяния, содержащего все признаки состава прест-ия, предусмотренного УК (ст.8). ООД, выступающее в виде действия или бездействия , запрещенное УК под угрозой наказания признается ПР-ем (ст.14).

Признаки ООД: 1) Противоправность деяния , т.е. запрещенность деяния УЗ под угрозой наказания (это формальный (нормативный) признак деяния).

2) Обществ. опасность деяния , т.е. деяние должно либо причинить вред, либо создать опасность причинения вреда охраняемым УЗ обществ. отнош-ям (матер. признак деяния, раскрыв-ий его соц. сущ-сть).

3) Сознательно-волевой характер деяния , т.е. деяние должно контролироваться сознанием и волей лица , его совершившего (т.о. рефлекторные телодвижения не влекут угол. ответ-ти ).

Формы ООД : 1) Действие - это активное поведение , и как признак объективной стороны преступления представляет собой не простое механич. телодвижение, а сознательно-волевой поступок человека. Уг.-прав. действие представляет собой систему взаимосвязанных телодвижений, образующих ООповедение субъекта, и соединенных с использование различных средств, орудий, механизмов, технических приспособлений для реализации поставленной цели .

Преступное действие может выражаться в виде : 1)единичного действия (кража (ст.158), совершенная единожды); 2)продолжаемых действий , т.е. ряда последовательно повторяемых действий, образующих в своей совокупности одно деяние, что характерно для продолжаемых преступлений ; 3)длящегося действия , что характерно для длящихся прест-ий , к-ые представляют собой действия или бездействие, сопряженное с послед. длительн. невыполнением обяз-тей, возложенных на виновного законом под угрозой уг. преслед-ия; 4)неоднократных действий , образующих в сочетании единый состав прест-ия (незакон. использ-ие чужого товарного знака, если это деяние совершено неоднократно или причинило крупный ущерб (ст.180)); 5)альтернативных действий , перечисленных в диспозиции той или иной нормы УК (уг.-прав. запрет на незакон. приобретение, передачу, сбыт, хранение, перевозку или ношение оружия, боеприпасов, взрывчатых веществ и взрывных устройств (ст.222)).

2) Бездействие - это пассивное поведение , выраженное в умышленном или неосторожном неисполнении лицом конкретных обязанностей, возложенных на него. Обязанность лица действовать м. вытекать из : 1.требований закона; 2.обязательств, принятых лицом на себя по службе; 3.обязательств, принятых лицом на себя по договору; 4.родственных отношений; 5.предшествующего поведения виновного.

Преступное бездействие м. выражаться в виде : 1)единичного бездействия (отказ свидетеля от дачи показаний; 2)системы преступного бездействия (хар-ное для длящегося бездействия - злостное уклонение от уплаты средств на содержание детей или нетрудоспособных родителей; 3)смешанное бездействие, при к-м лицо, в конечном счете, не выполняет возложенные на него обязанности, однако наряду с этим совершает опред. Действия.

преступление общественный опасный деяние

Как мы уже выяснили, одним из обязательных признаков объективной стороны является преступное деяние. Категория "деяние" включает две формы конкретного, выраженного вовне, преступного поведения: действие и бездействие. Далее мы подробно рассмотрим эти формы.

Определяя понятие преступления в ст. 14 УК РФ, закон использует категорию "общественно опасное деяние", которое может выражаться как в форме действия, так и в форме бездействия. Последние выступают в качестве главного содержания объективной стороны. Уголовно-правовое действие или бездействие существенно отличается от непреступного.

Деяние в уголовно-правовом значении представляет собой общественно-опасное, противоправное, сознательно-волевое поведение лица.

Два признака деяния -- общественная опасность и противоправность -- прямо предусмотрены в законе. Ст. 14 УК РФ определяет преступление как общественно опасное деяние, запрещенное Кодексом под угрозой наказания. А в ст. 2 УК РФ прямо указано, что настоящий Кодекс определяет, какие опасные для личности, общества или государства деяния признаются преступлениями. Содержание общественной опасности определяется тем, что деянием причиняется вред охраняемым законом общественным отношениям либо создается реальная угроза причинения такого вреда.

Противоправность - это прямая запрещенность деяния в УК РФ под угрозой наказания. Поэтому деяние, не указанное в уголовном законе, не является преступным и не может быть признаком объективной стороны преступления.

