Природные явления нашего региона. Опасные природные явления: землетрясения, оползни, наводнения и т.д. Метеорологические природные явления
Синапсом называется место контакта нервной клетки с другим нейроном или исполнительным органом. Все синапсы делятся на следующие группы:
1.По механизму передачи :
а. Электрические. В них возбуждение передается посредством электрического поля. Поэтому оно может передаваться в обе стороны. Их в ЦНС мало.
б. Химические. Возбуждение через них передается с помощью ФАВ – нейромедиатора. Их в ЦНС большинство.
в. Смешанные.
2.По локализации :
а. Центральные, расположенные в Ц.Н.С.
б. Периферические, находящиеся вне ее. Это нервно-мышечные синапсы и синапсы периферических отделов вегетативной нервной системы.
3. По физиологическому значению :
а. Возбуждающие
б. Тормозные
4.В зависимости от нейромедиатора, используемого для передачи :
а. Холинергические – медиатор ацетилхолин (АХ).
б. Адренергические – норадреналин (НА).
в. Серотонинергические – серотонин (СТ).
г. Глицинергические – аминокислота глицин (ГЛИ).
д. ГАМКергические – гамма-аминомасляная кислота (ГАМК).
е. Дофаминергические – дофамин (ДА).
ж. Пептидергические – медиаторами являются нейропептиды. В частности роль нейромедиаторов выполняют вещество Р, опиоидный пептид в-эндорфин и др.
Предполагают, что имеются синапсы, где функции медиатора выполняют гистамин, АТФ, глутамат, аспартат.
5.По месту расположения синапса :
а. Аксо-дендритные (между аксоном одного и дендритом второго нейрона).
б. Аксо-аксональные
в. Аксо-соматические
г. Дендро-соматические
д. Дендро-дендритные
Наиболее часто встречаются три первых типа.
Строение всех химических синапсов имеет принципиальное сходство. Например аксо-дендритный синапс состоит из следующих элементов:
1.Пресинаптическое окончание или терминаль (конец аксона).
2.Синаптическая бляшка, утолщение окончания.
3.Пресинаптическая мембрана, покрывающая пресинаптическое окончание.
4. Синаптические пузырьки в бляшке, которые содержат нейромедиатор.
5.Постсинаптическая мембрана, покрывающая участок дендрита прилегающий к бляшке.
6.Синаптическая щель, разделяющая пре – и постсинаптическую мембраны, шириной 10 – 50 нМ.
7.Хеморецепторы, белки встроенные в постсинаптическую мембрану и специфичные для нейромедиатора. Например в холинергических синапсах это холинорецепторы, адренергических – адренорецепторы и т.д. Рис.
Простые нейромедиаторы синтезируются в пресинаптических окончаниях, пептидные – в соме нейронов, а затем по аксонам транспортируются в окончания.
Й Механизм передачи возбуждения в химических синапсах
Медиатор, содержащийся в синаптических пузырьках, образуется либо в теле нейрона (и попадает в синаптическое окончание, пройдя через весь аксон), либо в самой синаптической бляшке. Для синтеза медиатора необходимы ферменты, образующиеся в теле клетки на рибосомах. В синаптической бляшке молекулы медиатора накапливаются и «упаковьшаются» в пузырьки, в которых хранятся до высвобождения.Было установлено (А. Фетт и Б. Катц, 1952), что в одном пузырьке содержится от 3 до 10 тыс. молекул ацетилхолина. Это количество названо квантом медиатора. При раздражении нерва в пресинаптической части синапса разрушаются от 250 до 500 пузырьков.Поступление нервного импульса (ПД) в синаптическую бляшку вызывает деполяризацию пресинаптической мембраны и повышение ее проницаемости для ионов Са2+. Входящие в синаптическую бляшку ионы Са2+вызывают слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выход их содержимого (экзоцитоз) в синаптическую щель. После высвобождения медиатора материал пузырьков используется для образования новых пузырьков. Молекулы медиатора диффундируют через синаптическую щель и связываются с находящимися на постсинаптической мембране рецепторами, способными узнавать молекулярную структуру медиатора. Диффузия медиатора через синаптическую щель занимает около 0,5 мс.При связывании молекулы рецептора с медиатором ее конфигурация меняется, что приводит к открытию ионных каналов и поступлению в постсинаптическую клетку ионов, вызышаюпгих деполяризацию или гиперполяризацию ее мембраны в зависимости от природы высвобождаемого медиатора и строения молекулы рецептора.Молекулы медиатора, после действия на рецепторы, сразу удаляются из синаптической щели путем либо реабсорбции пресинатической мембраной, либо путем диффузии, либо ферментативного гидролиза. Ацетил-холин гидролизуется ферментом ацетилхолинэстеразой, локализованным на постсинаптической мембране. Затем продукты расщепления всасываются обратно в бляшку и вновь превращаются там в ацетилхолин. Нор-адреналин гидролизуется ферментом моноаминоксидазой. Возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы. В возбуждающих синапсах под действием ацетилхолина открыгваются специфические натриевые и калиевые каналы. И ионы №+ входят в клетку, а ионы К+ выходят из нее в соответствии с их концентрационными градиентами. В результате происходит деполяризация постсинаптичес-кой мембраны. Ее называют возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП). Амплитуда его невелика, но продолжительность больше, чем у потенциала действия. В тормозных синапсах высвобождение медиатора повышает проницаемость постсинаптической мембраны за счет открытия специфических каналов для ионов К+ и СГ. Перемещаясь по концентрационным градиентам, эти ионы вызывают гиперполяризацию мембраны, называемую тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП).
Электрические синапсы имеют особое строение. Ширина синапти-ческой щели составляет 2-3 нм, и суммарное сопротивление току со стороны мембран и жидкости, заполняющей щель, очень мало. Ионы, переносящие электрические токи, не могут проходить через липидные мембраны, поэтому они и передаются через канальные белки. Такие межклеточные связи называются нексусами, или «щелевыми контактами» (рис. 42). В каждой из двух соседних клеточных мембран находятся регулярно распределенные через небольшие промежутки <<коннексоны>>, пронизытвающие всю толщу мембраны. Они расположены так, что в месте контакта клеток находятся друг против друга, и их просветы оказываются на одной линии. У образованных таким образом каналов крупные диаметры, а значит, высокая проводимость для ионов; через них могут проходить даже относительно крупные молекулы. Щелевые контакты обычны для ЦНС и, как правило, соединяют группы синхронно функционирующих клеток.
