واحد ابتدایی تکامل مطابق با st. بیایید نگاهی دقیق تر به برخی از این مقررات بیندازیم. بیایید با مفاد اصلی نظریه ترکیبی تکامل آشنا شویم

مفاد اساسی نظریه مدرن (ترکیبی) تکامل

زیست شناسی وراثت داروین

نظریه مدرن تکامل مبتنی بر نظریه داروین است و به همین دلیل به آن نئوداروینیسم می گویند. دستاورد اصلی داروین ایجاد مکانیسم تکامل بود که شامل انتخاب طبیعی موجودات سازگار با شرایط خارجی و تجمع تدریجی ویژگی های اکتسابی است.

اساس کل سیستم زیست شناسی تکاملی مدرن نظریه مصنوعی تکامل است که مفاد اساسی آن توسط آثار S.S. Chetverikov، R. Fisher، S. Wright، J. Haldane، N.P و دیگران.

سلول اولیه نظریه مصنوعی تکامل یک جمعیت است - مجموعه ای از افراد از همان گونه که برای مدت طولانی فضای خاصی را اشغال می کند و خود را طی تعداد زیادی از نسل ها بازتولید می کند. واحد اولیه وراثت ژن است. تغییر ارثی یک جمعیت در هر جهت خاص تحت تأثیر عوامل تکاملی مانند فرآیند جهش، امواج جمعیتی، انزوا و انتخاب طبیعی انجام می شود.

بنابراین، در نظریه ترکیبی تکامل، انتوژنی نیست که به منصه ظهور می رسد - مجموعه دگرگونی هایی که از تولد تا پایان زندگی در بدن رخ می دهد، یعنی. رشد فردی یک ارگانیسم، اما رشد جمعیت ها.

از نظر ساختاری، نظریه ترکیبی تکامل شامل نظریه‌های تکامل خرد و کلان است. تئوری ریز تکامل به مطالعه تحولات برگشت ناپذیر ساختار اکولوژیکی-تعیین کننده یک جمعیت می پردازد که می تواند منجر به شکل گیری یک گونه جدید شود. نظریه تکامل کلان منشأ گونه‌های فوق گونه‌ای، جهت‌ها و الگوهای اصلی توسعه حیات روی زمین را به عنوان یک کل، از جمله منشاء حیات و منشأ انسان، مطالعه می‌کند. تغییراتی که در چارچوب تکامل خرد مورد مطالعه قرار می‌گیرند برای یک ناظر مستقیم قابل دسترسی هستند، در حالی که تکامل کلان در یک دوره تاریخی طولانی رخ می‌دهد و بنابراین فرآیند آن را فقط می‌توان در آینده بازسازی کرد.

روند تکامل آهسته در نظر گرفته می شد، ژن های جهش یافته به ندرت به وجود آمدند و حتی به ندرت مطلوب تر از ژن های موجود بودند. اکنون بسیاری از تکامل شناسان معتقدند که در برخی از گونه ها تکامل بر اساس نوع "تعادل نقطه گذاری" اتفاق می افتد، یعنی. برای مدت طولانی، گونه ها تغییر نمی کنند یا فرکانس ژن های مختلف در نزدیکی یک موقعیت تعادلی مشخص که توسط عوامل انتخابی عمومی تعیین می شود، باقی می مانند. سپس یک تغییر ناگهانی در محیط یا یک جهش ژنتیکی بزرگ رخ می دهد، مخزن ژن را تغییر می دهد و چند هزار سال دیگر گونه جدیدی با تعادل ژنتیکی خود ظاهر می شود. جهش ها مواد اولیه تکاملی هستند، اما خود جهش ها تکامل را تضمین نمی کنند، زیرا در جهات مختلف رخ می دهد و می تواند منجر به از بین رفتن چیزی شود که به دست آمده است. منابع تنوع ژن‌های تصادفی یا جهش‌های کروموزومی هستند.

نظریه تکامل مدرن اغلب "نظریه ترکیبی تکامل" نامیده می شود. این شامل داده هایی از ژنتیک، دیرینه شناسی، زیست شناسی مولکولی و اکولوژی است. N. Green، W. Stause و D. Taylor نئوداروینیسم را به عنوان "نظریه تکامل آلی از طریق انتخاب طبیعی صفات ژنتیکی تعیین شده" تعریف می کنند. جمعیت ماکرومولکول‌ها را می‌توان از طریق چرخه‌های انتخاب، تقویت و جهش در جهت دلخواه توسعه داد.