Деяние может признаваться признаком объективной стороны только в том случае, если оно совершается осознанно. Это значит, что сознанием лица, совершающего конкретное деяние, охватывались его фактический характер и содержание общественной опасности содеянного. Осознание фактического характера деяния предполагает, что лицо понимает смысл деяния, а также обстоятельства времени и места, способа, орудия, средства и обстановки совершения действия или бездействия, имеет представление, хотя бы в общих чертах, о развитии причинно-следственной зависимости. Отражение указанных обстоятельств в сознании лица дает возможность определить социальную направленность деяния, т.е. его социальное значение. Следовательно, осознание лицом общественной опасности означает адекватное восприятие направленности деяния на те социальные ценности, которые поставлены под охрану уголовного закона. Так, при нанесении ударов другому человеку лицо осознает, что может причинить вред здоровью или лишить его жизни.

Уголовное право рассматривает в качестве признака состава преступления только такие действия или бездействие, которые являются волевым актом сознательной деятельности человека. Воля является необходимым условием наличия активности личности. Она находит свое проявление в реализации принятого решения и означает способность управлять собой и своими психическими функциями. Однако под воздействием различных обстоятельств воля вменяемого лица, достигшего возраста уголовной ответственности, при совершении общественно опасного и противоправного деяния может быть частично или полностью парализована, что различным образом влияет на решение вопроса о возможности привлечения лица к уголовной ответственности.

К обстоятельствам, которые при наличии определенных условий могут лишить лицо возможности проявить волю и тем самым устранить уголовную ответственность за совершенное им действие (бездействие), относятся: а) действие непреодолимой силы; б) физическое принуждение и в) психическое принуждение. Однако некоторые ученые, в частности, В.С.Комиссаров включает в указанную классификацию также и рефлекторные реакции человека.

Понятия рефлекторных реакций и непреодолимой силы в уголовном законодательстве не используются. Рефлекторная реакция представляет собой непроизвольную реакцию (врожденную - безусловный рефлекс или сформировавшуюся в течение жизни - условный рефлекс) на действия внешнего раздражителя, в результате которой причиняется вред. Поэтому не могут рассматриваться в качестве деяния действия водителя, повлекшие наезд на прохожего, вызванные, например, потерей управления автомобилем в результате нападения пчел.

УК РФ не раскрывает понятия непреодолимой силы, однако ее определение содержится в ст. 85 ГК РФ. Непреодолимая сила - это чрезвычайное и непредотвратимое при данных условиях событие, вызванное силами природы или иными объективными факторами, а также воздействием иных лиц, при котором человек лишается возможности действовать в соответствии со своим сознанием и волей (например, наводнение, землетрясение, иное стихийное бедствие, боевые действия, состояние войны, болезнь, лишение возможности действовать). Например, врач не может своевременно явиться к тяжело больному вследствие попадания на улицу в автомобильную пробку. В этом случае его нельзя привлечь к уголовной ответственности по ст. 124 УК РФ за неоказание помощи больному.

Под физическим принуждением следует понимать такое физическое воздействие одного человека на другого, которое полностью исключает возможность у последнего выразить свою волю и приводит его к совершению телодвижений, причиняющих вред, или к несовершению определенных действий. Для того чтобы физическое принуждение исключало уголовную ответственность, необходимо, чтобы деяние совершалось вопреки воле лица, действующего по принуждению.

Если же физическое принуждение не исключало для лица возможность действовать по своей воле, то оно не освобождается от уголовной ответственности, однако примененное к нему насилие при этом рассматривается как обстоятельство, смягчающее наказание.

Психическое принуждение представляет собой информационное воздействие на лицо (угроза, шантаж) с целью заставить человека совершить какое-либо общественно опасное действие либо воздержаться от совершения действия, которое лицо должно было выполнить в силу занимаемой должности или по иным основаниям. Психическое принуждение, как правило, не лишает лицо свободы выбора поведения. Однако в тех случаях, когда оно выражается в угрозе, которая может быть немедленно реализована, признание объективной стороны преступления осуществляется по правилам крайней необходимости, исключающей уголовную ответственность. Например, передача фармацевтом под угрозой убийством лицу наркотического средства исключает признание совершенного деяния преступным. Лицо в данном случае действовало в состоянии крайней необходимости. Такая же ситуация имеет место при выдаче кассиром денег лицу, угрожающему огнестрельным оружием.

Для осуществления преступных действий человек часто использует орудия, различные обстоятельства, силы природы, действия животных. Всё это должно охватываться понятием "действия виновного". Для достижения преступного результата лицо также может использовать действия других лиц.