Импульсы проходят через синапсы без задержки, могут проводиться в обе стороны, и на их передачу не действуют лекарственные вещества или другие химические препараты
22й Нервно-мышечные синапсы
Нервно-мышечное соединение представляет собой специализиро-ванныгй вид синапса между окончаниями двигательного нейрона (мотонейрона) и эндомизием мышечных волокон. Каждое мышечное волокно имеет специализированн^гй участок - двигательную концевую пластинку, где аксон мотонейрона разветвляется, образуя немиелини-зированные веточки, проходящие в неглубоких желобках по поверхности мышечной мембраны. Мембрана мышечной клетки - сарколемма - образует множество глубоких складок, называемых постсинаптически-ми складками. Цитоплазма окончаний мотонейрона сходна с содержимым синаптической бляшки. Механизм передачи возбуждения такой же. В результате возбуждения мотонейрона происходит деполяризация поверхности сарколеммы, называемая потенциалом концевой пластинки (ПКП). Величина этого потенциала достаточна для возникновения потенциала действия, которыгй распространяется по сарколемме вглубь волокна и вызывает сокращение мышцы.
23й Нейрон - основная структурно-функциональная единица нервной системы. Нейроны - высокоспециализированные клетки, приспособленные для приема, кодирования, обработки, интеграции, хранения и передачи информации. Нейрон состоит из тела и отростков двух типов: коротких ветвящихся дендритов и длинного отростка - аксона (рис. 42). Тело клетки имеет диаметр от 5 до 150 микрон. Оно является биосинтетическим центром нейрона, где происходят сложные метаболические процессы. Тело содержит ядро и цитоплазму, в которой расположено множество органелл, участвующих в синтезе клеточных белков (протеинов). Аксон. От тела клетки отходит длинный нитевидный отросток аксон, выполняющий функцию передачи информации. Аксон покрыт особой миелиновой оболочкой, создающей оптимальные условия для проведения сигналов. Конец аксона сильно ветвится, его конечные веточки образуют контакты со множеством других клеток (нервных, мышечных и др.). Скопления аксонов образуют нервное волокно.
Дендриты - сильно ветвящиеся отростки, которые во множестве отходят от тела клетки. От одного нейрона может отходить до 1000 дендритов. Тело и дендриты покрыты единой оболочкой и образуют воспринимающую (рецептивную) поверхность клетки. На ней расположена большая часть контактов от других нервных клеток - синапсов. Клеточная оболочка - мембрана - является хорошим электрическим изолятором. По обе стороны мембраны существует электрическая разность потенциалов - мембранный потенциал, уровень которого изменяется при активации синаптических контактов. Синапс имеет сложное строение (см. рис. 42). Он образован двумя мембранами: пресинаптической и постсинаптической. Пресинаптическая мембрана находится на окончании аксона, передающего сигнал; постсинаптическая - на теле или дендритах, к которым сигнал передается. В синапсах при поступлении сигнала из синаптических пузырьков выделяются химические вещества двух типов - возбудительные (ацетилхолин, адреналин, норадреналин) и тормозящие (серотонин, гамма-аминомасляная кислота). Эти вещества - медиаторы, действуя на постсинаптическую мембрану, изменяют ее свойства в области контактов. При выделении возбуждающих медиаторов в области контакта возникает возбудительный Постсинаптический потенциал (ВПСП), при действии тормозящих медиаторов - соответственно тормозящий Постсинаптический потенциал (ТПСП). Их суммация приводит к изменению внутриклеточного потенциала в сторону деполяризации или гиперполяризации. При деполяризации клетка генерирует импульсы, передающиеся по аксону к другим клеткам или работающему органу. При гиперполяризации нейрон переходит в тормозное состояние и не генерирует импульсную активность (рис. 43). Множественность и разнообразие синапсов обеспечивает возможность широких межнейрональных связей и участие одного и того же нейрона в разных функциональных объединениях.
Классификация
Структурная классификация
На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.
Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.
Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге.
Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях.
Мультиполярные нейроны - нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе.
Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.
Синапс - это определенная зона контакта отростков нервных клеток и остальных невозбудимых и возбудимых клеток, которые обеспечивают передачу информационного сигнала. Синапс морфологически образуется контактирующими мембранами 2-х клеток. Мембрана, относящаяся к отростку зовется пресинаптической мембраной клетки, в которую поступает сигнал, второе ее название - постсинаптическая. Вместе с принадлежностью постсинаптической мембраны синапс может быть межнейрональным, нейромышечным и нейросекреторным. Слово синапс было введено в 1897 г. Чарльзом Шеррингтоном (англ. физиологом).
Что же такое синапс?
Синапс - это специальная структура, которая обеспечивает передачу от нервного волокна нервного импульса на другое нервное волокно или нервную клетку, а чтобы произошло воздействие на нервное волокно от рецепторной клетки (области соприкосновения друг с другом нервных клеток и другого нервного волокна), требуется две нервные клетки.
Синапс - это небольшой отдел в окончании нейрона. При его помощи идет передача информации от первого нейрона ко второму. Синапс находится в трех участках нервных клеток. Также синапсы находятся в том месте, где нервная клетка вступает в соединение с разными железами или мышцами организма.
Из чего состоит синапс
Строение синапса имеет простую схему. Он образуется из 3-х частей, в каждой из которых осуществляются определенные функции во время передачи информации. Тем самым такое строение синапса можно назвать подходящим для передачи Непосредственно на процесс воздействуют две главные клетки: воспринимающая и передающая. В конце аксона передающей клетки находится пресинаптическое окончание (начальная часть синапса). Оно может повлиять в клетке на запуск нейротрансмиттеров (это слово имеет несколько значений: медиаторы, посредники или нейромедиаторы) - определенные с помощью которых между 2-мя нейронами реализуется передача электрического сигнала.