از کتاب ایگور گارین "داروین". یادداشت ها و نقل قول ها در متن کتاب آمده است.

ما نمی‌توانیم صفات را در دو کادر جداگانه دسته‌بندی کنیم، یکی با برچسب «ارثی» و دیگری با برچسب «محیطی». همه چیز در بدن نتیجه تعامل هر دو است.
ام بیتس

اولین تلاش برای ترکیب مندلیسم و ​​داروینیسم، همانطور که قبلا ذکر شد، توسط توماس هانت مورگان انجام شد: طبق دیدگاه او، جهش ها نقش اصلی را در منشاء گونه ها ایفا می کنند، در حالی که انتخاب مانند یک غربال عمل می کند و جهش های مفید نادر را حفظ می کند. از بین بردن بقیه نتیجه‌گیری مورگان در یک مطالعه تجربی از فرآیندهای ریز تکاملی تأیید تجربی دریافت کرد: انتخاب در یک گروه همگن ژنوتیپی ("خط خالص") و هنگام عمل بر روی تنوع نوسانی بی‌اثر بود و در یک جمعیت ناهمگن ژنتیکی قبل از جداسازی خطوط خالص مؤثر بود. از آن. با این حال، بعداً مشخص شد که اگر تغییرات ارثی خود به خودی در مواد همگن ژنتیکی رخ دهد، انتخاب می‌تواند در مفهوم داروینی نیز مؤثر باشد. در دهه 20، آزمایش‌های ژنتیکی که برای رد داروینیسم تصور می‌شد، به طور فزاینده‌ای به حل تناقضات در نظریه تکامل و ترکیب جهش‌های De Vries و تنوع داروینی در نظریه ریز تکامل منجر شد.
پس از کشف مجدد قوانین گرگور مندل توسط H. de Vries، K. Correns و E. Cermak، مهمترین کشف در ژنتیک ثابت شده از نظر ریاضی ثابت شده فراوانی وقوع آلل های مختلف در یک جمعیت در طی چند نسل بود (هاردی). -قانون واینبرگ). از این قاعده نتیجه گرفت که تکامل فرآیند تغییر مخزن ژنی جمعیت ها است که عمدتاً به فرآیند جهش و انتخاب طبیعی بستگی دارد. اگر در آغاز قرن جهش ژنتیکی مخالف انتخاب زایی بود، پس در دهه 20، به لطف تحقیقات در ژنتیک جمعیت و استفاده از روش های ریاضی تجزیه و تحلیل در نظریه تکامل (کار جان هالدان، رونالد فیشر و سوال رایت) ، مفهوم جدیدی از تکامل شروع به ظهور کرد و آخرین اکتشافات ژنتیک جمعیت را با داروینیسم ترکیب کرد.
بزرگترین شایستگی هالدن، فیشر و رایت، که نام آنها معمولاً با هم به عنوان پدیدآورندگان مبنای نظری ژنتیک جمعیت ذکر می‌شود، این بود که با اثبات ماهیت «گسسته» وراثت، روش‌های احتمالی و آماری را برای توصیف وراثت صفات و انتخاب جان هالدن در یکی از اولین مقالات خود نوشت:
یک نظریه رضایت بخش انتخاب طبیعی باید کمی باشد. برای اثبات اینکه انتخاب طبیعی قادر به توضیح حقایق شناخته شده تکامل است، باید نشان دهیم که نه تنها باعث تغییرات در یک گونه می شود، بلکه می تواند تغییراتی را در آن گونه با سرعتی ایجاد کند که دگرگونی های حال و گذشته را توضیح دهد. .
اگر داروین با کلمات فکر می کرد، پس پیروان امروز او باید به اعداد فکر کنند.
جان هالدان از این واقعیت نتیجه گرفت که انتخاب طبیعی عبارت است از انتخاب جهش‌های بزرگ یا جزئی که ماهیت آن‌ها هنوز شناخته نشده بود، اما واقعیت وجودی آنها قبلاً کاملاً ثابت شده بود:
...این واقعیت که آنها [جهش] رخ می دهند کافی است تا تکامل توسط انتخاب طبیعی را ممکن و قابل درک کند.