По уголовному законодательству деяние в подавляющем большинстве составов преступлений представлено в виде действия. Значительное количество преступлений может быть совершено как в форме действия, так и в форме бездействия. И незначительное число преступлений совершается только в форме бездействия.

Действие - это активная форма преступного поведения, которая охватывает различные виды противозаконной деятельности.

Физическое воздействие является наиболее распространенной формой проявления действия. Таким способом совершаются преступления против жизни и здоровья, половой неприкосновенности и половой свободы, хищения чужого имущества, посягательства на жизнь государственного или общественного деятеля, посягательства на жизнь лица, осуществляющего правосудие или предварительное расследование, диверсия, бандитизм, захват заложников, террористический акт и др.

Письменная форма общественно опасного действия встречается реже. В качестве признака объективной стороны она предусмотрена в ряде составов преступлений. Так, служебный подлог выражается во внесении в официальные документы заведомо ложных сведений или исправлений, искажающих их действительное содержание (ст. 292 УК РФ). Подделка удостоверения или иного официального документа, предоставляющего права или освобождающего от обязанностей, также предполагает письменную форму действия.

Вербальная форма заключается в том, что слова, фразы, выступления, речи, произнесенные лицом, образуют действие как признак объективной стороны состава преступления. Например, сообщение заведомо ложных сведений, порочащих честь и достоинство другого лица или подрывающих его репутацию, характеризует клевету (ст. 129 УК РФ); оскорбление может быть совершено словесно, если высказывания носили неприличную форму (ст. 130 УК РФ).

Конклюдентная форма проявления преступного действия встречается довольно редко. Ее суть заключается в том, что рассматриваемый признак объективной стороны выполняется в виде жеста. Такая форма может быть при оскорблении действием (например, щелчок по носу, пощечина и т.д.), при развратных действиях без применения насилия в отношении лица, заведомо не достигшего 16-летнего возраста (ст. 135 УК РФ).

С помощью критериев общественной опасности и противоправности устанавливаются начальный и конечный моменты действия.

Начальным моментом действия является совершение таких телодвижений и произнесение словесных выражений, с которых начинается формирование общественной опасности деяния и которые запрещены уголовным законом. Обычно это телодвижения и словесные выражения, направленные на создание условий для совершения запрещенного законом действия, другими словами, приготовление к совершению преступления.

Конечным моментом действия является прекращение общественно опасных и противоправных телодвижений и словесных выражений. Оно может быть результатом разных причин - наступления преступного последствия (например, смерти потерпевшего при убийстве), отказа лица от доведения преступного поведения до конца, а также пресечения последнего правоохранительными органами. Общественно опасное действие может прекратить свое существование и вследствие изменения уголовного закона (так называемой декриминализации деяния).

Преступления в зависимости от конструктивных особенностей деяний подразделяют по-разному, мы же воспользуемся квалификацией В.В. Векленко, он выделяет по данному основанию сложные (составные), длящиеся и продолжаемые преступления.

К сложным преступлениям следует относить деяния, состоящие из нескольких различных действий, каждое из которых может образовывать самостоятельное преступление, если бы было совершено отдельно и не было связано с другими действиями. Например, бандитизм (ст. 209 УК РФ), пиратство (ст. 227 УК РФ), разбой (ст. 162 УК РФ), массовые беспорядки (ст. 212 УК РФ) и др. Сложное преступление причиняет вред сразу нескольким объектам уголовно-правовой охраны и поэтому характеризуется повышенной общественной опасностью.

Существует ряд преступлений, которые протекают в течение неопределенного промежутка времени и не исчерпываются определенными действиями. Такие преступления называют длящимися, например, незаконное хранение оружия, наркотических средств или психотропных веществ, побег, незаконное предпринимательство и др. Их совершение начинается с конкретных преступных действий. Длящееся преступление можно определить как преступное деяние, сопряженное с последующим текущим нарушением уголовно-правового запрета. Оно заканчивается в момент задержания лица, явки его с повинной, смерти виновного либо вследствие наступления других событий, прекращающих совершение преступления (например, вследствие утраты предмета, за незаконное обращение которого установлена уголовная ответственность).

Наряду с длящимися преступлениями, принято также выделять продолжаемые преступления - деяния, состоящие из ряда однородных повторяемых связанных единой целью актов преступного поведения, каждый из которых представляет самостоятельное преступление. Продолжаемое преступление причиняет вред единому объекту и охватывается единым умыслом. Это основной критерий, по которому возможно провести разграничение продолжаемого преступления от неоднократности. К продолжаемым преступлениям следует отнести, например, изготовление или сбыт поддельных денег или ценных бумаг (ст. 186 УКРФ), хищение чужого имущества путем кражи, мошенничества, присвоения или растраты (ст.ст. 158, 159, 160 УК РФ) и др.