Синаптической щелью является средняя часть синапса - это промежуток между 2-мя вступающими во взаимодействие нервными клетками. Через эту щель и поступает от передающей клетки электрический импульс. Конечной частью синапса считается воспринимающая часть клетки, которая и является постсинаптическим окончанием (контактирующий фрагмент клетки с разными чувствительными рецепторами в своей структуре).
Медиаторы синапса
Медиатор (от латинского Media - передатчик, посредник или середина). Такие медиаторы синапса очень важны в процессе передачи
Морфологическое различие тормозного и возбуждающего синапса заключается в том, что они не имеют механизм освобождения медиатора. Медиатор в тормозном синапсе, мотонейроне и другом тормозном синапсе считается аминокислотой глицином. Но тормозной или возбуждающий характер синапса определяется не их медиаторами, а свойством постсинаптической мембраны. К примеру, ацетилхолин дает возбуждающее действие в нервно-мышечном синапсе терминалей (блуждающих нервов в миокарде).
Ацетилхолин служит возбуждающим медиатором в холинэргических синапсах (пресинаптическую мембрану в нем играет окончание спинного мозга мотонейрона), в синапсе на клетках Рэншоу, в пресинаптическом терминале потовых желез, мозгового вещества надпочеников, в синапсе кишечника и в ганглиях симпатической нервной системы. Ацетилхоли-нестеразу и ацетилхолин нашли также во фракции разных отделов мозга, иногда в большом количестве, но кроме холинэргического синапса на клетках Рэншоу пока не смогли идентифицировать остальные холинэргические синапсы. По словам ученых, медиаторная возбуждающая функция ацетилхолина в ЦНС весьма вероятна.
Кателхомины (дофамин, норадреналин и адреналин) считаются адренэргическими медиаторами. Адреналин и норадреналин синтезируются в окончании симпатического нерва, в клетке головного вещества надпочечника, спинного и головного мозга. Аминокислоты (тирозин и L-фенилаланин) считаются исходным веществом, а адреналин заключительным продуктом синтеза. Промежуточное вещество, в которое входят норадреналин и дофамин, тоже выполняют функцию медиаторов в синапсе, созданных в окончаниях симпатических нервов. Эта функция может быть либо тормозной (секреторные железы кишечника, несколько сфинктеров и гладкая мышца бронхов и кишечника), либо возбуждающей (гладкие мышцы определенных сфинктеров и кровеносных сосудов, в синапсе миокарда - норадреналин, в подкровных ядрах головного мозга - дофамин).
Когда завершают свою функцию медиаторы синапса, катехоламин поглощается пресинаптическим нервным окончанием, при этом включается трансмембранный транспорт. Во время поглощения медиаторов синапсы находятся под защитой от преждевременного истощения запаса на протяжении долгой и ритмичной работы.
Синапс: основные виды и функции
Лэнгли в 1892 году было предположено, что синаптическая передача у вегетативной ганглии млекопитающих не электрической природы, а химической. Через 10 лет Элиоттом было выяснено, что из надпочечников адреналин получается от того же воздействия, что и стимуляция симпатических нервов.
После этого предположили, что адреналин способен секретироваться нейронами и при возбуждении выделяться нервным окончанием. Но в 1921 году Леви сделал опыт, в котором установил химическую природу передачи в вегетативном синапсе среди сердца и блуждающих нервов. Он заполнил сосуды физиологическим раствором и стимулировал блуждающий нерв, создавая замедление сердцебиения. Когда жидкость перенесли из заторможенной стимуляции сердца в нестимулированое сердце, оно билось медленнее. Ясно, что стимуляция блуждающего нерва вызвала освобождение в раствор тормозящего вещества. Ацетилхолин целиком воспроизводил эффект этого вещества. В 1930 г. роль в синаптической передаче ацетилхолина в ганглии окончательно установил Фельдберг и его сотрудник.
Синапс химический
Химический синапс принципиально отличается передачей раздражения при помощи медиатора с пресинапса на постсинапс. Поэтому и образуются различия в морфологии химического синапса. Химический синапс более распространен в позвоночной ЦНС. Теперь известно, что нейрон способен выделять и синтезировать пару медиаторов (сосуществующих медиаторов). Нейроны тоже имеют нейромедиаторную пластичность - способность изменять главный медиатор во время развития.
Нервно-мышечный синапс
Данный синапс осуществляет передачу возбуждения, однако эту связь могут разрушить различные факторы. Передача заканчивается во время блокады выбрасывания в синаптическую щель ацетилхолина, также и во время избытка его содержания в зоне постсинаптических мембран. Множество ядов и лекарственных препаратов влияют на захват, выход, который связан с холинорецепторами постсинаптической мембраны, тогда мышечный синапс блокирует передачу возбуждения. Организм гибнет во время удушья и остановки сокращения дыхательных мышц.
Ботулинус - микробный токсин в синапсе, он блокирует передачу возбуждения, разрушая в пресинаптическом терминале белок синтаксин, управляемый выходом в синаптическую щель ацетилхолина. Несколько отравляющих боевых веществ, фармокологических препаратов (неостигмин и прозерин), а также инсектициды блокируют проведение возбуждения в нервно-мышечный синапс при помощи инактивации ацетилхолинэстеразы - фермента, который разрушает ацетилхолин. Поэтому идет накопление в зоне постсинаптической мембраны ацетилхолина, снижается чувствительность к медиатору, производится выход из постсинаптических мембран и погружение в цитозоль рецепторного блока. Ацетилхолин будет неэффективен, и синапс будет заблокирован.
Синапс нервный: особенности и компоненты
Синапс - это соединение места контакта среди двух клеток. Причем каждая из них заключена в свою электрогенную мембрану. Нервный синапс состоит из трех главных компонентов: постсинаптическая мембрана, синаптическая щель и пресинаптическая мембрана. Постсинаптическая мембрана - это нервное окончание, которое проходит к мышце и опускается внутрь мышечной ткани. В пресинаптической области имеются везикулы - это замкнутые полости, имеющие медиатор. Они всегда находятся в движении.
