Създател на понятието вид. Теория на еволюцията. Концепции за съвременен изглед

Понятието вид е система от възгледи за понятието вид в биологията.

Концепцията за видовата концепция е тясно свързана с такива области, понятия и предмети на изследване като видове критерии, видообразуване, систематика, таксономия и др.

Основни понятия за вида

Най-известните и широко разпространени в биологията са концепциите за няколко вида. Всички те имат определени прилики и в същото време разлики. Няма ясни граници между понятията и всеки изследовател на практика оперира с целия комплекс от придобити знания.

Типологично (морфологично) понятие за вида

Най-старото и широко разпространено е типологичното понятие, което се нарича още морфологично понятие за вида (MCV). Според IAC един вид е съвкупност от индивиди (проби, раси, популации и т.н.), които се различават от другите по ключови морфологични характеристики, разпознати в таксономията на съответната група организми. Съответно ключовите понятия в ICM са „диагноза“ и „хиатус“, тоест морфологични характеристики и наличие на морфологична празнина между популациите, които се сравняват.

Центърът на развитие на тази концепция за вида са природните музеи като центрове за изучаване и описание на биоразнообразието. Морфологичната концепция за вида обикновено се свързва с името на Карл Линей. Тази концепция се придържа и от Платон и Аристотел.

Концепция за биологичен (изолационен) вид

Биологичната концепция за вида (BCS) се основава на концепцията за репродуктивна изолация. Концепцията се формира на базата на такива дисциплини като популационна биология и популационна генетика. Основният критерий за вида е репродуктивната изолация и съответно липсата на хибриди в условия на симпатрия (живеещи на една и съща територия) на тясно свързани видове или таксони с неопределен ранг.

Тази концепция се свързва с редица генетици и популационни биолози, включително Тадеуш Добржански, Ернст Майр, Николай Воронцов и др.

Поради множеството примери за спонтанна хибридизация или образуването на тесни хибридни зони между тясно свързани видове, тази концепция отбелязва многобройни корекции до признаването на нормална концентрация на хибриди от 5-10% в зоните на симпатрия.

Еволюционна (дарвинистка) концепция за видовете

Видът се разглежда като фрагмент от непрекъснат процес на еволюция, като непрекъснат, добре отделен от другите вериги от поколения от предци до потомци. Основата на еволюционните събития е формирането на пространствена или екологична (или пространствено-времева) изолация на нови популации от „майчините” форми.

Тази концепция е тясно свързана с името на Чарлз Дарвин, който признава еволюцията и по същество не признава видовете (Линей - обратното). Тази концепция е получила широко признание в палеозоологията и сред еволюционистите, които се занимават с анализа на непрекъснатите промени на видовете в пространството и времето.

Номиналистична концепция

Според тази концепция в природата има само индивиди, но няма видове. Гледката е умствена концепция. Поддръжници на тази концепция са Диоген, Ламарк и Бюфон.

Видът е група от индивиди, които имат уникален набор от морфологични (структурни) и функционални характеристики, т.е. външен вид, характеристики на местоположението на органите и тяхната работа и др.

Видът е група от индивиди, способни да се кръстосват за създаване на плодовито потомство.

Видът е група индивиди, сходни по генотип (брой, размер и форма на хромозомите).

Видът е група от индивиди, заемащи една и съща екологична ниша.

За да се установи видовата идентичност, не е достатъчно да се използва само един критерий; По правило само набор от критерии правилно характеризира даден вид.

Един вид се състои от една или повече популации. Популацията е група от свободно кръстосващи се индивиди, които съществуват дълго време в район, изолиран от други групи индивиди от същия вид. Популацията е основната единица на еволюцията.

По правило видът е разпространен на доста голяма територия; условията на околната среда могат да варират толкова много в различните местообитания, че това води до появата на раси и подвидове с ясно изразени различия (например цвят на кожата при хора от различни раси). В други случаи фенотипът за всяка черта може да се промени доста плавно; в този случай те говорят за наличието на клин. Един вид може да има няколко клина (всяка със свои собствени характеристики), различни по посока.

Наличието на няколко генетично различни популации може да доведе до видообразуване- поява на нов вид. Ако този вид се образува от един вид, който е съществувал преди това, тогава говорим за вътрешновидово видообразуване. Неговото задължително условие е прекратяването на обмена на гени между популациите. Вътрешновидовото видообразуване може да възникне при условия на пространствено разделение на популациите ( алопатрично видообразуване) и в случай, че популациите заемат една и съща географска област ( симпатрично видообразуване).

В случай на алотропно видообразуване, популациите трябва да останат в географски разделени области за дълго време. Отслабването на конкурентния подбор, адаптирането към нови условия и случайният генетичен дрейф водят до увеличаване на вътревидовата променливост; в резултат на това честотите на алелите и генотипите се променят в генотипа на популацията. Ако популациите се срещнат отново след известно време, те или продължават да се кръстосват, или кръстосването между тях става невъзможно; във втория случай се образуват нови видове.

Симпатичното видообразуване се среща в тези популации, които живеят на една и съща територия. По правило това се дължи на появата на няколко групи в популацията, индивидите от които не могат да се кръстосват. Факторите, които пречат на кръстосването на индивиди от различни популации, са: изолиращи механизми- може да бъде както следва:

Екологична изолация - индивиди от различни групи предпочитат различни условия на местообитание;

Сезонна изолация - оплождането при индивиди от различни групи се случва по различно време;

Поведенческа изолация – индивидите от различни групи имат различни ритуали на ухажване;

Механична изолация - репродуктивните органи на индивиди от различни групи правят кръстосаното оплождане невъзможно;

Нежизнеспособност на хибридите – хибридите умират в ранна възраст;

Стерилност на хибридите - хибридите от първо поколение не са в състояние да произвеждат функционални гамети (по-специално поради наличието на нечетен брой хромозоми в диплоидна клетка);

Непълноценност на хибридите – хибридите от първото поколение са способни да произвеждат потомство, но следващото поколение или е по-ниско? или стерилен.

Специален случай на симпатрично видообразуване се наблюдава в случай на пръстеновидни клинове, ако популациите последователно населяват географска област, затваряйки пръстен. В този случай маргиналните популации може да се окажат генетично толкова различни, че да не могат да образуват плодовито потомство.


Междувидовата хибридизация възниква, когато индивиди от различни видове се кръстосват. Плодородното потомство, като правило, се появява в присъствието на хромозомни мутации, които водят до образуването на алополиплоид.