Началом такого преступления является совершение первого из нескольких преступных действий, составляющих в совокупности единое продолжаемое преступление. Момент его окончания определяется временем производства последнего действия из числа объединенных единым умыслом.

Второй формой деяния является бездействие, под которым понимается пассивная форма поведения лица, заключающаяся в несовершении им действий, которые оно должно было или могло совершить, и в наличии реальной возможности совершения конкретных действий. Бездействие как раз и состоит в том, что человек не осуществляет телодвижений, не использует словесных выражений.

Обязанность действовать всегда носит юридический характер. Поэтому она может возникнуть в силу (классификация дана по Л.Л.Кругликову):

1) закона;

2) служебных и профессиональных функций - обязанность действовать в этих случаях устанавливается нормативными актами, регулирующими служебную и профессиональную деятельность.

3) договора (если, например, лицо по договору взяло на себя обязанности по уходу за больным или престарелым и оставило его без помощи в опасном для жизни состоянии);

4) предшествующего поведения, если закон или иной нормативный акт связывает с ним обязанность совершить в дальнейшем те или иные действия (например, водитель, нарушивший правила безопасности движения, обязан оказать помощь потерпевшему). Невыполнение этой обязанности также влечет ответственность.

При определении ответственности за бездействие необходимо установить не только юридическую обязанность, но и реальную возможность действовать надлежащим образом. Она определяется на основе объективных обстоятельств (места, времени, ситуации и т.д.) и субъективных возможностей лица. Если лицо не могло действовать надлежащим образом в силу объективных или субъективных причин, то уголовная ответственность за бездействие исключается.

В теории уголовного права выделяются два вида преступного бездействия: чистое и смешанное. Чистое бездействие предполагает невыполнение действий, которые лицо должно было и могло выполнить. Этот вид бездействия встречается довольно редко. Таким образом, например, совершается невозвращение в установленный срок на территорию Российской Федерации предметов художественного, исторического и археологического достояния народов РФ и зарубежных стран, вывезенных за ее пределы (ст. 190 УК РФ). Смешанное бездействие имеет место тогда, когда лицо исполняет обязанности либо ненадлежащим образом, либо в неполном объеме (например, при халатности - ст. 293 УК РФ).

Как и действие, уголовно-правовое бездействие имеет свои границы, установление которых позволяет решать вопросы о добровольном отказе от преступления, соучастии и др. Началом бездействия следует считать возникновение той ситуации, при которой лицо должно было совершить определенные действия и имело для этого реальные возможности. Например, бездействие врача, не оказавшего помощь больному, начинается с момента получения вызова (ст. 124 УК РФ). Окончание преступного бездействия обусловливается: его пресечением правоохранительными органами; явкой с повинной; прекращением обязанности действовать определенным образом; возникновением обстоятельств, исключающих возможность выполнения требуемых действий.

Проведённый нами анализ преступного деяния в отрыве от вызываемых им вредных последствий в некоторой степени условен и проведён нами в познавательных целях. Поэтому теперь мы обратим своё внимание именно на вредные последствия, перейдя к рассмотрению следующего вопроса.

Мембранным потенциалом покоя (МПП) или потенциалом покоя (ПП) называют разность потенци­алов покоящейся клетки между внутренней и наружной сторонами мембраны.Внутренняя сторона мембраны клетки заряжена отрица­тельно по отношению к наружной. Принимая потенциал наружного раствора за нуль, МПП записывают со знаком «минус». ВеличинаМПП зависит от вида ткани и варьирует от -9 до -100 мв. Сле­довательно, в состоянии покоя клеточная мембранаполяризована. Уменьшение величины МПП называютдеполяризацией, увеличение -гиперполяризацией, восстановление исходного значенияМПП -реполяризацией мембраны.

Основные положения мембранной теории происхождения МПП сводятся к следующему. В состоянии покоя клеточная мембрана хорошо проницаема для ионов К + (в ряде клеток и для СГ), менее проницаема для Na + и практически непроницаема для внутриклеточ­ных белков и других органических ионов. Ионы К + диффундируют из клетки по концентрационному градиенту, а непроникающие анионы остаются в цитоплазме, обеспечивая появление разности по­тенциалов через мембрану.