Подходя к мембране нервных окончаний, везикулы сливаются с ней, и медиатор попадает в синаптическую щель. В одной везикуле содержится квант медиатора и митохондрии (они нужны для синтеза медиатора - главного источника энергии), далее синтезируется из холина ацетилхолин и под воздействием фермента ацетилхолинтрансферразы перерабатывается в ацетилСоА).
Синаптическая щель среди пост- и пресинаптических мембран
В разных синапсах величина щели различна. наполнено межклеточной жидкостью, в которой имеется медиатор. Постсинаптическая мембрана накрывает место контакта нервного окончания с иннервируемой клеткой в мионевральном синапсе. В определенных синапсах постсинаптическая мембрана создает складку, возрастает контактная площадь.
Дополнительные вещества, входящие в состав постсинаптической мембраны
В зоне постсинаптической мембраны присутствуют следующие вещества:
Рецептор (холинорецептор в мионевральном синапсе).
Липопротеин (обладает большой схожестью с ацетилхолином). У этого белка присутствует электрофильный конец и ионная головка. Головка поступает в синаптическую щель, происходит взаимодействие с катионовой головкой ацетилхолина. Из-за этого взаимодействия идет изменение постсинаптической мембраны, затем происходит деполяризация, и раскрываются потенциально зависимые Na-каналы. Деполяризация мембраны не считается самоподкрепляющим процессом;
Градуален, его потенциал на постсинаптической мембране зависит от числа медиаторов, то есть потенциал характеризуется свойством местных возбуждений.
Холинэстераза - считается белком, у которого имеется ферментная функция. По строению она схожа с холинорецептором и обладает похожими свойствами с ацетилхолином. Холинэстеразой разрушается ацетилхолин, вначале тот, который связан с холинорецептором. Под действием холинэстеразы холинорецептор убирает ацетилхолин, образуется реполяризация постсинаптической мембраны. Ацетилхолином расщепляется до уксусной кислоты и холина, необходимого для трофики мышечной ткани.
При помощи действующего транспорта выводится на пресинаптическую мембрану холин, он используется для синтеза нового медиатора. Под воздействием медиатора меняется проницаемость в постсинаптической мембране, а под холинэстеразой чувствительность и проницаемость возвращается к начальной величине. Хеморецепторы способны вступать во взаимодействие с новыми медиаторами.
Которое обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку (мышечное волокно, секреторную клетку).
Cтруктура синапса:
1) Пресинаптическая мембрана (электрогенная мембрана в терминале аксона, образует синапс на мышечной клетке);
2) постсинаптическая мембрана (электрогенная мембрана иннервируемой клетки, на которой образован синапс);
3) синаптическая щель (пространство между пресинаптической и постсинаптической мембраной, заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови).
2) Существует несколько классификаций синапсов .
По локализации:
1) центральные синапсы;
2) периферические синапсы.
Центральные синапсы лежат в пределах центральной нервной системы, а также находятся в ганглиях вегетативной нервной системы. Центральные синапсы - это контакты между двумя нервными клетками, причем эти контакты неоднородны и в зависимости от того, на какой структуре первый нейрон образует синапс со вторым нейроном, различают:
1) аксосоматический, образованный аксоном одного нейрона и телом другого нейрона ;
2) аксодендритный, образованный аксоном одного нейрона и дендритом другого;
3) аксоаксональный (аксон первого нейрона образует синапс на аксоне второго нейрона);
4) дендродентритный (дендрит первого нейрона образует синапс на дендрите второго нейрона).
Различают несколько видов периферических синапсов :
1) мионевральный (нервно-мышечный), образованный аксоном мотонейрона и мышечной клеткой;
2) нервно-эпителиальный, образованный аксоном нейрона и секреторной клеткой.
Функциональная классификация синапсов:
1) возбуждающие синапсы;
2) тормозящие синапсы.
По механизмам передачи возбуждения в синапсах:
1) химические;
2) электрические.
Особенность химических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи особой группы химических веществ - медиаторов.
Различают несколько видов химических синапсов:
1) холинэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи ацетилхолина ;
2) адренэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи трех катехоламинов ;
3) дофаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи дофамина ;
4) гистаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гистамина ;
5) ГАМКэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гаммааминомасляной кислоты, т. е. развивается процесс торможения.
Особенность электрических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи электрического тока. Таких синапсов в организме обнаружено мало.
Синапсы имеют ряд физиологических свойств :
1) клапанное свойство синапсов, т. е. способность передавать возбуждение только в одном направлении с пресинаптической мембраны на постсинаптическую;
2) свойство синаптической задержки, связанное с тем, что скорость передачи возбуждения снижается;
3) свойство потенциации (каждый последующий импульс будет проводиться с меньшей постсинаптической задержкой). Это связано с тем, что на пресинаптической и постсинаптической мембране остается медиатор от проведения предыдущего импульса;
4) низкая лабильность синапса (100-150 имульсов в секунду).
Скорость проведения возбуждения через синапс намного меньше, чем по нервному волокну, так как здесь тратится время на активацию пресинаптической мембраны, переход через нее кальция, выделение ацетилхолина в синаптическую щель, деполяризацию постсинаптической мембраны, развитие ПКП.
Синаптическая передача возбуждения имеет рад свойств:
1) Наличие медиатора в пресинаптической части синапса;
2) Относительная медиаторная специфичность синапса, т. е. каждый синапс имеет свой доминирующий медиатор;
3) Переход постсинаптической мембраны под влиянием медиаторов в состояние де- или гиперполяризации;
4) Возможность действия специфических блокирующих агентов на рецептирующие структуры постсинаптической мембраны;
5) Увеличение длительности постсинаптического потенциала мембраны при подавлении действия ферментов, разрушающих синаптической медиатор;
6) Развитие в постсинаптической мембране ПСП из миниатюрных потенциалов, обусловленных квантами медиатора;
7) Зависимость длительности активной фазы действия медиатора в синапсе от свойств медиатора;
8) Односторонность проведения возбуждения;
9) Наличие хемочувствительных рецепторуправляемых каналов постсинаптической мембраны;
10) Увеличение выделения квантов медиатора в синаптическую щель пропорционально частоте приходящих по аксону импульсов;
11) Зависимость увеличения эффективности синаптической передачи от частоты использования синапса («эффект тренировки»);
12) Утомляемость синапса, развивающаяся в результате длительного высокочастотного его стимулирования. В этом случае утомление может быть обусловлено истощением и несвоевременным синтезом медиатора в пресинаптической части синапса или глубокой, стойкой деполяризацией постсинаптической мембраны (пессимальное торможение).