Образуването на нови видове и подвидове се нарича микроеволюция, за разлика от макроеволюцията, която води до появата или измирането на цели таксономични групи организми.

Следващата управленска конструкция след визия, цел и мисия, активно използвана в процеса на стратегическо управление, е концепцията. За осъществяване на стратегическо управление на развитието на всяка бизнес организация или държавна агенция - всеки обект на управление - професионално разработената концепция играе важна роля.

Ако мисията дава общо описание за какво е създадена организацията, нейното позициониране във външния свят и предназначение, то целта на концепцията е да определи ключовите области на дейност на обекта на управление, което включва идентифициране на начини и технологии за постига целите си, като откроява основните фактори за постигането им.

В същото време понятието не трябва да се бърка със стратегическо или тактическо планиране, чиято цел са конкретни дейности за изпълнение на стратегията и решаване на краткосрочни задачи или възникнали проблеми. Добре обмислената концепция е преди всичко посоките, приоритетите и технологиите за развитие на управляван обект в дългосрочен план.

Концепцията трябва да представя най-приоритетните насоки за развитие на обекта на управление за определен период от време или до постигане на поставената цел. По същество той служи като общ сценарий за постигане на цели, които също трябва да бъдат изяснени по време на процеса на разработване на концепцията. В допълнение, концепцията определя пътищата за преход от текущата позиция на обекта на управление към желаната в съответствие с целите, поставени от субекта на управление.

Концепцията е структура за управление, която съдържа общо системно представяне на пътищата на преход от текущата позиция на обекта на управление към желаната.

Концепцията за развитие на обект на управление може да се счита за своеобразен пролог към разработването на стратегия за неговото развитие.

Видове понятие

Точно като мисията, концепцията може да бъде разширена и детайлизирана. Уголемени Концепцията дава само обща представа за начините за развитие на обект на управление или начините за решаване на основен управленски проблем. Подробно концепцията им дава по-пълна картина.

Разширената концепция трябва да съдържа следните компоненти.

  • 1. Общо описание и оценка на състоянието на обекта на управление и неговото положение във външната среда.
  • 2. Цели за развитие на обекта на управление за даден период.
  • 3. Проблеми и задачи, които трябва да бъдат решени за постигане на стратегическите цели.
  • 4. Пътища и етапи на постигане на стратегическите цели.
  • 5. Очаквани резултати и състояние на контролния обект в края на даден период.
  • 6. Индикатори, по които може да се оцени степента на постигане на стратегическите цели.
  • 7. Характеристики на системата за управление, която осигурява постигането на стратегическите цели.

Разработената концепция трябва да разработи общи изисквания към технологиите и необходимите ресурси, ключови фактори, които могат да осигурят постигането на поставените стратегически цели или, както ги наричат, ключови фактори за успех. Тъй като постигането на очакваните резултати е невъзможно без ефективно управление, концепцията трябва да предвижда организационно решение на проблемите, които възникват в процеса на изпълнение на стратегията и изпълнението на стратегическите планове, които ще бъдат разработени въз основа на нея.

Дори детайлната концепция, да не говорим за уголемената, не изисква пълна детайлност. Той трябва да съдържа обмислени, изчерпателно обсъдени идеи за това как и поради какво ще се осъществи преходът от текущата позиция на контролния обект към желаната.

Една концепция, също като визия, може да бъде траектория И точка.

Разработването на концепцията, в зависимост от дълбочината на разработване на проблемите, може да се състои от няколко етапа. Освен това всеки следващ етап се различава от предишния с по-голяма дълбочина на разработка. При разработването на концепцията е препоръчително да се разгледат различни алтернативни варианти за развитие на обекта на управление, тяхното разработване и оценка. В крайните етапи на разработване на концепцията може да се осигури експериментална проверка на основните положения на концепцията, особено ако говорим за производството на нов тип продукт, въвеждането на ново оборудване или нови технологии.

Разработената и приета концепция е завършен документ, въз основа на който се разработват стратегия за развитие и стратегически план за действие за нейното изпълнение. Концепцията трябва да очертае най-предпочитания вариант измежду разглежданите при нейното разработване. Ако се вземе решение за по-задълбочено развитие на концепцията, разработената версия на концепцията става отправна точка за последващо по-задълбочено и детайлно развитие.

Да вземем за пример развитието на концепцията за създаване на автомобил на 21 век. модели Prius, в съответствие с възприетите от компанията концептуални технологии за развитие Тойота. Състоеше се от три етапа. Първо беше разработена общата концепция на новия автомобил, след това беше разработена усъвършенствана концепция и разработката беше завършена от дълбоко разработена подробна версия на концепцията.

Концепцията в компанията се разработва, когато е необходимо да се реши нов, сложен, трудноразрешим проблем.Концепцията задава вектора на движение към постигане на целта. Той очертава общите насоки на предстоящата работа, общите очертания на проекта, а показателите, които трябва да бъдат постигнати, се определят само приблизително.

Първоначалната идея беше проста - да се разработи икономичен, компактен автомобил с възможно най-нисък разход на гориво, за разлика от обемистите автомобили, които са се превърнали в пиячи на газ. В същото време, въпреки сравнително малките размери на модела, интериорът му трябваше да бъде просторен и просторен. На този етап от разработването на концепцията бяха определени изискванията за бъдещата кола:

  • 1) най-просторният сенник с минималните размери на автомобила:
  • 2) горивна ефективност.

На втория етап беше избран базовият модел за по-нататъшно развитие Корола, в който един галон бензин е изразходван за 30,8 мили. Целта беше един галон бензин да стигне за 47,5 мили за новата кола, което е с 50% повече от съществуващата кола. Три месеца бяха дадени за разработване на прецизирана концепция на проекта. До края на периода групата не само представи идеи, но и завърши чертежи в мащаб 1: 2. Изискванията към бъдещия автомобил бяха уточнени в сравнение с първия етап от разработването на концепцията:

  • 1) просторен интериор поради максималната дължина на междуосието;
  • 2) относително високо разположение на седалката за удобно влизане и излизане от колата:
  • 3) рационализирана форма на тялото с височина 1500 mm;
  • 4) разход на гориво - 47,5 mpg и т.н.

Усъвършенстваната концепция е резултат от обширна изследователска работа и е подкрепена от конкретни изчисления на параметрите и характеристиките на бъдещия автомобил. Той беше одобрен от висшето ръководство на компанията.