Возникающая разность потенциалов препятствует выходу К + из клет­ки и при некотором ее значении наступает равновесие между выходом К + по концентрационному градиенту и входом этих катионов по воз­никшему электрическому градиенту. Мембранный потенциал, при ко­тором достигается это равновесие, называетсяравновесным потенци­алом. Его величина может быть рассчитана из уравнения Нернста:

10 В нервных волокнах сигналы передаются с помощью потенциалов действия, которые представляют собой быстрые изменения мембранного потенциала, быстро распространяющиеся вдоль мембраны нервного волокна. Каждый потенциал действия начинается со стремительного сдвига потенциала покоя от нормального отрицательного значения до положительной величины, затем он почти так же быстро возвращается к отрицательному потенциалу. При проведении нервного сигнала потенциал действия движется вдоль нервного волокна вплоть до его окончания. На рисунке показаны изменения, возникающие на мембране во время потенциала действия, с переносом положительных зарядов внутрь волокна вначале и возвращением положительных зарядов наружу в конце. В нижней части рисунка графически представлены последовательные изменения мембранного потенциала в течение нескольких 1/10000 сек, иллюстрирующие взрывное начало потенциала действия и почти столь же быстрое восстановление. Стадия покоя. Эта стадия представлена мембранным потенциалом покоя, который предшествует потенциалу действия. Мембрана во время этой стадии поляризована в связи с наличием отрицательного мембранного потенциала, равного -90 мВ. Фаза деполяризации. В это время мембрана внезапно становится высокопроницаемой для ионов натрия, позволяя огромному числу положительно заряженных ионов натрия диффундировать внутрь аксона. Нормальное поляризованное состояние в -90 мВ немедленно нейтрализуется поступающими внутрь положительно заряженными ионами натрия, в результате потенциал стремительно нарастает в положительном направлении. Этот процесс называют деполяризацией, В крупных нервных волокнах значительный избыток входящих внутрь положительных ионов натрия обычно приводит к тому, что мембранный потенциал «проскакивает» за пределы нулевого уровня, становясь слегка положительным. В некоторых более мелких волокнах, как и в большинстве нейронов центральной нервной системы, потенциал достигает нулевого уровня, не «перескакивая» его. Фаза реполяризации. В течение нескольких долей миллисекунды после резкого повышения проницаемости мембраны для ионов натрия, натриевые каналы начинают закрываться, а калиевые - открываться. В результате быстрая диффузия ионов калия наружу восстанавливает нормальный отрицательный мембранный потенциал покоя. Этот процесс называют реполя-ризацией мембраны. потенциал действия Для более полного понимания факторов, являющихся причиной деполяризации и реполяризации, необходимо изучить особенности двух других типов транспортных каналов в мембране нервного волокна: электроуправляемых натриевых и калиевых каналов. Электроупавляемые натриевые и калиевые каналы. Необходимым участником процессов деполяризации и реполяризации во время развития потенциала действия в мембране нервного волокна является электроуправляемый натриевый канал. Электроуправляемый калиевый канал также играет важную роль в увеличении скорости реполяризации мембраны. Оба типа электроуправляемых каналов существуют дополнительно к Na+/K+ -насосу и каналам К*/Na+-утечки. Электроуправляемый натриевый канал. В верхней части рисунка показан электроуправляемый натриевый канал в трех различных состояниях. Этот канал имеет двое ворот: одни вблизи наружной части канала, которые называют активационными воротами, другие - у внутренней части канала, которые называют инактивационными воротами. В верхней левой части рисунка изображено состояние этих ворот в покое, когда мембранный потенциал покоя равен -90 мВ. В этих условиях активационные ворота закрыты и препятствуют поступлению ионов натрия внутрь волокна. Активация натриевого канала. Когда мембранный потенциал покоя смещается в направлении менее отрицательных значений, поднимаясь от -90 мВ в сторону нуля, на определенном уровне (обычно между -70 и -50 мВ) происходит внезапное конформационное изменение актива-ционных ворот, в результате они переходят в полностью открытое состояние. Это состояние называют активированным состоянием канала, при котором ионы натрия могут свободно входить через него внутрь волокна; при этом натриевая проницаемость мембраны возрастает в диапазоне от 500 до 5000 раз. Инактивация натриевого канала. В верхней правой части рисунке показано третье состояние натриевого канала. Увеличение потенциала, открывающее активационные ворота, закрывает инактивационные ворота. Однако инактивационные ворота закрываются в течение нескольких десятых долей миллисекунды после открытия активационных ворот. Это значит, что конформационное изменение, приводящее к закрытию инактивационных ворот, - процесс более медленный, чем конформационное изменение, открывающее активационные ворота. В результате через несколько десятых долей миллисекунды после открытия натриевого канала инактивационные ворота закрываются, и ионы натрия не могут более проникать внутрь волокна. С этого момента мембранный потенциал начинает возвращаться к уровню покоя, т.е. начинается процесс реполяризации. Существует другая важная характеристикая процесса инактивации натриевого канала: инактивационные ворота не открываются повторно до тех пор, пока мембранный потенциал не вернется к значению, равному или близкому к уровню исходного потенциала покоя. В связи с этим повторное открытие натриевых каналов обычно невозможно без предварительной реполяризации нервного волокна.

13Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые. Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии. Распространение возбуждения будет идти с постепенным затуханием – с декрементом. Декре-ментное поведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы. Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутрь волокна или в окружающую его жидкость. Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к«-». В месте выхода кругового тока повышается проницаемость плазматической мемб-раны для ионов Na, в результате чего происходит деполяризация мембраны. Между вновь возбужденным участком и соседним невозбужденным вновь возникает разность потенциалов, что приводит к возникновению круговых токов. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона. В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма возбуждение проходит, не затухая, без декремента. За счет большого радиуса нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может входить и выходить из волокна только в области перехвата. При нанесения раздражения возникает деполяризация в области перехвата А, соседний перехват В в это время поляризован. Между перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом возбуждение распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного перехвата к другому. Существует три закона проведения раздражения по нервному волокну. Закон анатомо-физиологической целостности. Проведение импульсов по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его целостность. Закон изолированного проведения возбуждения. Существует ряд особенностей распространения возбуждения в периферических, мякотных и безмя-котных нервных волокнах. В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в одном и том же нервном стволе. В мякотных нервных волокнах роль изолятора выполняет мие-линовая оболочка. За счет миелина увеличивается удельное сопротивление и происходит уменьшение электрической емкости оболочки. В безмякотных нервных волокнах возбуждение передается изолированно. Закон двустороннего проведения возбуждения. Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях – центростремительно и цен-тробежно.

14 Синапсы – это специализированная структура, которая обеспечивает передачу нервного импульса из нервного волокна на эффекторную клетку – мышечное волокно, нейрон или секреторную клетку.

Синапсы – это места соединения нервного отростка (аксона) одного нейрона с телом или отростком (дендритом, аксоном) другой нервной клетки (прерывистый контакт между нервными клетками).

Все структуры, обеспечивающие передачу сигнала с одной нервной структуры на другую – синапсы .

Значение – передает нервные импульсы с одного нейрона на другой => обеспечивает передачу возбуждения по нервному волокну (распространение сигнала).

Большое количество синапсов обеспечивает большую площадь для передачи информации.

Строение синапса:

1. Пресинаптическая мембрана - принадлежит нейрону, ОТ которого передается сигнал.

2. Синаптическая щель , заполненная жидкостью с высоким содержанием ионов Са.

3. Постсинаптическая мембрана - принадлежит клеткам, НА которые передается сигнал.

Между нейронами всегда существует перерыв, заполненный межтканевой жидкостью.

В зависимости от плотности мембран, выделяют:

- симметричные (с одинаковой плотностью мембран)

- асимметричные (плотность одной из мембран выше)

Пресинаптическая мембрана покрывает расширение аксона передающего нейрона.

Расширение - синаптическая пуговка/синаптическая бляшка .

На бляшке - синаптические пузырьки (везикуль).

С внутренней стороны пресинаптической мембраны – белковая/гексогональная решетка (необходима для высвобождения медиатора), в которой находится белок - нейрин . Заполнена синаптическими пузырьками, которые содержат медиатор – специальное вещество, участвующее в передаче сигналов.

В состав мембраны пузырьков входит - стенин (белок).

Постсинаптическая мембрана покрывает эффекторную клетку. Содержит белковые молекулы, избирательно чувствительные к медиатору данного синапса, что обеспечивает взаимодействие.

Эти молекулы – часть каналов постсинаптической мембраны + ферменты (много), способные разрушать связь медиатора с рецепторами.

Рецепторы постсинаптической мембраны.

Постсинаптическая мембрана содержит рецепторы, обладающие родством с медиатором данного синапса.

Между ними находится снаптическая щель . Она заполнена межклеточной жидкостью, имеющей большое количество кальция. Обладает рядом структурных особенностей – содержит белковые молекулы, чувствительные к медиатору, осуществляющему передачу сигналов.

