خانه » طراحی داخلی » چرا دستگاه گلژی در نزدیکی هسته قرار دارد؟ دستگاه گلژی: ساختار و عملکرد اندامک. وظایف شبکه آندوپلاسمی دانه ای

چرا دستگاه گلژی در نزدیکی هسته قرار دارد؟ دستگاه گلژی: ساختار و عملکرد اندامک. وظایف شبکه آندوپلاسمی دانه ای

دستگاه گلژی مجموعه ای از کیسه های غشایی صاف ("") و سیستمی از وزیکول های مرتبط با آنها است. هنگام مطالعه برش های بسیار نازک، آشکار کردن ساختار سه بعدی آن دشوار بود، اما دانشمندان پیشنهاد کردند که لوله های به هم پیوسته در اطراف لوله مرکزی تشکیل شده است.

دستگاه گلژی وظیفه انتقال مواد و اصلاح شیمیایی محصولات سلولی ورودی به آن را انجام می دهد. این عملکرد به ویژه در سلول های ترشحی مهم است، به عنوان مثال، سلول های آسینار پانکراس آنزیم های گوارشی شیره پانکراس را به مجرای دفعی ترشح می کنند. دانشمندان با استفاده از میکروگراف های الکترونی چنین سلولی، عملکرد دستگاه گلژی را مطالعه کردند. حمل و نقل فردی مواد با استفاده از مواد نشاندار رادیواکتیو شناسایی شد.

در یک سلول، پروتئین ها از اسیدهای آمینه ساخته می شوند. مشخص شده است که آنها توسط دستگاه گلژی متمرکز شده و سپس به غشای پلاسمایی منتقل می شوند. در مرحله آخر، ترشح آنزیم های غیر فعال، شکل مشابهی لازم است تا نتوانند سلول هایی را که در آن تشکیل شده اند از بین ببرند. به طور معمول، پروتئین هایی که وارد مجموعه گلژی می شوند، گلیکوپروتئین هستند. در آنجا آنها دستخوش تغییراتی می شوند که آنها را به نشانگرهایی تبدیل می کند که به پروتئین اجازه می دهد دقیقاً به هدف مورد نظر خود هدایت شود. اینکه مجتمع گلژی دقیقا چگونه مولکول ها را توزیع می کند به طور دقیق مشخص نشده است.

عملکرد ترشح کربوهیدرات

در برخی موارد، دستگاه گلژی در ترشح کربوهیدرات ها، به عنوان مثال، در گیاهان - در تشکیل مواد دیواره سلولی شرکت می کند. فعالیت آن در ناحیه صفحه سلولی که بین دو هسته دختر تازه تشکیل شده قرار دارد افزایش می یابد. وزیکول های گلژی توسط میکروتوبول ها به این محل هدایت می شوند. غشاهای وزیکول ها بخشی از غشای پلاسمایی سلول های دختر می شوند. محتویات آنها برای ساخت دیواره های سلولی صفحه میانی و دیواره های جدید ضروری می شود. سلولز به طور جداگانه با استفاده از میکروتوبول‌ها و دور زدن دستگاه گلژی به سلول‌ها عرضه می‌شود.

دستگاه گلژی همچنین گلیکوپروتئین موسین را سنتز می کند که در محلول مخاط را تشکیل می دهد. توسط سلول های جامی که در ضخامت اپیتلیوم مخاط و غشای دستگاه تنفسی قرار دارند تولید می شود. برخی از گیاهان حشره خوار دارای دستگاه گلژی و مخاط چسبنده در غدد برگ هستند. مجموعه گلژی همچنین در ترشح موم، مخاط، صمغ و چسب گیاهی نقش دارد.

سلول یک سیستم یکپارچه است

یک سلول زنده یک واحد منحصر به فرد، کامل و کوچک از بدن است که برای استفاده بهینه از اکسیژن و مواد مغذی در حین انجام وظایف خود طراحی شده است. اندامک های حیاتی سلول عبارتند از: هسته، ریبوزوم، میتوکندری، شبکه آندوپلاسمی و دستگاه گلژی. بیایید در مورد دومی با جزئیات بیشتری صحبت کنیم.

آنچه هست

این اندامک غشایی مجموعه ای از ساختارها است که مواد سنتز شده در آن را از سلول حذف می کند. اغلب در نزدیکی غشای سلولی خارجی قرار دارد.