На третия етап от разработването на концепцията беше планирано да се разработят чертежи на бъдещата кола. За това бяха дадени шест месеца. Според практиката Тойота На последния етап от разработването на концепцията трябва да се произведе прототип. Но г-н Учиямада, който оглавяваше този етап, смяташе, че не трябва да се бърза с производството на прототип, тъй като все още не всичко е ясно. Той искаше всички възможни алтернативи за проекта да бъдат разгледани и оценени, преди да бъде взето окончателно решение, наречено „едновременен дизайн, базиран на набор от алтернативи“. Окончателното решение трябваше да бъде взето едва след тяхното разглеждане и преценка.

Беше много важно да не се „удавиш“ в обсъждането на подробности. По-специално, обсъждането на предаването отне много време. Това беше задънена улица, към която лидерът посочи на групата за разработка: "Това трябва да спре. Спрете да мислите за хардуер. Ние, инженерите, сме свикнали да мислим само за хардуер. Но трябва да решим каква е концепцията на бъдещето е машина, а не нейното материално въплъщение. Нека забравим за хардуера и да се върнем към концепцията за качествено нова машина, която трябва да бъде създадена."

Сесията за мозъчна атака доведе разработчиците до разбирането на ключовия проблем - необходимостта от създаване на екологичен автомобил. Този проблем трябваше да стане един от основните при разработването на модела. Приус. Факт е, че досега беше възможно да се реши този проблем в рамките на електрическо превозно средство. Но след това колата се превърна в средство за транспортиране на твърде обемисти батерии. Концепцията беше спасена от идеята за хибриден двигател, с помощта на който беше възможно да се реализира оптимална връзка между двигател с вътрешно горене и електрически мотор. Оптималният режим на тяхната последователна работа беше определен с помощта на вграден компютър.

Идеята за създаване на хибриден двигател беше обмисляна и преди, но се смяташе за твърде рискована, тъй като изискваше много принципно нови решения. И фактът, че концептуалният модел на новия автомобил доведе до създаването на хибриден двигател, беше тласъкът за началото на създаването му.

Но една идея или по-скоро възможностите, които се появиха по време на нейното развитие, породиха други. Тъй като ще бъде създаден хибриден двигател, е необходимо да се изтръгне всичко възможно от него по отношение на икономичния разход на гориво, защото революцията в автомобилното потребление на енергия стана реална. Новият клас двигател отвори други възможности в оформлението на създадения автомобил.

По искане на ръководителя на групата за разработване на концепция бяха избрани най-добрите специалисти на компанията. Отново беше използван принципът на „паралелен дизайн, базиран на редица алтернативи“. Бяха разгледани 80 алтернативни варианта на хибридни двигатели. От тях бяха избрани около 10 „жизнеспособни“. След сравнителния анализ и оценка останаха четири варианта, които представляват най-голям интерес. Всеки от тях беше внимателно проучен чрез компютърно моделиране, въз основа на което беше избран най-предпочитаният вариант. Така разработката на концепцията беше завършена и беше възможно да се премине към разработването и прилагането на стратегия за организиране на масово производство на автомобил, първият в света с хибриден двигател.

За разработване на концепцията е препоръчително да се сформира група, която може да включва както специалисти в съответната предметна област, така и специалисти, притежаващи необходимите технологии за управление. Ако концепцията има междусекторен или многофункционален характер, тогава в нейния състав трябва да бъдат включени специалисти в съответните области на професионална дейност. Ръководителят на групата трябва да получи необходимите пълномощия и да отговаря за документа, разработен от групата.

Всички разпоредби на представената концепция трябва да бъдат обосновани. Препоръчително е представената концепция да се обсъди открито и да се вземат предвид предложенията, изразени при нейната подготовка.

Най-голямата опасност е формалното отношение към развитието на концепцията, нейната ясно изразена декларативност. В този случай той не може да изпълнява функциите на документ, като се вземат предвид стратегията и стратегическите планове за неговото прилагане. Концепцията не трябва да включва разпоредби, чиято осъществимост е съмнителна.

Целта на разработването на концепцията беше да се създаде управленска структура, способна да дефинира стратегически цели и ключови насоки за разработване на стратегия за развитие на обект на управление (фиг. 4.11).

А. П. Крюков

« ... Ще дам списък с понятия от типа, всяко от които, като правило, съответства Има няколко дефиниции на вида (избрани са 1-2 от най-успешните). Понятията за видове трябва да се разграничават от критериите, по които практикуващият таксономист разграничава видовете. Различни концепции могат да използват едни и същи критерии.

Биологиченпонятието вид обикновено се свързва с Новата Таксономия или Еволюционния Синтез. Видовете са „групи от действително или потенциално кръстосващи се естествени популации, които са репродуктивно изолирани от други подобни групи“ (Майр , 1942 г.; Mayr, 1968, стр.31). Има много разновидности на тази дефиниция, която стана много популярна в руската биология, многократно е обсъждана и затова няма нужда да се спираме на нея.

Ограниченията на прилагането на тази концепция също са добре известни, наложени от еднополово или клоново възпроизвеждане, хибридизация, субективност на решенията по време на алопатричното разпространение и невъзможността да се прави разлика между видовете във времето.

Политипенпонятието вид е по същество по-широкия еквивалент на биологичното понятие. Видът се състои от редица популации (имащи таксономичен ранг на подвид), само частично изолирани една от друга.

Изолиращвидовата концепция подчертава репродуктивната изолация на видовете и всъщност напомня на предишната. „Видът е система от популации; обменът на гени между тези системи в природата е ограничен или забранен поради репродуктивни изолиращи механизми или, вероятно, комбинация от няколко такива механизма" (Добжански, 1970, с. 357).

Признание концепцията, за разлика от предишната, акцентира не върху механизмите на изолация, а върху обединяването на членовете на вида. „Видът е най-голямата популация от отделни двуполови организми, които споделят обща система за оплождане“ ( Paterson, 1985, p .15). Признато е, че членовете на вида имат способността да разпознават сексуални партньори. Наличието на специфична за вида система за разпознаване на сексуални партньори -специфиченмъжкиразпознаванесистема- води до образуване на популация от кръстосващи се индивиди, репродуктивно изолирани от други видове. Следователно прилагането на концепциите за изолация и разпознаване води до подобни резултати. Предполага се, че таксономистът може да определи колко важен е даден признак или характеристика за тялото да разпознае партньора, което всъщност е почти невъзможно.