15 Синаптическая задержка проведения возбуждения

Для того, чтобы возбуждение распространилось по рефлекторной дуге затрачивается определенное время. Это время состоит из следующих периодов:

1. период временно необходимый для возбуждения рецепторов (рецептора) и для проведения импульсов возбуждения по афферентным волокнам до центра;

2. период времени, необходимый для распространения возбуждения через нервные центры;

3. период времени, необходимый на распространение возбуждения по эфферентным волокнам до рабочего органа;

4. латентный период рабочего органа.

16 Торможение играет важную роль в обработке поступающей в ЦНС информации. Особенно ярко выражена эта роль у пресинаптического торможения. Оно более точно регулирует процесс возбуждения, поскольку этим торможением могут быть заблокированы отдельные нервные волокна. К одному возбуждающему нейрону могут подходить сотни и тысячи импульсов по разным терминалям. Вместе с тем число дошедших до нейрона импульсов определяется пресинаптическим торможением. Торможение латеральных путей обеспечивает выделение существенных сигналов из фона. Блокада торможения ведет к широкой иррадиации возбуждения и судорогам, например при выключении пресинаптического торможения бикукулином.

Мембранный потенциал (МП) представляет собой разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны возбудимой клетки в условиях ее покоя. В среднем у клеток возбудимых тканей МП достигает 50 – 80 мВ, со знаком минус внутри клетки. Исследование природы мембранного потенциала показало, что во всех возбудимых клетках (нейроны, мышечные волокна, миокардиоциты, гладкомышечные клетки) его наличие обусловлено преимущественно ионами К+. Как известно, в возбудимых клетках за счет работы Na-K-насоса концентрация ионов К+ в цитоплазме в условиях покоя поддерживается на уровне 150 мМ, в то время как во внеклеточной среде концентрация этого иона обычно не превышает 4 – 5 мМ. Это означает, что внутриклеточная концентрация ионов К+ в 30 – 37 раз выше, чем внеклеточная. Поэтому по градиенту концентрации ионы К+ стремятся выйти из клетки во внеклеточную среду. В условиях покоя, действительно, существует выходящий из клетки поток ионов К+, при этом диффузия осуществляется по калиевым каналам, большая часть которых открыта. В результате того, что мембрана возбудимых клеток непроницаема для внутриклеточных анионов (глутамата, аспартата, органических фосфатов), на внутренней поверхности мембраны клетки вследствие выхода ионов К+ образуется избыток отрицательно заряженных частиц, а на наружной – избыток положительно заряженных частиц. Возникает разность потенциалов, т. е. мембранный потенциал, который препятствует чрезмерному выходу ионов К+ из клетки. При некотором значении МП наступает равновесие между выходом ионов К+ по концентрационному градиенту и входом (возвратом) этих ионов по возникшему электрическому градиенту. Мембранный потенциал, при котором достигается это равновесие, получил название равновесного потенциала. Помимо ионов К+ определенный вклад в создание мембранного потенциала вносят ионы Na+ и Сl. В частности, известно, что концентрация ионов Na+ во внеклеточной среде в 10 раз больше, чем внутри клетки (140 мМ против 14 мМ). Поэтому ионы Na+ в условиях покоя стремятся войти в клетку. Однако основная часть натриевых каналов в условиях покоя закрыта (относительная проницаемость для ионов Na+, судя по экспериментальным данным, полученным на гигантском аксоне кальмара, в 25 раз ниже, чем для ионов К+). Поэтому в клетку входит лишь небольшой поток ионов Na+. Но и этого достаточно, чтобы хотя бы частично компенсировать избыток анионов внутри клетки. Концентрация ионов Сl- во внеклеточной среде также выше, чем внутри клетки (125 мМ против 9 мМ), и поэтому эти анионы также стремятся войти в клетку, очевидно, по хлорным каналам.