دستگاه گلژی: ساختار

از کیسه های غشایی شکل به نام سیسترنا تشکیل شده است. دومی شکلی کشیده دارند که در وسط کمی مسطح و در لبه ها منبسط شده اند. این مجموعه همچنین حاوی وزیکول های گرد گلژی - ساختارهای غشایی کوچک است. مخزن ها به صورت پشته هایی به نام دیکتوزوم "تا" می شوند. دستگاه گلژی شامل انواع مختلفی از "کیسه ها" است. سه مورد از آنها وجود دارد: بخش سیس (نزدیکتر به هسته)، بخش میانی و بخش ترانس - دورترین قسمت از هسته. آنها با ترکیب متفاوتی از آنزیم ها و در نتیجه کار انجام شده مشخص می شوند. یک ویژگی در ساختار دیکتوزوم ها وجود دارد: آنها قطبی هستند، یعنی نزدیک ترین بخش به هسته فقط وزیکول هایی را دریافت می کند که از شبکه آندوپلاسمی می آیند. بخشی از "پشته" که رو به غشای سلولی است، فقط تشکیل می شود و آنها را آزاد می کند.

دستگاه گلژی: توابع

وظایف اصلی انجام شده مرتب سازی پروتئین ها، لیپیدها، ترشحات مخاطی و حذف آنها است. مواد غیر پروتئینی ترشح شده از سلول و اجزای کربوهیدراتی غشای خارجی نیز از آن عبور می کنند. در عین حال ، دستگاه گلژی اصلاً یک واسطه بی تفاوت نیست که به سادگی مواد را "انتقال" می کند و در آن اصلاح می شود ("بلوغ").

مرتب سازی مواد، انتقال پروتئین ها. توزیع مواد پروتئینی به سه جریان انجام می شود: برای غشای خود سلول، صادرات و آنزیم های لیزوزومی. جریان اول علاوه بر پروتئین ها شامل چربی ها نیز می شود. یک واقعیت جالب این است که هرگونه مواد صادراتی در داخل حباب ها حمل می شود. اما پروتئین های در نظر گرفته شده برای غشای سلولی در غشای وزیکول حمل و نقل جاسازی شده و به این ترتیب حرکت می کنند.
انتشار تمام محصولات تولید شده در سلول. دستگاه گلژی تمام محصولات، اعم از پروتئین و سایر طبیعت را در وزیکول های ترشحی "بسته بندی" می کند. همه مواد از طریق تعامل پیچیده دومی با غشای سلولی آزاد می شوند.
سنتز پلی ساکاریدها (گلیکوزآمینوگلیکان ها و اجزای گلیکوکالیکس دیواره سلولی).
سولفاته کردن، گلیکوزیلاسیون چربی ها و پروتئین ها، پروتئولیز جزئی دومی (لازم برای تبدیل آنها از یک فرم غیر فعال به یک فعال) - اینها همه فرآیندهای "بلوغ" پروتئین ها هستند که برای کار کامل آینده آنها ضروری است.

سرانجام

پس از بررسی نحوه ساختار و عملکرد مجموعه گلژی، متقاعد شدیم که مهم ترین و جدایی ناپذیر هر سلول (به ویژه سلول های ترشحی) است. سلولی که موادی را برای صادرات تولید نمی کند نیز نمی تواند بدون این اندامک کار کند ، زیرا "تکمیل" غشای سلولی و سایر فرآیندهای مهم داخلی زندگی به آن بستگی دارد.

ساختار

مجموعه گلژی مجموعه ای از کیسه های غشایی دیسکی شکل (cisternae) است که تا حدودی به لبه ها نزدیک تر شده اند و یک سیستم مرتبط از وزیکول های گلژی است. سلول های گیاهی حاوی تعدادی پشته منفرد هستند (سلول های حیوانی دیکتوزوم اغلب حاوی یک پشته بزرگ یا چند پشته هستند که توسط لوله هایی به هم متصل شده اند).

در مجتمع گلژی، 3 بخش مخزن وجود دارد که توسط وزیکول های غشایی احاطه شده اند:

بخش سیس (نزدیک ترین به هسته)؛
بخش رسانه؛
بخش ترانس (دورترین بخش از هسته).