Генетиченконцепцията дефинира вида като репродуктивна общност от бисексуални индивиди с кръстосано оплождане, споделящи общ генофонд (Добжански , 1950). Опитът да се разчита на генетичните различия между таксоните би бил оправдан, ако не се сблъска с редица трудности. Като неравномерни нива на дивергенция за различни гени и в различни линии, невъзможност да се установи минималното необходимо ниво на междувидови генетични различия и накрая, неравномерно и недостатъчно генетично познание за видовете. Следователно на практика генетичната концепция се оказа не по-добра от биологичната.

Клъстер от генотипни видове По дефиниция видовете са разпознаваеми генотипни „групи, разпознати от недостатъци на междинни индивиди, както в единични локуси (дефицит на хетерозигота), така и в множество локуси (силна корелация или неравновесие между локуси, които са се отклонили между клъстерите)“ ( Mallet, 1995, p. .296). Когато такива видове влязат в контакт, не се образуват никакви или малко междинни индивиди. Авторът се е опитал да даде дефиниция, независима от всякакви теории за произхода и поддържането на видовете. Подобно на фенетичната концепция, идентифицируемостта на видовете е подчертана, но с ударение върху генетиката.

Еволюционенпонятието разбира под вид „... родословие (последователност от популации от предци до потомци), развиващо се независимо от другите (линии) и имащо своя собствена еволюционна роля и тенденции“ (Симпсън, 1961 г., стр .153). Концепцията се основава на наблюдението, че населението запазва своята цялост въпреки възможността за някакъв обмен с други. Това определение подчертава обхвата на вида във времето. Един вид запазва своята идентичност в сравнение с другите, има свои собствени еволюционни тенденции и историческа съдба. Тази концепция се прилага за всякакъв вид видове, включително безполови организми, и е доста популярна, макар и неоперативна.

Екологиченконцепция. „Видът е линия (или поредица от тясно свързани линии), заемаща адаптивна зона, минимално различна от всяка друга линия в неговия ареал, и развиваща се независимо от всички линии извън своя ареал“ ( Van Valen, 1976, p . 233). Подчертава се значението на естествения подбор за поддържане на вида. Това определение може да се разглежда като развитие на концепцията на Дж. Симпсън. Предполага се, че нишите са дискретни адаптивни зони с празнини между тях. В реалния свят обаче идентифицирането на адаптивни зони е трудно. Освен това концепцията се основава на погрешната предпоставка, че е невъзможно два различни вида да заемат една и съща ниша, дори и за кратко време.

Концепция съединител на кола.„Видът е най-голямата популация с потенциал за фенотипна връзка (сплотеност) поради вътрешни механизми за свързване“, тоест способността за генетичен и/или демографски обмен (Темпълтън , 1989). Тази концепция съчетава компоненти на еволюционни, екологични, изолационни и разпознаващи концепции. Подчертават се механизми на свързване, които поддържат генетичната свързаност на еволюционните линии чрез микроеволюционни процеси като генен поток, генетичен дрейф и естествен подбор. В същото време изолиращите механизми предотвратяват генния поток и по този начин ограничават популациите. Необходимостта от ниша се признава като водеща и до свързване. Концепцията се прилага и за таксони, които се размножават без полово размножаване. Оперативно обаче е трудно да се разпознае свързването в природата и следователно да се приложи тази концепция на практика.

Филогенетичен Концепцията за вида е една от най-популярните напоследък, включително в домашната биология. Възниква в рамките на идеологията на филогенетичната систематика или кладистика и всъщност съчетава три разновидности.

Първото определение е известно още като кладистиченконцепция за вида (Ридли ,1989) или концепцията на Хенинг (Никсън, Уилър , 1990). Един вид е „...поредица от организми между два акта на видообразуване, или между едно събитие на видообразуване и едно събитие на изчезване, или са произлезли от акт на видообразуване“ (Ридли, 1989, стр .3). Тази концепция подчертава кладогенезата като разделяне на родословието и нейните приложения във връзка с границите на видовете.

Втора филогенетика концепцията се основава на монофилията и приложението към видовете на разбирането на W. Henning за разликата между монофилия и парафилия. „Видът е популация или група от популации, определени от един или повече апоморфни признака (Росен , 1979, стр.277). Видовете са реални, ако са монофилетични и се поддържат от апоморфии. Друга дефиниция: „монофилетична група от организми, разпозната като родословие въз основа на общи, наследствени характеристики и приписана на вид поради причинно-следствени фактори, които подкрепят родословията като най-малките важни монофилетични групи, признати във формалната класификация“ (Мишлер, 1985, стр.213).

треторазнообразие филогенетиченконцепцията е най-практична, защото разчита на диагностиката на характеристиките, независимо дали тези характеристики са апоморфни. „Видът е най-малката съвкупност от популации (сексуални организми) или линии (безполови), диагностицирани чрез уникална комбинация от състояния на характера в организмите, които се сравняват“ ( Nixon, Wheeler, 1990, p . 218). Друго определение: „Видът е най-малкият диагностициран клъстер от организми, в рамките на който се наблюдават родителските връзки на предци и потомци“ (Крафт, 1983, стр .170). Тази концепция стана популярна в орнитологията. Обикновено се приема монофилетичност на даден филогенетичен вид, въпреки че това е трудно да се докаже. На практика обикновено се свежда до тясно морфологично понятие, така че прилагането му води до рязко увеличаване на броя на видовете в списъците. По-подробно описание на тази концепция в сравнение с биологичната е дадено в статията на А. А. Назаренко в този сборник.

Генеалогичен понятието отразява идеите на систематиката и популационната биология. „Видът е изключителна група от организми, в които гените се сливат (сливат се ) в прародителско състояние в рамките на тази група по-скоро, отколкото между който и да е член на групата и всякакви организми извън нея" ( Baum, Shaw, 1995, p .290). С други думи, всички членове на един вид са по-свързани един с друг, отколкото с други организми извън него. Някои класифицират това определение като филогенетична или монофилетична концепция.

Фенетиченконцепцията възниква в рамките на идеологията на числовата таксономия. „Видът е (а) най-малкият (най-хомогенен) клъстер, който може да бъде разпознат по определени критерии като различен от други клъстери, или (б) фенетична група с определено разнообразие под субгенерична категория“ (Снит, Сокал, 1973, с .365). Очаква се по-удобно използване на това определение в таксономичната практика.