به گفته D. Haldane، انتخاب تنها زمانی می تواند عمل کند که جهش ها آن را با مواد تامین کنند. نه خود جهش ها و نه خود انتخاب به طور جداگانه نمی توانند به عنوان پایه ای برای تکامل طولانی مدت عمل کنند:
تجزیه و تحلیل های کمی نشان می دهد که انتخاب طبیعی یک واقعیت است و در میان سایر اشیاء، ژن های مندلی را انتخاب می کند که به طور تصادفی در سراسر جمعیت های وحشی توزیع می شوند و از قوانین شانس در توزیع آنها در فرزندان پیروی می کنند. به عبارت دیگر، آنها ابزاری برای تولید تنوعی از نوع فرض شده توسط داروین هستند و ماده خامی را تشکیل می دهند که انتخاب بر اساس آن عمل می کند.
D. Haldane بیشتر نگران مشکلات سرعت روند تکاملی بود: شدت انقراض، رشد جمعیت ها، سرعت انتخاب، افزایش یا کاهش غلظت ژن های فردی در یک جمعیت و غیره. نتایج اصلی محاسبات او "نرخ فوق العاده پایین تکامل" است: ".. "در اکثر گونه ها نمی توان در عرض 10000 سال تغییر محسوسی را انتظار داشت." اگرچه جان هالدن نشان داد که سرعت آهسته جهش مشخصه اغلب ژن ها عامل محدود کننده ای در تکامل نیست، اما در کار اخیر خود توجه خود را به این واقعیت جلب کرد که برای گسترش جهش ها، سرعت وقوع آنها باید بسیار بیشتر از آنچه معمولا مشاهده می شود، باشد. در طبیعت.
برای احیای نظریه انتخاب طبیعی، کتاب رونالد فیشر، نظریه ژنتیکی انتخاب طبیعی، اهمیت زیادی داشت که نشان می دهد تنوع ژنتیکی به اندازه جمعیت بستگی دارد. اگرچه جهش‌ها اغلب سازگاری کمتری دارند و معمولاً مغلوب هستند، اما دائماً بارها و بارها به وجود می‌آیند، البته با فرکانس پایین (این به دلیل کندی فرآیند تکامل است). با این حال، در جمعیت های به اندازه کافی بزرگ، چشم انداز تغییر سازگار و بقای جهش یافته ها به طور چشمگیری افزایش می یابد، و گونه های متعدد دارای پتانسیل مشخصی برای تنوع کافی برای اجازه تکامل هستند. به گفته R. Fisher، احتمال ظهور یک گونه جدید از طریق یک جهش کلان ناچیز است: برای یک موجود پیچیده، هر تغییر ناگهانی نامطلوب خواهد بود. بنابراین مکانیسم اصلی تکامل کوچک است، اما با سرعت معینی از نمک پیش می رود.
P. Mahalanobis:
مانند کلارک ماکسول که مفاهیم فارادی را به زبان ریاضی ترجمه کرد و نظریه الکترومغناطیسی نور را توسعه داد، فیشر نظرات داروین را کمی کرد و یک نظریه آماری تکامل ساخت.
برخلاف فیشر، که معتقد بود انتخاب طبیعی در جمعیت‌های بزرگ، جایی که تنوع زیادی در ترکیب ژن‌ها امکان‌پذیر است، مؤثرتر عمل می‌کند، برعکس، رایت به این نتیجه رسید که انتخاب طبیعی در جمعیت‌های کوچک، جایی که «رانش ژنتیکی» فعال‌تر است. او کشف کرد به احتمال زیاد «رانش ژنتیکی» (N.P. Dubinin و D.D. Romashov آن را «فرایند ژنتیکی-خودکار» نامیدند) یک تنوع طبیعی در مخزن ژنی یک جمعیت بدون مشارکت انتخاب طبیعی است. در جمعیت های کوچک و به خصوص جدا شده، برخی از ژن ها می توانند به طور کامل از بین بروند، در حالی که برخی دیگر را می توان بدون هیچ گونه اهمیت انتخابی صفات مربوطه به دست آورد. به گفته رایت، «رانش ژنتیکی» می‌تواند بدون انتخاب و حتی با وجود آن به شکل‌گیری اشکال جدید منجر شود.