Перечисленные свойства относятся к химическим синапсам. Электрические синапсы имеют некоторые особенности , а именно:
1) малую задержку проведения возбуждения;
2) возникновение деполяризации как в пре-, так и в постсинаптической частях синапса;
3) наличие большей площади синаптической щели в электрическом синапсе, чем в химическом.
Особенности передачи возбуждения в синапсах ЦНС :
1. В ЦНС могут существовать синапсы не только с химическим, но и с электрическим, а в ряде структур ЦНС - со смешанным механизмом передачи. Чисто электрические синапсы чаще образуются между дендритами однотипных, близко расположенных нейронов. Электрические синапсы способны к двухстороннему проведению возбуждения.
2. ПД возникает в постсинаптической мембране лишь при одновременной активации нескольких нейронов (пространственная суммация) или при повторных разрядах в одном синапсе (временная суммация).
Возбуждающие химические синапсы - это синапсы, в которых в результате поступления импульса происходит деполяризация постсинаптической мембраны, вызывающей при определенных условиях ПД.
В возбуждающих синапсах под действием ацетилхолина открываются специфические натриевые каналы и калиевые каналы в постсинаптической мембране. Ионы натрия входят клетку, а ионы калия выходят из нее в соответствии с их концентрационными градиентами. В результате происходит деполяризация постсинаптической мембраны, которая называется ВПСП.
- Введение
- Классификации синапсов
- Гипотеза пороцитоза
- Заключение
- Список литературы
Введение
На сегодняшний день создан ряд технологий имплантации различных искусственных органов, которые в течение длительного времени не отторгаются организмом. Одна из проблем, которая тормозит развитие этой отрасли, заключается в интеграции нервной системы и кибернетического устройства. Проще говоря, в создании связи между нервом и процессором протеза.
Выход из данной проблемы - изящный, и не требующий грубого внедрения в нервную ткань электродов - заключается в создании синаптической связи. Синапс - произведение самой природы - является идеальной формой интеграции работы как различных нервных окончаний, так и органов-эффекторов (мышцы, секреторная ткань).
Для того, чтобы это осуществить, требуется изучить строение и физиологию различных синапсов.
синапс нервный импульс физиология
Общие положения и история открытия
Синапс - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую. Как правило, под синапсом понимают химический синапс, в котором сигналы передаются с помощью нейротрансмиттеров. Типичные синапсы - это образования, сформированные терминалями аксона одного нейрона и дендритами другого (аксо-дендритные синапсы). Но есть и другие типы: аксосоматические, аксо-аксональные и дендро-дендритные. Синапс между аксоном мотонейрона и волокном скелетной мышцы называется двигательной концевой пластинкой, или нервно-мышечным соединением. В нервной системе существуют два вида синапсов: возбуждающие и тормозные синапсы. В возбуждающих синапсах одна клетка вызывает активизацию другой. При этом возбуждающий медиатор вызывает деполяризацию - поток ионов Na+ устремляется в клетку. В тормозящих синапсах одна клетка тормозит активизацию другой. Это связано с тем, что тормозящий медиатор вызывает устремление потока отрицательно заряженных ионов в клетки, поэтому деполяризации не происходит.
Нервный импульс поступает в синапс по пресинаптическому окончанию, которое ограничено пресинаптической мембраной (пресинаптической частью) и воспринимается постсинаптической мембраной (постсинаптической частью). Между мембранами расположена синаптическая щель. В пресинаптическом окончании имеется множество митохондрий и пресинаптических пузырьков, содержащих медиатор. Нервный импульс, поступающий в пресинапти-ческое окончание, вызывает освобождение в синаптичес-кую щель медиатора. Молекулы медиаторов реагируют со специфическими рецепторными белками клеточной мембраны, меняя ее проницаемость для определенных - ионов, что приводит к возникновению потенциала действия. Наряду с химическими, имеются электротонические синапсы, в которых передача импульсов происходит непосредственно биоэлектрическим путем, между контактирующими клетками.
В зависимости от природы проходящих через синапсы сигналов, синапсы делятся на электрические синапсы и химические синапсы. Химические синапсы - это синапсы, в которых передача осуществляется с помощью биологически активных веществ, а вещества, осуществляющие передачу, - нейромедиаторами.
· В 1897 году Шеррингтон сформулировал представление о синапсах.
· За исследования нервной системы, в том числе синаптической передачи, в 1906 году Нобелевскую премию получили Гольджи и Рамон-и-Кахаль.
· В 1921 австрийский учёный О. Лёви (О. Loewi) установил химическую природу передачи возбуждения через синапсы и роль в ней ацетилхолина. Получил Нобелевскую премию в 1936 г. совместно с Г. Дейлом (Н. Dale).
· В 1933 советский учёный А.В. Кибяков установил роль адреналина в синаптической передаче.
· 1970 - Б. Кац (В. Katz, Великобритания), У. фон Эйлер (U. v. Euler, Швеция) и Дж. Аксельрод (J. Axelrod, США) получили Нобелевскую премию за открытие роли норадреналина в синаптической передаче.
Классификации синапсов
По механизму передачи нервного импульса:
· химический - это место близкого прилегания двух нервных клеток, для передачи нервного импульса через которое клетка-источник выпускает в межклеточное пространство особое вещество, нейромедиатор, присутствие которого в синаптической щели возбуждает или затормаживает клетку-приёмник.
· электрический (эфапс) - место более близкого прилегания пары клеток, где их мембраны соединяются с помощью особых белковых образований - коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе - 3,5 нм (обычное межклеточное - 20 нм). Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало (в данном случае), импульсы через синапс проходят не задерживаясь. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.
· смешанные синапсы - пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре - и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.
Наиболее распространены химические синапсы. Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.