Морфологичен концепцията за вид предполага наличието на ясно прекъсване - хиатус - по някакъв начин от всеки друг вид. Не може да се счита за модерен, но все още се използва широко от практичните таксономисти. Напоследък се използва, изрично или имплицитно, когато се работи не само със самата морфология, но и с молекулярно-генетични, поведенчески характеристики, химични и физиологични характеристики и т.н.

Разгледаните понятия не изчерпват списъка с предложени понятия за видове: агамични видове, съставни видове, еволюционно значими единици, генеалогично съответствие, генофонд, междувъзлови, безразмерни, политетични, репродуктивна конкуренция, последователни и таксономични (Мейдън , 1997). Всички концепции могат да бъдат оценени от гледна точка на тяхната теоретична значимост, универсалност, оперативност и приложимост (за конкретен клас биоразнообразие). Съответни класификации на понятията на формата (Мейдън , 1997), тяхната йерархия е разработена, демонстрирайки позицията, че всички те отразяват една обща концепция за вида (де Кейрош , 1998). Беше отбелязано, че опитите да се направи която и да е концепция по-оперативна водят до теоретично погрешен дизайн (Хъл, 1997 г.)".

Проблеми на еволюцията. Т.5. Владивосток: Далнаука, 2003. С.31-39.

P.S. . Филогенетичната концепция за вид и всички останали, основана на идеята за монофилия (и определението за вид като отделна клада, изолирана върху дървото на дивергенция на подвидови форми на родителския вид; отделянето на такава клада е белязан от специфични апоморфии, без значение морфологични или молекулярни) буди силни съмнения у мен. В края на краищата, еволюцията на подвидово и дори почти видово ниво е мрежеста, а не дивергентна - дори напълно изолирани изолати могат на следващия етап от своята история да влязат във вторичен контакт и да образуват "разпространена" хибридна зона със сливането на видовете . И тъй като дъщерните видове се отделят от маргиналните популации на майката, преходът от „мрежата“ към „дървото“, разпадането на „клетката“ на първия в изолирани „клонове“ на втория, става постепенно и не внезапно, както мълчаливо се приема в дивергентния модел.

Ето защо . Аз мисля, видът се различава от вида не по онези признаци, които диференцират кладите и сами се диференцират поради дивергенция, а по тези, които осигуряват взаимната изолация на популационните мрежи от различни форми (дори ако индивидите са техни елементи, се сблъскват помежду си в хибридната зона , „правят грешки“, чифтосват се и произвеждат доста плодородни хибриди, които на свой ред се кръстосват и с двете форми).Точно в съответствие с крилатата фраза на Майр за факта, че видовете се отличават не по различия, а по изолация (първите и вторите са свързани с различни събития и са белязани с различни характеристики). И постоянно възникващите прекъсвания в областите, водещи до разминаване на алопатричните форми в изолатите и, обратно, вторичните контакти с хибридизация, водещи до образуването на повече или по-малко постоянни хибридни зони, са естествени експерименти, които „тестват“ подобни форми за изолиране. По техните резултати преценяваме дали формата е достигнала видовото ниво или не.

Еволюция

Това е насочен процес на развитие на живата природа, придружен от промени в генетичния състав на популациите, формиране на адаптации, видообразуване и изчезване на видове, трансформация на екосистемите и биосферата като цяло.

Основният движещ фактор на еволюцията е естественият подбор.

Преглед

Основната структурна единица на биологичната систематика на живите организми (животни, растения и микроорганизми) е таксономична, систематична единица, група индивиди с общи морфофизиологични, биохимични и поведенчески характеристики, способни на взаимно кръстосване, произвеждащи плодовито потомство в редица поколения, естествено разпределени в рамките на определена територия и по същия начин променящи се под въздействието на факторите на околната среда.

Критерии, характеристики на вида

Един вид може да бъде отделен от друг според пет основни знаци:

    Морфологичният критерий позволява да се разграничат различни видове въз основа на външни и вътрешни характеристики.

    Физиолого-биохимичният критерий регистрира несходството на химичните свойства и физиологичните процеси на различните видове.

    Географският критерий показва, че всеки вид има свой собствен ареал.

    Екологичният ни позволява да разграничаваме видовете според комплекса от абиотични и биологични условия, в които са се образували и адаптирали към живот.

    Репродуктивният критерий определя репродуктивната изолация на даден вид от други, дори и тясно свързани.

Други често се идентифицират критериивид: цитологичен (хромозомен) и др.

Всеки вид е генетично затворена система, репродуктивно изолирана от други видове.

Поради неравномерни условия на околната среда индивидите от един и същи вид в рамките на ареала се разпадат на по-малки единици - популации. В действителност видът съществува именно под формата на популации.

Видовете са монотипни - със слабо диференциран вътрешен строеж, характерни са за ендемити. Политипните видове се отличават със сложна вътрешновидова структура.

В рамките на видовете могат да се разграничат подвидове - географски или екологично изолирани части от вида, индивиди от които под въздействието на фактори на околната среда в процеса на еволюция са придобили стабилни морфофизиологични характеристики, които ги отличават от други части на този вид. В природата индивиди от различни подвидове на един и същи вид могат свободно да се кръстосват и да дават плодородно потомство.

Преглед на концепции

Видът като таксон е основната структурна единица на всяка система от органичния свят, от дефинирането на границите на която зависи структурата на цялата таксономична йерархия. В същото време проблемът за вида, поради наличието на редица уникални свойства в този таксон, може да се разглежда като независима област на биологичната наука.

Съвременната наука все още няма общо разбиране за биологичната същност на вида.

7-те най-често срещани концепции са:

    типологичен,

    номиналистичен,

    биологичен,

    Хенигова,

    еволюционен,

    филогенетична концепция на Б. Мишлер - Е. Териот и

    филогенетична концепция на К. Уилър - Н. Плетник.

    Типологична концепция за вида

Концепцията се основава на есенциалистки подход към класификацията, тоест приписване на „вид“ на определен непроменлив набор от качества и свойства. Описанието на вида, според тази концепция, трябва да се направи въз основа на конкретен екземпляр (например хербариен образец). По този начин описаната проба се превръща в стандарт (тип) на вида и индивиди, показващи сходство с този стандарт, могат да бъдат класифицирани като даден вид.

Типологично определение на вида:

Вид - група индивиди, идентични със стандартния индивид според диагностичните характеристики.