یک تفاوت مهم بین ایده‌های رایت و پیشینیانش، ارتباط دگرگونی‌های تکاملی نه با تعامل ژن‌های فردی، بلکه با سیستم‌های آنها بود. این ایده متعاقباً غالب شد.
پیشنهاد در 1908-1909 توسط ریاضیدان انگلیسی G. G. Hardy و پزشک آلمانی V. R. Weinberg، قانون هاردی-واینبرگ، که حفظ خودسرانه دو آلل یک ژن در یک جمعیت - A غالب و مغلوب a را توضیح می دهد، تنها در صورتی معتبر است که محدودیت های زیر رعایت شوند. : 1) جمعیت بی نهایت زیاد. 2) گزینه های عبور نامحدود - پانمیکسی مطلق. 3) عدم وجود فرآیند جهش؛ 4) عدم تفاوت در مقدار انتخابی آلل های مختلف. 5) عدم وجود نسل های همپوشانی در زمان (که مشخصه برای بسیاری از ماهی های سالمون، سیکادا، سوسک های مه است، اما برای اکثریت قریب به اتفاق گروه های دیگر غیر معمول است).
عدم برآورده شدن این شرایط ایده آل منجر به جابجایی تصادفی یک آلل توسط یک آلل، حتی در مورد مقدار انتخابی مساوی الل A و a می شود، که در نهایت منجر به این واقعیت می شود که برخی از جمعیت ها ممکن است در نهایت تبدیل به تک شکلی شوند. آلل A و سایرین برای آلل a. این جابجایی تصادفی یک آلل خنثی انتخابی (یعنی با احتمال مساوی برای بقا تحت تأثیر فشار مشابه انتخاب طبیعی) توسط آلل دیگر «رانش ژنتیکی» نامیده شد.
تقریباً همزمان و مستقل از فیشر و رایت در اتحاد جماهیر شوروی در 1931-1932. دوبینین و روماشوف که اصطلاح «فرایندهای ژنتیکی-خودکار» را برای این پدیده پیشنهاد کردند، به همین نتیجه رسیدند. لازم به ذکر است که مدل ریاضی فرآیندهای تصادفی یا تصادفی که منجر به واگرایی جمعیت ها به دلیل رانش ژنتیکی (فرایندهای ژنتیکی-خودکار) می شود از به اصطلاح «زنجیره های مارکوف» یا «فرایندهای مارکوف» پیروی می کند که تئوری آن چنین بود. در سال 1907 ریاضیدان روسی A. A. Markov ارشد توسعه یافت.
سهم مهمی در توسعه نظریه تکاملی کار O.S. Chetverikov بود که ناهمگونی ژنتیکی جمعیت طبیعی را تأیید کرد که به عنوان اساس ژنتیکی فرآیند تکاملی عمل می کند. چتوریکوف ثابت کرد که فرآیند جهش در جمعیت‌های طبیعی اتفاق می‌افتد و جهش‌هایی که زنده‌مانی را افزایش می‌دهند به ندرت مشاهده می‌شوند. با افزایش سن یک گونه، تعداد فزاینده ای از جهش ها در آن انباشته می شود و ویژگی های گونه را گسترش می دهد. تنوع ژنوتیپی زمانی افزایش می یابد که یک گونه بزرگ به تعدادی کلنی کوچک و جدا شده تقسیم شود.
تحقیقات چتوریکوف تأیید کرد که جمعیت‌های طبیعی، «مانند اسفنج‌ها» از جهش‌های مختلف اشباع شده‌اند، یعنی ترکیبی ناهمگن از ژنوتیپ‌های مختلف را نشان می‌دهند. این تغییر در ترکیب ژنوتیپی جمعیت، اساس تکامل آن است. تکامل تطبیقی ​​بدون انزوا می تواند منجر به دگرگونی کامل یک گونه شود، اما نمی تواند منجر به واگرایی شود. تمایز درون گونه ای نیاز به جداسازی دارد. انتخاب نه تنها یک ژن را انتخاب می کند که یک صفت واحد را کنترل می کند، بلکه به دلیل کثرت عملکرد ژن، محیط ژنوتیپی را تحت تأثیر قرار می دهد.