По местоположению и принадлежности структурам :
· периферические
· нервно-мышечные
· нейросекреторные (аксо-вазальные)
· рецепторно-нейрональные
· центральные
· аксо-дендритические - с дендритами, в том числе
· аксо-шипиковые - с дендритными шипиками, выростами на дендритах;
· аксо-соматические - с телами нейронов;
· аксо-аксональные - между аксонами;
· дендро-дендритические - между дендритами;
По нейромедиатору :
· аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин);
· в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;
· холинергические, содержащие ацетилхолин;
· пуринергические, содержащие пурины;
· пептидергические, содержащие пептиды.
При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.
По знаку действия
· возбуждающие
· тормозные.
Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (в них в результате поступления импульса происходит деполяризация мембраны, которая может вызвать потенциал действия при определённых условиях.), то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор - глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор - гамма-аминомасляная кислота).
Тормозные синапсы бывают двух видов:
1) синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала;
2) аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение. Синапс холинергический (s. cholinergica) - синапс, медиатором в котором является ацетилхолин.
В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение - электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы асимметричные исимметричные. Известно, что все глутаматергические синапсы асимметричны, а ГАМКергические - симметричны.
В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы.
К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты, в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. "Не-шипиковые" синапсы называются "сидячими". Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.
Структура химического синапса
Подавляющее большинство синапсов в нервной системе царства животных являются именно химическими. Для них характерно наличие нескольких общих черт, хотя, тем не менее, размеры и форма пре - и постсинаптических компонентов варьируют очень широко. Синапсы в коре головного мозга млекопитающих имеют претерминальные аксоны около 100 нанометров толщиной и пресинаптические бутоны со средним диаметром около 1 микрометра.
Химический синапс состоит из двух частей: пресинаптической, образованной булавовидным расширением окончанием аксона передающей клетки и постсинаптической, представленной контактирующим участком плазматической мембраны воспринимающей клетки. Между обеими частями имеется синаптическая щель - промежуток шириной 10-50 нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами.
Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной. Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной, в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные рецепторы.
В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые пресинаптические или синаптические пузырьки, содержащие либомедиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.
Одинаковый размер пресинаптических пузырьков во всех исследованных синапсах (40-50 нанометров) сначала считали доказательством того, что каждая везикула является минимальным кластером, чье освобождение требуется для производства синаптического сигнала. Везикулы размещаются напротив пресинаптической мембраны, что обусловлено их функциональным назначением для высвобождения медиатора в синаптическую щель. Также около пресинаптического пузырька имеется большое количество митохондрий (производящих аденозинтрифосфат) и упорядоченные структуры протеиновых волокон.
Синаптическая щель - это пространство между пресинаптическим пузырьком и постсинаптической мембраной от 20 до 30 нанометров шириной, которое содержит связующие пре - и постсинапс структуры, построенные из протеогликана. Ширина синаптической щели в каждом отдельном случае обусловлена тем, что извлеченный из пресинапса медиатор должен проходить к постсинапсу за время, являющееся значительно меньше частоты нервных сигналов, характерных для нейронов, образующих синапс (время прохождения медиатора от пре - к постсинаптической мембране - порядка нескольких микросекунд).
Постсинаптическая мембрана принадлежит клетке, которая принимает нервные импульсы. Механизмом трансляции химического сигнала медиатора в электрический потенциал действия на этой клетке являются рецепторы - белковые макромолекулы, встроенные в постсинаптическую мембрану. С помощью специальных ультрамикроскопичекских методик в последние годы был получен достаточно большой объем информации о детальной структуре синапсов.
Так, на пресинаптической мембране была открыта упорядоченная струтура кратероподобных углублений диаметром 10 нанометров, вдавленных внутрь. Сначала их именовали синаптопорами, но сейчас эти структуры называют местами присоединения везикул (МПВ). МПВ собраны в упорядоченные группы численностью по шесть отдельных углублений вокруг так называемых уплотненных выступлений. Таким образом, уплотненные выступления формируют правильные треугольные структуры на внутренней стороне пресинаптической мембраны, а МПВ - гексагональные, и являются местами, где везикулы открываются и выбрасывают медиатор в синаптическую щель.
Структура электрического синапса
В отличие от химического синапса, синаптическая щель в электрическом синапсе чрезвычайно узка (около 3,5 нанометров). Через синаптическую щель данного типа синапсов, проходят пространственно упорядоченные белковые каналы с гидрофильной порой, каждый примерно 5 нанометров в диаметре, которые перфорируют пре - и постсинаптическую мембрану и называются коннексонами. У первичноротых организмов (нематоды, моллюски, членистоногие) коннексоны сформированы белками паннексинами или иннексинами); у вторичноротых (асцидии, позвоночные) коннексоны построены из белков другого типа - коннексинов, которые кодируются другой группой генов. У иглокожих пока не обнаружены ни паннексины, ни коннексины; возможно, у них имеется еще одно семейство белков, формирующих щелевые контакты и электрические синапсы.
У позвоночных есть и паннексины, и коннексины. Но до сих пор у позвоночных не выявлено ни одного электрического синапса, где межклеточные каналы были бы сформированы паннексинами.
Через коннексины (или паннексины), связывающие пре - и постсинаптический нейроны, проходят ионы и малые молекулы, в том числе искусственно введенные в клетку флуоресцентные красители. Проход указанных красителей через электрический синапс может быть зарегистрирован даже с помощью светового микроскопа.
Электрические синапсы позволяют осуществлять электрическую проводимость в обоих направлениях (в отличие от химических); тем не менее, в последнее время у некоторых ракообразных были открыты выпрямляющие электрические синапсы, то есть такие, которые позволяют осуществлять прохождение нервного сигнала только в одном направлении.
Механизм передачи нервного импульса
Поступление электрического импульса к пресинаптической мембране включает процесс синаптической передачи, первым этапом которой является вхождение ионов Са 2+ в пресинапс сквозь мембрану через специализированные кальциевые каналы, локализованные у синаптической щели. Ионы Са 2+ , с помощью неизвестного пока полностью механизма, активируют везикулы, скученные у своих мест присоединения, и те высвобождают медиатор в синаптическую щель. Вошедшие в нейрон ионы Са 2+ , после активации ими везикул с медиатором, деактивируются за время порядка нескольких микросекунд, благодаря депонированию в митохондриях и везикулах пресинапса.