Фаталният недостатък на типологичната концепция е, че характеристиките, чрез които е описан стандартът, могат да варират значително в рамките на един вид в зависимост от пол, възраст, сезон, генетична променливост и т.н. На практика индивидите в една и съща популация могат да се различават повече един от друг отколкото представители на два общопризнати типа. Друг проблем са видовете близнаци, тоест видове, които са практически неразличими, но когато съществуват заедно, не се кръстосват и запазват целостта на генофонда си. Трудно е да се опишат тези случаи от гледна точка на типологично понятие.

Номиналистична концепция за вида

Тази концепция отразява номиналистичния възглед за таксономията. Той отрича дискретността на вида, тъй като организмите постоянно се променят по време на еволюцията. А самият вид се разглежда само като спекулативно понятие.

    Номиналистична дефиниция на видовете:

Видът е група от индивиди, признати чрез официална класификация, които съставляват определен етап от развитието на даден еволюционен клон.

    Концепция за биологични видове

Предложено от Ernst Mayr. Един вид се разпознава като отделен само в даден момент; с течение на времето видът непрекъснато претърпява еволюционни промени. При описанието на вида се използват както традиционни характеристики, така и екологични и биологични параметри, а именно популационната структура на вида, способността на индивидите да се кръстосват и да произвеждат плодородно потомство. По този начин генетичните взаимоотношения в рамките на даден вид стават от особено значение и статусът на вида е свойство на популация, а не на индивид.

Биологично определение на вида:

Вид - група индивиди, сходни по морфологично-анатомични, физиолого-екологични, биохимични и генетични характеристики, обитаващи естествено местообитание, способни свободно да се кръстосват и да дават плодородно потомство.

Един вид е репродуктивно свързана колекция от популации.

    Концепцията на Хениг за видовете

Предложено от R. Meier и R. Willmann въз основа на възгледите на основателя на кладистиката Willi Hennig. Основният критерий за вида, от гледна точка на тази концепция, не е потенциалната способност за кръстосване и създаване на плодородно потомство (което е характерно и за таксони от по-нисък ранг, например популации), а наличието на репродуктивна изолация между индивиди от различни видове. следователно, репродуктивната бариера е тази, която определя статуса на вида. Процесът на видообразуване се свежда до образуването на репродуктивна празнина между сестринските групи. Привържениците на концепцията за вида на Хениг отхвърлят биологичната концепция на основание, че тя разглежда изолацията на един вид не само от сестринските му видове, но и от всеки друг вид като цяло.

Идентификация на видовете според R. Meyer и R. Willmann:

Видовете са репродуктивно изолирани естествени популации или групи от популации. Те възникват в резултат на разпадането на стволови (предшествени) видове по време на видообразуването и престават да съществуват в резултат на изчезване или нов акт на видообразуване.

Концепциите на Hennig и биологичните видове се основават на идентифициране на репродуктивни връзки и бариери между организмите. Но на практика за един изследовател е трудно да идентифицира аспекти на кръстосването на индивидите. Друг проблем и при двете концепции е наличието на групи организми, които не са способни да извършват полов процес (вируси, бактерии, несъвършени гъби). По отношение на тези групи критерият за кръстосване не може да се приложи по дефиниция.

    Филогенетична концепция на Б. Мишлер и Е. Териот

В тази концепция организмите са групирани във видове въз основа на произход от общ прародител (доказателство за монофилия). Репродуктивните връзки на вида избледняват на заден план. „Прародителят“ не е прародителският вид (както в концепцията за вида на Hennig), а таксон с по-нисък таксономичен статус: популация, дем или индивид.

Вземането на решение за видовия статус на изследваната група организми зависи както от кладистични методи, така и от биологични критерии. Като цяло това решение е донякъде изкуствено, тъй като изследователят е ограничен от ранговата система на Линей.

Филогенетично определение на вида според B. Mishler и E. Theriot:

Видът е най-малката монофилетична група, която заслужава официално признание.

    Филогенетична концепция на К. Вилер и Н. Плетник

Тази концепция, за разлика от концепцията на Мишлер и Териот, отрича приложимостта на филогенетичните критерии към вида. Тъй като няма репродуктивни бариери в рамките на един вид, линиите между индивидите са мрежести (токогенетични) и описването на видообразуването като монофилетичен процес е неадекватно. Описанието на типа е ограничено до най-общите параметри:

Филогенетично определение на вида според К. Уилър и Н. Плетник:

Видът е най-малката колекция от полово възпроизвеждащи се популации или безполови линии, които се характеризират с уникална комбинация от характерни състояния.

    Еволюционна концепция за вида

Предложено от E. O. Wiley и R. Mayden, въз основа на възгледите на таксономиста J. Simpson. Един вид се счита за уникален индивид. Той преживява раждане, съществуване и смърт. Предшественият вид се счита за "родител" и запазва видовия си статус след видообразуването. Индивидуалността на вида се запазва благодарение на тогенетичните връзки.

Еволюционна дефиниция на видовете според E. O. Wiley и R. Maiden:

Видът е биологична единица, състояща се от организми, която поддържа своята индивидуалност във времето и пространството и има своя собствена еволюционна съдба и исторически тенденции.

Подвид

Подвидът в биологичната таксономия е или таксономичен ранг под този на вида, или таксономична група в този ранг. Подвидовете не могат да бъдат дефинирани изолирано: даден вид се дефинира като такъв, че изобщо няма подвид или има два или повече подвида, но никога не може да има само един подвид.

Организмите, принадлежащи към различни подвидове на един и същи вид, са способни да се кръстосват и да произвеждат плодородно потомство, но често не се кръстосват в природата поради географска изолация или други фактори. Разликите между подвидовете обикновено са по-малко ясни, отколкото между видовете, но по-ясни, отколкото между породите или расите (различните подвидове могат да се наричат ​​раси, ако са таксономично различни). Характеристиките, приписани на подвид, обикновено се развиват в резултат на географско разпространение или изолация.

Критерии

Индивидите от един подвид се различават от членовете на други подвидове от този вид морфологично и/или чрез различни ДНК кодиращи последователности. При определянето на подвид те изхождат от описанието на неговия вид.

Ако две групи не се кръстосват поради нещо, присъщо на генетичния им състав (може би зелените жаби не намират червените жаби за сексуално привлекателни или те се размножават по различно време на годината), тогава те са различни видове.