چتوریکوف همچنین به ایده اساسی تکامل غیر انطباقی تعلق دارد که بر اساس آن ظاهر شخصیت های جدید ممکن است قبل از استفاده از آنها در رشد بعدی ارگانیسم باشد:
ما هیچ دلیلی برای انکار امکان تکامل غیرتطبیقی ​​نداریم. در بسیاری از موارد می توان فرض کرد که تفاوت های تطبیقی ​​موجود بین اشکال اساسی دلیل واگرایی صورت های اخیر نبوده است، بلکه برعکس، ماهیت خاص این دلایل تطبیقی ​​نتیجه جدایی قبلی اشکال است. .
بر اساس قانون هاردی واینبرگ، چتوریکوف این ایده را فرموله کرد که مکانیسم عبور آزاد، تعادل یک جامعه معین را تضمین می کند و تعداد اجزای آن را تثبیت می کند:
آنتاگونیست مستقیم آن در این زمینه، انتخاب طبیعی (و به طور کلی انتخاب در هر یک از اشکال آن) است. اگر عبور آزاد جامعه را تثبیت کند، برعکس، انتخاب دائماً آن را از حالت تعادل خارج می کند، و اگر از این نظر بتوانیم عبور آزاد را یک اصل محافظه کارانه بنامیم، بدون شک انتخاب یک اصل تکاملی است که پیوسته منجر به تغییر در جامعه می شود. گونه ها.
به عبارت دیگر، دو نیروی متفاوت وجود دارد: تثبیت جامعه از طریق عبور و برهم زدن تعادل با عمل انتخاب.
از منظر توسعه نظریه انتخاب طبیعی، مهمترین نکته این بود که چتوریکوف انتخاب طبیعی را عامل تکامل تطبیقی ​​می دانست، یعنی عاملی که افزایش تناسب گونه ها را بر عهده دارد. نتیجه گیری های زیر چتوریکوف از اهمیت زیادی برخوردار بود. اولاً، او معتقد بود، در نتیجه عبور و انتخاب آزاد، تحت شرایط وراثت مندلی، حتی "بهبودهای" کوچک در افراد، شانس انتشار در بین بسیاری از افراد گونه را دارد. بنابراین، مندلیسم، همانطور که چتریکوف تأکید کرد، به متحد واقعی و فوق العاده مهم و غیرمنتظره نظریه داروین تبدیل می شود. نتیجه دوم این بود که خود فرآیند انتخاب نمی تواند منجر به تشکیل دو گونه، یعنی شکافتن یک گونه شود. مورد دوم فقط در مواردی امکان پذیر می شود که نوعی عایق ظاهر شود. چتوریکوف تمام این نتایج را با مشاهدات خاص، عمدتاً حشره شناختی، اثبات کرد.
چتوریکوف ایده دیگری دارد - "امواج زندگی"، افزایش یا کاهش دوره ای در تعداد جمعیت. همانطور که بعداً مشخص شد، این "خروج ها و جریان ها" مرتبط با عدم تعادل تصادفی نیستند و نقش خاصی در تکامل دارند.
اهمیت تکاملی «امواج حیات» و نوسانات سرزمین‌های اشغال شده توسط جمعیت‌ها این است که فرآیندی تصادفی بر جهت و شدت فشار انتخاب تأثیر می‌گذارد و غلظت ژنوتیپ‌ها و جهش‌های مختلف را در جمعیت‌های طبیعی تغییر می‌دهد و مبنایی برای "آزمایش" ژنوتیپ های جدید.
چتوریکوف امواج جمعیت و انزوا را مهمترین نیروهای محرک تکامل می‌دانست، به ویژه، انزوا باعث ایجاد و تثبیت تفاوت‌های گروهی به دلیل اختلال پانمیکسی می‌شود که منجر به تسطیح * می‌شود. اگرچه وجود "امواج زندگی" در حال حاضر مورد تردید کسی نیست، نه ماهیت و نه نقش آنها در تکامل به وضوح مشخص شده است. به طور خاص، این سوال که آیا امواج جمعیتی عامل خودکفای تکامل هستند یا پیامدهای شناخته شده همچنان مورد بحث قرار می گیرد.