این بخش ها در مجموعه آنزیم ها با یکدیگر تفاوت دارند. در محفظه سیس، اولین مخزن "مخزن نجات" نامیده می شود، زیرا با کمک آن گیرنده هایی که از شبکه آندوپلاسمی میانی می آیند به عقب باز می گردند. آنزیم بخش سیس: فسفوگلیکوزیداز (فسفات را به کربوهیدرات - ماناز اضافه می کند). در بخش داخلی 2 آنزیم وجود دارد: مانازیداز (ماناز را جدا می کند) و N-acetylglucosamine transferase (کربوهیدرات های خاصی را اضافه می کند - گلیکوزامین ها). در بخش ترانس آنزیم هایی وجود دارد: پپتیداز (پروتئولیز را انجام می دهد) و ترانسفراز (انتقال گروه های شیمیایی را انجام می دهد).

کارکرد

جداسازی پروتئین به 3 جریان:
- پروتئین های لیزوزومی - گلیکوزیله (با مانوز) وارد محفظه سیس مجتمع گلژی می شوند، برخی از آنها فسفریله می شوند و نشانگر آنزیم های لیزوزومی - مانوز-6-فسفات تشکیل می شود. در آینده، این پروتئین های فسفریله شده دستخوش اصلاح نخواهند شد، بلکه وارد لیزوزوم ها خواهند شد.
- اگزوسیتوز سازنده (ترشح سازنده). این جریان شامل پروتئین ها و لیپیدها است که به اجزای دستگاه سطح سلولی از جمله گلیکوکالیکس تبدیل می شوند یا ممکن است بخشی از ماتریکس خارج سلولی باشند.
- ترشح القایی - پروتئین هایی که خارج از سلول عمل می کنند، دستگاه سطح سلول و در محیط داخلی بدن وارد اینجا می شوند. ویژگی سلول های ترشحی.
تشکیل ترشحات مخاطی - گلیکوزآمینوگلیکان ها (موکوپلی ساکاریدها)
تشکیل اجزای کربوهیدرات گلیکوکالیکس - عمدتاً گلیکولیپیدها.
سولفاته کردن کربوهیدرات ها و اجزای پروتئینی گلیکوپروتئین ها و گلیکولیپیدها
پروتئولیز جزئی پروتئین ها - گاهی اوقات به این دلیل، یک پروتئین غیرفعال فعال می شود (پروانسولین به انسولین تبدیل می شود).

انتقال مواد از شبکه آندوپلاسمی

دستگاه گلژی نامتقارن است - مخازن نزدیک به هسته سلول قرار دارند ( سیس-Golgi) حاوی حداقل پروتئین های بالغ هستند. حرکت پروتئین ها از شبکه آندوپلاسمی (ER) به دستگاه گلژی به طور بی رویه رخ می دهد، اما پروتئین های ناقص یا تا شده نادرست در ER باقی می مانند. بازگشت پروتئین ها از دستگاه گلژی به ER نیاز به حضور یک توالی سیگنال خاص (لیزین-آسپارژین-گلوتامین-لوسین) دارد و به دلیل اتصال این پروتئین ها به گیرنده های غشایی در سیس-گلژی رخ می دهد.

اصلاح پروتئین ها در دستگاه گلژی

در مخازن دستگاه گلژی، پروتئین های در نظر گرفته شده برای ترشح، پروتئین های غشایی غشای پلاسما، پروتئین های لیزوزوم و غیره بالغ می شوند. در O-گلیکوزیلاسیون، قندهای پیچیده از طریق یک اتم اکسیژن به پروتئین ها اضافه می شوند. فسفوریلاسیون زمانی اتفاق می افتد که یک باقیمانده اسید اورتوفسفریک به پروتئین ها اضافه شود.

مخزن‌های مختلف دستگاه گلژی حاوی آنزیم‌های کاتالیزوری ساکن متفاوتی هستند و بنابراین، فرآیندهای متفاوتی به‌طور متوالی در آنها با پروتئین‌های بالغ اتفاق می‌افتد. واضح است که چنین روند گام به گامی باید به نحوی کنترل شود. در واقع، پروتئین های بالغ با باقی مانده های پلی ساکارید ویژه (عمدتا مانوز) "مشخص شده" هستند که ظاهراً نقش نوعی "علامت کیفیت" را ایفا می کنند.