Молекулы медиатора, высвобождаемые из пресинапса, связываются с рецепторами на постсинаптической мембране, в результате чего в рецепторных макромолекулах открываются ионные каналы (в случае канальных рецепторов, что является наиболее распространенным их типом; при работе рецепторов других типов механизм передачи сигнала отличается). Ионы, которые начинают поступать внутрь постсинаптической клетки через открытые каналы, изменяют заряд её мембраны, что является частичной поляризацией (в случае тормозного синапса) или деполяризацией (в случае возбуждающего синапса) этой мембраны и, как следствие, приводит к торможению или провоцированию генерации постсинаптической клеткой потенциала действия.
Квантово-везикулярная гипотеза
Распространенная до последнего времени в качестве объяснения механизма высвобождения медиатора из пресинапса, гипотеза квантово-везикулярного экзоцитоза (КВЭ) подразумевает, что "пакет", или квант, медиатора содержится в одной везикуле и высвобождается при экзоцитозе (при этом мембрана везикулы сливается с клеточной пресинаптической мембраной). Эта теория была долгое время превалирующей гипотезой - несмотря на то, что корреляция между уровнем высвобождения медиатора (или постсинаптическими потенциалами) и количеством везикул в пресинапсе отсутствует. Кроме того, гипотеза КВЭ имеет и другие существенные недостатки.
Физиологической основой именно квантованного высвобождения медиатора должно быть одинаковое количество этого медиатора в каждой везикуле. Гипотеза КВЭ в классическом виде не приспособлена к описанию эффектов квантов разного размера (или разного количества медиатора) которые могут быть высвобождены при одном акте экзоцитоза. При этом надо принять во внимание, что в одном и том же пресинаптическом бутоне могут наблюдаться везикулы разного размера; кроме того, не найдено корреляции между размером везикулы и количеством медиатора в ней (то есть его концентрация в везикулах тоже может быть разной). Более того, в денервированном нервно-мышечном синапсе шванновские клетки генерируют большее количество миниатюрных постсинаптических потенциалов, чем наблюдается в синапсе до денервации, несмотря на полное отсутствие в этих клетках пресинаптических везикул, локализованных в районе пресинаптического бутона.
Гипотеза пороцитоза
Существуют существенные экспериментальные подтверждения того, что медиатор секретируется в синаптическую щель благодаря синхронной активации гексагональных групп МПВ (см. выше) и присоединенных к ним везикул, что стало основой для формулирования гипотезы пороцитоза (англ. porocytosis). Эта гипотеза базируется на наблюдении, что присоединенные к МПВ везикулы, при получении потенциала действия, синхронно сокращаются и при этом секретируют в синаптическую щель каждый раз одинаковое количество медиатора, высвобождая только часть содержимого каждой из шести везикул. Сам по себе термин "пороцитоз" происходит от греческих слов poro (что означает поры) и cytosis (описывает перенос химических субстанций через плазматическую мембрану клетки).
Большинство экспериментальных данных о функционировании моносинаптических межклеточных соединений получены благодаря исследованиям изолированных нервно-мышечных контактов. Как и в межнейронных, в нервно-мышечных синапсах МПВ формируют упорядоченные гексагональные структуры. Каждая из таких гексагональных структур может быть определена как "синаптомер" - то есть структура, которая является элементарной единицей в процессе секреции медиатора. Синаптомер содержит, кроме собственно поровых углублений, протеиновые нитчатые структуры, содержащие линейно упорядоченные везикулы; существование аналогичных структур доказано и для синапсов в центральной нервной системе (ЦНС).
Как было сказано выше, пороцитозный механизм генерирует квант нейромедиатора, но без того, чтобы мембрана индивидуальной везикулы полностью сливалась с пресинаптической мембраной. Малый коэффициент вариации (менее 3 %) у величин постсинаптических потенциалов является индикатором того, что в единичном синапсе имеются не более 200 синаптомеров, каждый из которых секретирует один квант медиатора в ответ на один потенциал действия. 200 участков высвобождения (то есть синаптомеров, которые высвобождают медиатор), найденные на небольшом мышечном волокне, позволяют рассчитать максимальный квантовый лимит, равный одной области высвобождения на микрометр длины синаптического контакта, это наблюдение исключает возможность существования квантов медиатора, обеспечивающих передачу нервного сигнала, в объеме одной везикулы.
Сравнение гипотез пороцитоза и квантово-везикулярной
Сравнение недавно общепринятой гипотезы КВЭ с гипотезой пороцитоза может быть осуществлено посредством сравнения теоретического коэффициента вариации с опытным, рассчитанным для амплитуд постсинаптических электрических потенциалов, генерируемых в ответ на каждый отдельный выброс медиатора из пресинапса. Если принять, что процесс экзоцитоза проходит в небольшом синапсе, где содержится около 5 000 везикул (50 на каждый микрон длины синапса), постсинаптические потенциалы должны быть сгенерированы 50-ю случайно выбранными везикулами, что даёт теоретический коэффициент вариации 14 %. Эта величина примерно в 5 раз больше, чем коэффициент вариации постсинаптических потенциалов, получаемых в опытах, таким образом, можно утверждать, что процесс экзоцитоза в синапсе не является случайным (не совпадает с распределением Пуассона) - что невозможно, если объяснять его в рамках гипотезы КВЭ, но вполне соответствует гипотезе пороцитоза. Дело в том, что гипотеза пороцитоза предполагает, что все связанные с пресинаптической мембраной везикулы выбрасывают медиатор одновременно; при этом постоянное количество медиатора, выбрасываемого в синаптическую щель в ответ на каждый потенциал действия (об устойчивости свидетельствует малый коэффициент вариации постсинаптических ответов) вполне может быть объяснено высвобождением малого объема медиатора большим количеством везикул - при этом, чем больше везикул, участвующих в процессе, тем меньше становится коэффициент корреляции, хотя это и выглядит с точки зрения математической статистики несколько парадоксально.
Так называемый "принцип Дейла" (один нейрон - один медиатор) признан ошибочным. Или, как иногда считают, он уточнён: из одного окончания клетки может выделяться не один, а несколько медиаторов, причём их набор постоянен для данной клетки.