Ако, от друга страна, двете групи могат да се кръстосват свободно, при условие че е премахната някаква външна бариера (например, може би има водопад по пътя на жабите, който е твърде висок, за да го пресекат, или двете популации са твърде далеч един от друг), тогава те са подвидове. Други възможни фактори включват разлики в поведението при чифтосване, предпочитания към околната среда като състав на почвата и др.

Обърнете внимание, че разликите между видовете и подвидовете зависят само от вероятността при липса на външни препятствия две популации да се слеят обратно в една, генетично обединена популация. Те нямат нищо общо с това колко различни изглеждат двете групи за човешки наблюдател.

Тъй като знанията за конкретни групи се увеличават непрекъснато, класификацията на видовете трябва да се прецизира от време на време. Например, скалният конник преди е бил класифициран като подвид на планинския конник, но сега е признат за пълен вид.

Видовете със защитен комплекс са морфологично сходни, но имат разлики в ДНК или други фактори.

Население

    Това е колекция от индивиди от един и същи вид, които заемат определено местообитание и са способни на свободно кръстосване.

    Това е съвкупност от организми от един и същи вид, които живеят на една и съща територия дълго време.

    Това е група от индивиди, способни на повече или по-малко стабилно самовъзпроизвеждане (както сексуално, така и безполово), относително изолирани (обикновено географски) от други групи, с представители на които (по време на сексуално възпроизвеждане) е потенциално възможен генетичен обмен. От гледна точка на популационната генетика, популацията е група от индивиди, в рамките на които вероятността за кръстосване е многократно по-голяма от вероятността за кръстосване с представители на други подобни групи. За популациите обикновено се говори като за групи в рамките на вид или подвид.

Популацията е елементарна единица на еволюционния процес.

Онтогенеза

Онтогенезата е индивидуалното развитие на организма, набор от последователни морфологични, физиологични и биохимични трансформации, претърпени от организма от момента на неговото възникване до края на живота. О. включва растеж, т.е. увеличаване на телесното тегло, неговия размер и диференциация. Терминът "О." въведен от Е. Хекел (1866), когато той формулира биогенетичния закон. При животните и растенията, които се размножават по полов път, раждането на нов организъм става по време на процеса на оплождане, а оплождането започва с оплодена яйцеклетка или зигота. При организми, които се характеризират с безполово размножаване, кислородът започва с образуването на нов организъм чрез разделяне на майчиното тяло или специализирана клетка, чрез пъпкуване, както и от коренище, грудка, луковица и др. По време на оксигенацията всеки организъм естествено преминава през последователни фази, етапи или периоди на развитие, от които основните в организмите, които се размножават по полов път, са: ембрионален (ембрионален или пренатален), постембрионален (постембрионален или постнатален) и периодът на развитие на възрастния организъм. О. се основава на сложния процес на реализиране на различни етапи от развитието на организма на наследствената информация, заложена във всяка негова клетка. Програмата О., определена от наследствеността, се осъществява под въздействието на много фактори (външни условия на околната среда, междуклетъчни и междутъканни взаимодействия, хуморално-хормонална и нервна регулация и др.) И се изразява във взаимосвързаните процеси на възпроизвеждане, растеж и диференциация на клетките. . Моделите, причинно-следствените механизми и факторите на клетъчната, тъканната и органната диференциация се изучават от комплексна наука - биология на развитието, която използва, в допълнение към традиционните подходи на експерименталната ембриология и морфология, методи на молекулярна биология, цитология и генетика . О. и историческото развитие на организмите - филогенеза - са неразделни и взаимно зависими аспекти на единния процес на развитие на живата природа. Първият опит за историческо обосноваване на О. е направен от И. ф. Мекел. Проблемът за връзката между кислорода и филогенезата е поставен от Чарлз Дарвин и е разработен от Ф. Мюлер, Е. Хекел и др.. Всички нови еволюционни черти, свързани с промените в наследствеността, възникват в кислорода, но само тези, които допринасят за по-добрата адаптация на организма към условията на съществуване, се запазват в процеса на естествен подбор и се предават на следващите поколения, тоест се фиксират в еволюцията. Познаване на модели, причини и фактори O. служи като научна основа за намиране на средства за въздействие върху развитието на растенията, животните и хората, което е от изключително значение за практиката на растениевъдството и животновъдството, както и за медицината.

Онтогенезата на животните

Онтогенеза на растенията

Древните учени (Теофраст и Плиний Стари) са имали елементарни идеи за оксигенацията на растенията. Научното изследване на кислорода започва през 18 век. италиански ботаник П. Микели (1729), К. Линей (1751), Й. В. Гьоте (1790) и др., а след това продължава през 19 век. швейцарски алголог J. Vaucher (1803), A. Dutrochet (1834), френски ботаник G. Thuret (1853) и др., които изучават циклите на развитие на водорасли и гъби; Н. И. Железнов (1840), К. Негели (1842), М. Шлейден (1842-43), В. Хофмайстер (1851), И. Н. Горожанкин (1880), В. И. Беляев (1885) и С. Г. Навашин (1898) разкриват законите на оксигенация във висшите растения. През 2-рата половина на 19в. Много ботаници изучават зависимостта на хода на кислорода в различни групи растения от околната среда (А. Ф. Баталин, М. С. Воронин, австрийския ботаник Й. Виснер и др.). Ролята на ниската температура за оглавяването на зимните култури е разкрита от I. G. Gasner (1918), фотопериодизмът е открит от V. V. Garner и HA Allard (1920). M. Kh. Chailakhyan предложи (1937) хормоналната теория на цъфтежа. I. V. Michurin (1901-35), немският ботаник W. Pfeffer (1904), австрийският - G. Molisch (1929), съветският - N. P. Krenke (1940) идентифицира вътрешните фактори на O. От втората половина на 20 V. Извършва се задълбочено изследване на морфологичните, физиологичните, биохимичните и генетичните основи на кислорода и се изучават проблемите на неговата еволюция.