کاملاً مشخص نیست که پروتئین‌های بالغ چگونه از طریق مخزن دستگاه گلژی حرکت می‌کنند، در حالی که پروتئین‌های ساکن کم و بیش با یک سیسترنا مرتبط هستند. دو فرضیه انحصاری متقابل وجود دارد که این مکانیسم را توضیح می دهد:

طبق اولی، انتقال پروتئین با استفاده از همان مکانیسم‌های انتقال تاولی که مسیر انتقال از ER انجام می‌شود، انجام می‌شود و پروتئین‌های ساکن در وزیکول جوانه‌زن گنجانده نمی‌شوند.
مطابق دوم، یک حرکت مداوم (بلوغ) خود مخازن وجود دارد، مونتاژ آنها از وزیکول ها در یک انتها و جداسازی آنها از انتهای دیگر اندامک، و پروتئین های ساکن به صورت رتروگراد (در جهت مخالف) با استفاده از حمل و نقل وزیکولی حرکت می کنند.

انتقال پروتئین از دستگاه گلژی

در پایان از ترنس- جوانه های گلژی به وزیکول های حاوی پروتئین های کاملا بالغ تبدیل می شود. عملکرد اصلی دستگاه گلژی مرتب سازی پروتئین های عبوری از آن است. در دستگاه گلژی، تشکیل یک "جریان پروتئین سه جهته" رخ می دهد:

بلوغ و انتقال پروتئین های غشای پلاسما؛
بلوغ و انتقال ترشحات؛
بلوغ و انتقال آنزیم های لیزوزوم

با کمک انتقال تاولی، پروتئین‌هایی که از دستگاه گلژی عبور می‌کنند، بسته به «برچسب‌هایی» که در دستگاه گلژی دریافت کرده‌اند، «به آدرس» تحویل داده می‌شوند. مکانیسم های این فرآیند نیز به طور کامل درک نشده است. مشخص است که انتقال پروتئین از دستگاه گلژی نیاز به مشارکت گیرنده های غشایی خاصی دارد که "محموله" را تشخیص می دهند و از اتصال انتخابی وزیکول با یک یا آن اندامک دیگر اطمینان می دهند.

تشکیل لیزوزوم

تمام آنزیم‌های هیدرولیتیک لیزوزوم‌ها از دستگاه گلژی عبور می‌کنند، جایی که آنها یک "برچسب" را به شکل یک قند خاص - مانوز-6-فسفات (M6P) - به عنوان بخشی از الیگوساکارید خود دریافت می‌کنند. چسباندن این برچسب با مشارکت دو آنزیم اتفاق می افتد. آنزیم N-acetylglucosamine phosphotransferase به طور خاص هیدرولازهای لیزوزومی را با جزئیات ساختار سوم آنها تشخیص می دهد و N-acetylglucosamine فسفات را به اتم ششم چندین باقیمانده مانوز از الیگوساکارید هیدرولاز متصل می کند. آنزیم دوم، فسفوگلیکوزیداز، N-acetylglucosamine را جدا می کند و برچسب M6P را ایجاد می کند. سپس این علامت توسط پروتئین گیرنده M6P شناسایی می شود و با کمک آن هیدرولازها در وزیکول ها بسته بندی شده و به لیزوزوم ها تحویل داده می شوند. در آنجا، در یک محیط اسیدی، فسفات از هیدرولاز بالغ جدا می شود. هنگامی که N-acetylglucosamine phosphotransferase به دلیل جهش یا نقص ژنتیکی در گیرنده M6P مختل می شود، تمام آنزیم های لیزوزومی "به طور پیش فرض" به غشای خارجی تحویل داده می شوند و به محیط خارج سلولی ترشح می شوند. معلوم شد که به طور معمول تعداد معینی از گیرنده های M6P نیز به غشای خارجی می رسند. آنها آنزیم های لیزوزوم را که به طور تصادفی در محیط خارجی در طی فرآیند اندوسیتوز آزاد می شوند، به سلول برمی گردانند.

انتقال پروتئین به غشای خارجی

به عنوان یک قاعده، حتی در طول سنتز، پروتئین های غشای خارجی با مناطق آبگریز خود در غشای شبکه آندوپلاسمی تعبیه می شوند. سپس به عنوان بخشی از غشای وزیکول به دستگاه گلژی و از آنجا به سطح سلول تحویل داده می شوند. هنگامی که یک وزیکول با پلاسمالما ادغام می شود، چنین پروتئین هایی در ترکیب آن باقی می مانند و مانند پروتئین هایی که در حفره وزیکول بودند در محیط خارجی آزاد نمی شوند.