Заключение
Т.о., был рассмотрен вопрос о строении и принципе работы химического синапса. И хотя еще есть вопросы, на которые требуются уточнения, тем не менее, наличие знаний о синаптических связей между нервной тканью - огромный шаг в области нейробиологии. Именно он позволяет почти невозможное - операции по восстановлению нервной деятельности, тончайшие интеграции машины и живой ткани, и в дальнейшем - истинный симбиоз живой, и искусственной, созданной человеком, природ.
Список литературы
1. Савельев А .В. Источники вариаций динамических свойств нервной системы на синаптическом уровне // Искусственный интеллект . - НАН Украины, Донецк, 2006. - № 4. - С.323-338.
2. Савельев А .В. Методология синаптической самоорганизации и проблема дистальных синапсов нейронов // Журнал проблем эволюции открытых систем . - Казахстан, Алматы, 2006. - Т.8. - № 2. - С.96-104.
3. Экклз Д .К. Физиология синапсов. - М.: Мир, 1966. - 397 с.
Подобные документы
Физиология нейрона и его строение. Дистантное, смежное и контактное их взаимодействие. Существо механизма передачи электрического импульса от одной нервной клетки к другой через химический синапс. Основные факторы, выполняющие медиаторную функцию.
курсовая работа , добавлен 10.02.2015
Раздражимость как основное свойство живых клеток. Физиология возбудимых клеток. Строение и основные свойства клеточных мембран и ионных каналов. Физиология нервной ткани и синапсов. Классификация антиадренергических средств, механизм их действия.
курсовая работа , добавлен 02.03.2014
Механизм передачи возбуждения в химическом синапсе, особенности его строения. Виды и свойства медиаторов. Электрические и тормозные синапсы, особенности передачи сигнала. Пути фармакологической регуляции возникновения синаптического возбуждения.
презентация , добавлен 09.12.2014
Нейрон как структурно-функциональная единица нервной системы, особенности строения данной клетки, ее функциональные возможности и специализация. Формирование миелиновой оболочки. Немиелиновое волокно. Принципы и обоснование проведения нервного импульса.
презентация , добавлен 30.09.2013
Теории возникновения и поддержания мембранного потенциала покоя. Строение химических синапсов, передача информации. Химические медиаторы, генерация потенциала действия в них. Классификация препаратов по локализации действия. Методы получения субстанций.
курсовая работа , добавлен 02.03.2014
Вида мышц человека. Физические и физиологические свойства скелетных мышц. Амплитуда тетанического сокращения. Уровень кровяного давления и кровоснабжения органов. Вегетативная нервная система и ее медиаторы. Возбуждение гладкомышечных клеток тела.
реферат , добавлен 10.03.2013
Нормальная физиология. Патологическая физиология. Хронологическая таблица. Классификация по группам и подгруппам. Химическое строение, механизм действия. Источники происхождения и др. Механизм биологической активности препаратов данной группы.
курсовая работа , добавлен 03.07.2008
Основные принципы функционирования центральной нервной системы. Два основных вида регуляции: гуморальный и нервный. Физиология нервной клетки. Виды связей нейронов. Строение синапса - места контакта между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой.
презентация , добавлен 22.04.2015
Взаимосвязь между нервной и эндокринной системами. Гуморальные связи между клетками. Группы химических посредников и регуляторов. Классификация типов гормонов. Механизмы нейроэндокринной регуляции клеток. Физиология гипоталамо-гипофизарной системы.
презентация , добавлен 26.01.2014
Описания метода имплантации искусственных опор для съемных и несъемных зубных протезов. Исследование основных требований к проведению имплантации. Виды покрытий и способы обработки и создания шероховатой поверхности имплантатов. Архитектоника кости.
Синапс (греч. σύναψις, от συνάπτειν - обнимать, обхватывать, пожимать руку) - место контакта между двумянейронами или между и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться.
Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.
Структура синапса
Типичный синапс - аксо-дендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической , образованной булавовидным расширением окончаниемаксона передающей клетки и постсинаптической , представленной контактирующим участком цитолеммы воспринимающей клетки (в данном случае - участком дендрита). Синапс представляет собой пространство, разделяющее мембраны контактирующих клеток, к которым подходят нервные окончания. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.
Между обеими частями имеется синаптическая щель - промежуток шириной 10-50нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами.
Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной . Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной , в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные .
В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые синаптические пузырьки , содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче ), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.
Классификация синапсов
В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают
- химические;
- электрические - клетки соединяются высокопроницаемыми контактами с помощью особых коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе - 3,5 нм (обычное межклеточное - 20 нм)
Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало(в данном случае), импульсы проходят не задерживаясь через синапс. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.
Открыты два механизма высвобождения: с полным слиянием везикулы с плазмалеммой и так называемый «поцеловал и убежал» (англ. kiss-and-run ), когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке.
Следствием такой структуры синапса является одностороннее проведение нервного импульса. Существует так называемая синаптическая задержка - время, нужное для передачи нервного импульса. Её длительность составляет около - 0,5 мс.
Так называемый «принцип Дейла» (один - один медиатор) признан ошибочным. Или, как иногда считают, он уточнён: из одного окончания клетки может выделяться не один, а несколько медиаторов, причём их набор постоянен для данной клетки.
История открытия
- В 1897 году Шеррингтон сформулировал представление о синапсах.
- За исследования нервной системы, в том числе синаптической передачи, в 1906 году Нобелевскую премию получили Гольджи и Рамон-и-Кахаль.
- В 1921 австрийский учёный О. Лёви (О. Loewi) установил химическую природу передачи возбуждения через синапсы и роль в ней ацетилхолина. Получил Нобелевскую премию в 1936 г. совместно с Г. Дейлом (Н. Dale).
- В 1933 советский учёный А. В. Кибяков установил роль адреналина в синаптической передаче.
- 1970 - Б. Кац (В. Katz, Великобритания), У. фон Эйлер (U. v. Euler, Швеция) и Дж. Аксельрод (J. Axelrod, США) получили Нобелевскую премию за открытие ролинорадреналина в синаптической передаче.