В О. растенията се разграничават: растеж, т.е. ново образуване на структурни елементи, което води до увеличаване на размера на организма, неговата маса; развитието е процес, по време на който оплодената яйцеклетка или вегетативен рудимент в резултат на делене и диференциация на клетките приема формата на възрастен организъм и създава типовете специализирани клетки, характерни за него; а стареенето е набор от необратими структурни промени и физиологични и биохимични промени, изразяващи се в отслабване на биосинтезата и самообновяването на протеините, както и на всички физиологични функции, което в крайна сметка води до смъртта на тялото. При оксигенацията тясно си взаимодействат различни аспекти на един процес: морфологични, включително морфогенеза - образуване на тялото като цяло, органогенеза - образуване на отделни органи и хистогенеза - образуване на тъкани; физиолого-биохимичен - съвкупност от физиологични и биохимични процеси, протичащи в клетките, тъканите, органите и цялото растение по време на неговото развитие; генетичен - процесът на реализиране на наследствата. информация; екологични - растеж и развитие на организма в условията на околната среда; еволюционен - ​​промяна във всички аспекти на О., настъпваща в дълга верига от поколения на различни етапи от филогенезата. По този начин о., и о. на растенията са продукт на дългосрочна еволюция, детерминирана от генотипа и изразена в последователни серии от физиологични и биохимични процеси, които определят създаването на морфологични структури (органи) и са предпоставка за нови подобни процеси. В зависимост от условията на околната среда и нормата на реакция на организма, генотипът се реализира в поредица от фенотипове, които се характеризират със съответните етапи (фенофази), които отбелязват появата на нови структури.

Основната характеристика на О. във висшите растения и значителен брой видове водорасли е редуването на поколенията, асексуални (спорофити) и сексуални (гаметофити). Изходната точка за образуване на спорофит е зиготата, а за гаметофита - покълващата спора. Развитието на спорофита и гаметофита е набор от процеси (различни при низшите растения и съставляващи подредена верига при висшите), завършващи с образуването на определени органи. При птеридофитите, например, спорофитът е представен от ембриона, кормуса, спорангиума и спората, а гаметофитът е представен от проталуса, архегониума и антеридия, яйцето и спермата. При покритосеменните растения гаметофитът е значително опростен. На всички етапи на оксигенацията организмът е интегрална система, тясно взаимодействаща с околната среда. Това се обуславя от взаимодействието на неговите части както в процеса на метаболизма, така и в резултат на действието на фитохормоните. Преходът от един етап на О. към следващия се определя от комбинираното действие на вътрешни и външни фактори. Продължителността на О. варира в растенията от 20-30 минути. (бактерии) до няколко хиляди години (секвоя, хвойна, баобаб). Познаването на грижите за растенията допринася за тяхното рационално икономическо използване и разработването на методи за увеличаване на добивите.

Филогенеза

Филогенезата е историческото развитие на организмите, за разлика от онтогенезата - индивидуалното развитие на организмите. Терминът е предложен от немския еволюционист Е. Хекел през 1866 г. По-късно терминът „филогенеза“ получи по-широко тълкуване - на него беше приписано значението на историята на еволюционния процес. Можем да говорим за филогенеза на отделни признаци: органи, тъкани, биохимични процеси, структура на биологични молекули и филогенеза на таксони от всякакъв ранг - от видове до надцарства. Целта на филогенетичните изследвания е да се реконструира произхода и последователните еволюционни трансформации на структурите и таксоните, които се изучават.

Филогенезата - еволюцията в миналото - не може да се наблюдава директно и филогенетичните реконструкции не могат да бъдат тествани експериментално. Следователно те могат да бъдат изяснени и коригирани само с натрупването на нови данни.

Непълни фосилни записи

Изглежда, че филогенезата може да бъде проследена с помощта на палеонтологични данни, директно подреждайки редиците на организмите от предците до потомците. Но вкаменелостите са много непълни: броят на известните изкопаеми видове представлява около 9% от сегашното биоразнообразие и не повече от 3% от биоразнообразието, съществувало през 3,5 милиарда години от историята на биосферата на Земята. Информацията за изчезналите форми на живот е представена много неравномерно за различните организми. Останките от големи животни са по-добре запазени от малките. Затова например динозаврите са изследвани несравнимо по-добре от съвременните бозайници. Твърдите тъкани - кости, черупки, черупки и др. - са фосилизирани и запазени по-добре от меките тъкани, чиито отпечатъци палеонтолозите рядко намират. Това рязко ограничава броя на наличните знаци за сравняване на изчезнали форми както помежду си, така и с живи организми: чрез сравняване само на фрагменти от кости или черупки е невъзможно за всяка нова палеонтологична находка да се намери правилното място във филогенетичната реконструкция. Например през 1844 г. са открити някои вкаменени зъби, наречени конодонти. Тези зъбци се срещат, понякога в големи количества, за дълъг период от еволюцията на биосферата - от средата на камбрийския период до края на креда, тоест повече от 400 милиона години. Организмите, които са имали тези зъбци, са изчезнали преди приблизително 70 милиона години. Едва през 1983 г. пълен отпечатък от конодонтно тяло е намерен в ранните карбонови утайки в Шотландия. Това беше малко животно, дълго около 4 см, без скелет, което плуваше с помощта на опашката си, а зъбите му служеха за лов на малки планктонни организми. Преди това никой не знаеше на кого са скилидките. Бяха изказани различни хипотези: или те се смятаха за хитинови челюсти на морски многощетинкови червеи, или за фрагменти от люспи на есетра. Въпреки това, тъй като еволюцията на конодонтите продължи, структурата на дентикулите се промени от по-ранни морски седиментни скали към по-късни и това беше използвано от геолозите за целите на стратиграфията - определяне на последователността на слоевете от седиментни скали в различни точки на тяхното разкриване на повърхността на Земята.

Находките на форми, които могат да се считат за преходни между изчезнали или съществуващи в момента таксони, са изключително редки. Групите предшественици на различни таксони обикновено са малко на брой и тяхното откриване е малко вероятно - това е закономерност на еволюцията. Например археоптериксът (първата птица) дълго време се смяташе за една от тези преходни форми. През 1860 г. в Бавария в литографските варовикови отлагания близо до Соленхоф, известни със своите палеонтологични находки, е открито птиче перо. От това перо видът е наречен Archeopteryx lithographica (на гръцки - литографско древно крило). Литографски - защото гладки плочи от находища на Золенхофен са използвани за гравиране и отпечатване на литографии. През 1876 г., докато Чарлз Дарвин е все още жив, е намерен пълен скелет на това същество, което удивително съчетава характеристиките на влечуги и птици. Имаше дълга опашка, състояща се от много прешлени, като гущер, но на тази опашка растяха пера. Той имаше истински крила, но те все още имаха три пръста, покрити с люспи и нокти. Челюстите, за разлика от всички съвременни птици, имаха зъби като влечугите.