ترشح

تقریباً تمام مواد ترشح شده توسط سلول (اعم از ماهیت پروتئینی و غیر پروتئینی) از دستگاه گلژی عبور می کنند و در آنجا به وزیکول های ترشحی بسته بندی می شوند. بنابراین در گیاهان با مشارکت دیکتوزوم ها مواد ترشح می شود

سلول یک سیستم یکپارچه است

آنچه هست

دستگاه گلژی: ساختار

دستگاه گلژی: توابع

مرتب سازی مواد، انتقال پروتئین ها. توزیع مواد پروتئینی به سه جریان انجام می شود: برای غشای خود سلول، صادرات و آنزیم های لیزوزومی. جریان اول علاوه بر پروتئین ها شامل چربی ها نیز می شود. یک واقعیت جالب این است که هرگونه مواد صادراتی در داخل حباب ها حمل می شود. اما پروتئین های در نظر گرفته شده برای غشای سلولی در غشای وزیکول حمل و نقل جاسازی شده و به این ترتیب حرکت می کنند.
انتشار تمام محصولات تولید شده در سلول. دستگاه گلژی تمام محصولات، اعم از پروتئین و سایر طبیعت را در وزیکول های ترشحی "بسته بندی" می کند. همه مواد از طریق تعامل پیچیده دومی با غشای سلولی آزاد می شوند.
سنتز پلی ساکاریدها (گلیکوزآمینوگلیکان ها و اجزای گلیکوکالیکس دیواره سلولی).
سولفاته کردن، گلیکوزیلاسیون چربی ها و پروتئین ها، پروتئولیز جزئی دومی (لازم برای تبدیل آنها از یک فرم غیر فعال به یک فعال) - اینها همه فرآیندهای "بلوغ" پروتئین ها هستند که برای کار کامل آینده آنها ضروری است.

سرانجام

دستگاه گلژی که مجموعه گلژی نیز نامیده می‌شود، هم در حیوانات و هم در حیوانات یافت می‌شود و معمولاً از مجموعه‌ای از بخش‌های فنجانی شکل و غشایی به نام سیسترنا تشکیل می‌شود که شبیه به پشته‌ای از بادکنک‌های بادشده هستند.

با این حال، برخی از تاژک‌های تک سلولی دارای 60 سیسترنا هستند که دستگاه گلژی را تشکیل می‌دهند. به طور مشابه، تعداد پشته های پیچیده گلژی بسته به عملکرد آن متفاوت است. به عنوان یک قاعده، شامل 10 تا 20 پشته در هر سلول است که با اتصالات لوله ای بین مخازن در یک مجموعه متحد می شوند. دستگاه گلژی معمولا نزدیک به.

تاریخچه کشف

کمپلکس گلژی به دلیل اندازه نسبتا بزرگش یکی از اولین اندامک هایی بود که در سلول ها مشاهده شد. در سال 1897، یک پزشک ایتالیایی به نام Camillo Golgi، در حال مطالعه بر روی سیستم عصبی، از یک فناوری رنگ آمیزی جدید استفاده کرد که خودش توسعه داده بود (و هنوز هم مربوط به امروز است). به لطف روش جدید، دانشمند توانست ساختار سلولی را تشخیص دهد و آن را دستگاه شبکه داخلی نامید.

بلافاصله پس از اینکه او کشف خود را در سال 1898 به طور عمومی اعلام کرد، این سازه به نام او نامگذاری شد و به عنوان دستگاه گلژی شناخته شد. با این حال، بسیاری از دانشمندان آن زمان باور نداشتند که گلژی در حال مشاهده یک اندامک سلولی واقعی است و کشف او را به اعوجاج بینایی ناشی از رنگ‌آمیزی نسبت دادند. اختراع میکروسکوپ الکترونی در قرن بیستم سرانجام تأیید کرد که دستگاه گلژی یک اندامک سلولی است.

ساختار

در اکثر یوکاریوت ها، دستگاه گلژی از پشته هایی از کیسه های متشکل از دو بخش اصلی تشکیل می شود: یک بخش سیس و یک بخش ترانس. محفظه سیس مجموعه ای از دیسک های غشایی مسطح به نام سیسترنا است که از خوشه های تاولی که از شبکه آندوپلاسمی بیرون می آیند مشتق شده است.