Мембранный потенциал

Мембранный потенциал покоя крупных нервных волокон, когда по ним не проводятся нервные сигналы, составляет около -90 мВ. Это значит, что потенциал внутри волокна на 90 мВ отрицательнее, чем потенциал внеклеточной жидкости снаружи волокна. Далее мы объясним все факторы, определяющие уровень этого потенциала покоя, но прежде необходимо описать транспортные свойства мембраны нервного волокна для ионов натрия и калия в условиях покоя. Активный транспорт ионов натрия и калия через мембрану. Натрий-калиевый насос. Вспомним, что все клеточные мембраны организма имеют мощный Na+/K+-Hacoc, постоянно выкачивающий ионы натрия наружу клетки и закачивающий внутрь нее ионы калия. Это электрогенный насос, поскольку положительных зарядов наружу перекачивается больше, чем внутрь (3 иона натрия на каждые 2 иона калия, соответственно). В результате внутри клетки создается общий дефицит положительных ионов, ведущий к отрицательному потенциалу с внутренней стороны клеточной мембраны. Na+/K+-Hacoc создает также большой градиент концентрации для натрия и калия через мембрану нервного волокна в покое: Na+ (снаружи): 142 мэкв/л Na+ (внутри): 14 мэкв/л К+ (снаружи): 4 мэкв/л К+ (внутри): 140 мэкв/л Соответственно, отношение концентраций двух ионов внутри и снаружи составляет: Na внутри / Na снаружи - 0,1 К внутри / -К снаружи = 35,0

Утечка калия и натрия через мембрану нервного волокна. На рисунке показан канальный белок в мембране нервного волокна, называемый каналом калий-натриевой утечки, через который могут проходить ионы калия и натрия. Особенно существенна утечка калия, поскольку каналы более проницаемы для ионов калия, чем натрия (в норме примерно в 100 раз). Как обсуждается далее, это различие в проницаемости чрезвычайно важно для определения уровня нормального мембранного потенциала покоя.

Таким образом, основными ионами, определяющими величину МП, являются ионы К+, покидающие клетку. Ионы Na+, входящие в клетку в небольших количествах, частично уменьшают величину МП, а ионы Сl-, также входящие в клетку в условиях покоя, в определенной степени компенсируют это влияние ионов Na+. Кстати, в многочисленных экспериментах с различными возбудимыми клетками установлено, что чем выше проницаемость клеточной мембраны для ионов Na+ в условиях покоя, тем ниже величина МП. Для того чтобы МП поддерживался на постоянном уровне, необходимо поддержание ионной асимметрии. Для этого, в частности, служат ионные насосы (Na-K-насос, а также, вероятно, Сl-насос) которые восстанавливают ионную асимметрию, особенно после акта возбуждения. Так как этот вид транспорта ионов активный, т. е. требующий затраты энергии, то для поддержания мембранного потенциала клетки необходимо постоянное наличие АТФ.

Природа потенциала действия

Потенциал действия (ПД) представляет собой кратковременное изменение разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны (или между двумя точками ткани), которое возникает в момент возбуждения. При регистрации потенциала действия нейронов с помощью микроэлектродной тех наблюдается типичный пикообразный потенциал. В упрощенном виде при возникновении ПД можно выделить следующие фазы: начальный этап деполяризации, затем быстрое снижение мембранного потенциала до нуля и перезарядка мембраны, далее происходит восстановление исходного уровня мембранного потенциала (реполяризация). Основную роль в этих процессах играют ионы Na+, деполяризация вначале обусловлена незначительным повышением проницаемости мембраны для ионов Na+. Но чем выше степень деполяризации, тем выше становится проницаемость натриевых каналов, тем больше ионов натрия входит в клетку и тем выше степень деполяризации. В этот период происходит не только снижение разности потенциалов до нуля, но и изменение поляризованности мембраны – на высоте пика ПД внутренняя поверхность мембраны заряжена положительно по отношению к наружной. Процессы реполяризации связаны с увеличением выхода из клетки ионов К+ через открывшиеся каналы. В целом, необходимо отметить, что генерация потенциала действия – это сложный процесс, в основе которого лежит скоординированное изменение проницаемости плазматической мембраны для двух или трех основных ионов (Na+, К+ и Са++). Основным условием возбуждения возбудимой клетки является снижение ее мембранного потенциала до критического уровня деполяризации (КУД). Любой раздражитель, или агент, способный снизить мембранный потенциал возбудимой клетки до критического уровня деполяризации, способен возбудить эту клетку. Как только МП достигнет уровня КУД, процесс будет продолжаться самостоятельно и приведет к открытию всех натриевых каналов, т. е. к генерации полноценного ПД. Если мембранный потенциал не достигнет этого уровня, то в лучшем случае возникнет так называемый местный потенциал (локальный ответ).

В ряде возбудимых тканей величина мембранного потенциала по времени непостоянна – периодически она снижается (т. е. возникает спонтанная деполяризация) и самостоятельно достигает КУД, в результате чего возникает спонтанное возбуждение, после которого мембранный потенциал восстанавливается до исходного уровня, а затем цикл повторяется. Это свойство получило название автоматии. Однако для возбуждения большинства возбудимых клеток необходимо наличие внешнего (по отношению к этим клеткам) раздражителя.