سلول های پستانداران معمولاً بین 40 تا 100 پشته دارند. به عنوان یک قاعده، هر پشته شامل 4 تا 8 مخزن است. با این حال، برخی از آنها حدود 60 مخزن دارند. این مجموعه از مخزن ها به تقسیمات سیس، میانی و ترانس تقسیم می شوند. محفظه ترانس ساختار انتهایی سیسترنال است که از آن پروتئین ها به وزیکول هایی بسته بندی می شوند که برای لیزوزوم ها، وزیکول های ترشحی یا سطح سلول قرار دارند.

کارکرد

دستگاه گلژی اغلب بخش توزیع و تحویل شیمیایی سلول در نظر گرفته می شود. پروتئین ها و لیپیدها (چربی ها) را که در سلول تولید می شوند اصلاح می کند و آنها را برای صادرات به خارج از سلول یا برای انتقال به مکان های دیگر درون سلول آماده می کند. پروتئین‌ها و لیپیدها که در شبکه آندوپلاسمی صاف و خشن ساخته شده‌اند، در وزیکول‌های کوچکی قرار می‌گیرند که تا زمانی که به مجموعه گلژی برسند، حرکت می‌کنند.

وزیکول‌ها با غشاهای گلژی ترکیب می‌شوند و مولکول‌های درون اندامک را آزاد می‌کنند. پس از داخل شدن، ترکیبات بیشتر توسط دستگاه گلژی پردازش می شوند و سپس در یک وزیکول به مقصد خود در داخل یا خارج سلول هدایت می شوند. محصولات صادراتی ترشحات پروتئین ها یا گلیکوپروتئین هایی هستند که بخشی از عملکرد سلول های بدن هستند. مواد دیگر به شبکه آندوپلاسمی باز می گردند یا ممکن است بالغ شوند.

تغییرات مولکولی که در مجموعه گلژی اتفاق می‌افتد به‌طور منظم رخ می‌دهند. هر مخزن دارای دو محفظه اصلی است: محفظه سیس انتهای اندامک است، جایی که مواد برای پردازش از شبکه آندوپلاسمی وارد می شوند، و محفظه ترانس، که در آن به شکل وزیکول های منفرد کوچکتر خارج می شوند. بنابراین، بخش سیس در نزدیکی شبکه آندوپلاسمی قرار دارد که بیشتر مواد از آنجا می آیند و بخش ترانس در نزدیکی سلول قرار دارد که بسیاری از مواد اصلاح شده در دستگاه گلژی به آنجا فرستاده می شوند.

ترکیب شیمیایی هر محفظه و همچنین آنزیم های موجود در لومن (فضاهای باز داخلی مخازن) بین محفظه ها متمایز است. پروتئین‌ها، کربوهیدرات‌ها، فسفولیپیدها و سایر مولکول‌های تولید شده در شبکه آندوپلاسمی به دستگاه گلژی منتقل می‌شوند تا در طول انتقال از محفظه‌های سیس به ترانس کمپلکس تحت تغییرات بیوشیمیایی قرار گیرند. آنزیم‌های موجود در لومن گلژی، بخش کربوهیدرات گلیکوپروتئین‌ها را با افزودن یا کم کردن تک تک مونومرهای قند اصلاح می‌کنند. علاوه بر این، خود دستگاه گلژی طیف گسترده ای از ماکرومولکول ها از جمله پلی ساکاریدها را تولید می کند.

مجموعه گلژی در سلول های گیاهی پکتین ها و سایر پلی ساکاریدهای ضروری برای ساختار و متابولیسم گیاه را تولید می کند. محصولات صادر شده توسط دستگاه گلژی از طریق محفظه ترانس در نهایت با غشای پلاسمایی سلول ترکیب می شوند. از جمله مهمترین وظایف این مجموعه، مرتب سازی تعداد زیادی از ماکرومولکول های تولید شده توسط سلول و انتقال آنها به مقاصد ضروری است. علائم یا برچسب‌های شناسایی مولکولی تخصصی، مانند گروه‌های فسفات، توسط آنزیم‌های گلژی برای کمک به این فرآیند مرتب‌سازی اضافه می‌شوند.

اگر خطایی پیدا کردید، لطفاً قسمتی از متن را برجسته کرده و کلیک کنید Ctrl+Enter.

تایپ کنید