در ژنتیک و منشأ گونه ها، F. G. Dobzhansky، به پیروی از چتریکوف، قانون نیمه فراموش شده هاردی واینبرگ را وارد گردش علمی گسترده کرد و یک ژنتیک جمعیت مهم را توسعه داد، مفهوم "مکانیسم های جداسازی تکامل" - موانع جداکننده استخرهای ژنی گونه ها.
پایه های ژنتیک جمعیت، که توسط S. S. Chetverikov در موسسه زیست شناسی تجربی گذاشته شد، در آثار دانشجویان و پیروانی که عمدتاً شامل I. V. و E. A. Timofeev-Resovskikh، B. L. Astaurov، N. P. Dubinin، S. M. Gershenzon هستند، توسعه یافت. F. G. Dobzhansky و دیگران.
سنتز ژنتیک و انتخاب زایی نیز توسط "قانون سری های همسان" فرموله شده توسط N.I. Vavilov تسهیل شد که طبق آن تغییرات ارثی مشابه در گونه هایی با منشاء نزدیک رخ می دهد. کار واویلوف برای اولین بار امکان پیش‌بینی جهش‌های ثابت شده توسط انتخاب طبیعی را فراهم کرد. واویلف همچنین به مفهوم یک گونه گسترده در گیاه شناسی تعلق دارد: مانند Ya Lotsi**، واویلف Linneon را به سیستمی از اردنی های تابع آن تقسیم کرد. بنابراین، ایده گونه های چندگانه فرموله شد که بعداً با انتقال مشخصه آن به طرز تفکر جمعیتی گسترش یافت.
در اواسط دهه 20، آزمایش های مستقیم توسط G. A. Nadson، G. S. Filippov و G. Meller جهش های ارثی ناشی از تشعشع را کشف کردند. بنابراین، وجود تنوع ارثی به صورت تجربی ثابت شد. اولین آزمایشات روی انتخاب طبیعی که توسط A. Chesnola بر روی آخوندک ها انجام شد و سپس در کارهای M. M. Belyaev، M. Geller، K. Swinnerton و دیگران ادامه یافت، نشان داد که مهمترین عامل انتخاب رنگ محافظتی است: حشرات. اگر در زمینه های نامناسب برای رنگ آمیزی پرندگان قرار گیرند، سریعتر توسط پرندگان خورده می شدند. پرندگان حشره خوار عامل سریع انتخاب طبیعی هستند که باعث ایجاد رنگ محافظتی (یا هشداردهنده) در حشرات می شود. تیره شدن رنگ در بسیاری از گونه های پروانه های ساکن در مناطق صنعتی در نتیجه رسوب دوده بر روی پوست درختان (به اصطلاح ملانیسم صنعتی) نیز دلیلی بر اثربخشی انتخاب طبیعی تلقی می شود. در این مورد، انتخاب همچنین با از بین بردن پروانه های رنگ روشن توسط پرندگان و مزیت آشکار اشکال ملانیستی در مناطق صنعتی همراه است. در این موارد، ما با انتخاب داروینی خالص سروکار داریم، نه همراه با جهش.
در دهه چهل، توسعه نظریه ترکیبی تکامل (STE) با آثار جی. جی سیمپسون، اف. دابژانسکی، جی. هاکسلی، ای. مایر، بی. سیمپسون صاحب اصطلاح "تکامل کوانتومی" است که او برای توضیح "انفجارهای تکاملی" پیشنهاد کرد. کتاب تکامل کوانتومی نقش نمک را به عنوان اصلی‌ترین و مهم‌ترین فرآیند در شکل‌گیری گونه‌های بزرگ - خانواده‌ها، راسته‌ها و طبقات اثبات می‌کند، که ظهور آنها با ظهور انواع کاملاً تطبیقی ​​همراه است، سپس تغییراتی از یک وجود دارد. منطقه تطبیقی ​​به دیگری
جی جی سیمپسون:
کل رکورد [زمین شناسی] نشان می دهد که ظهور یک نوع تطبیقی ​​جدید معمولاً بسیار سریعتر از فرآیندهای بعدی سازگاری و تنوع پیشرونده در این نوع رخ می دهد.
به گفته سیمپسون، «رادیکال‌ترین انواع تکامل کوانتومی احتمالاً با تثبیت تصادفی جهش‌های غیرتطبیقی ​​در جمعیت‌های بسیار کوچک و جدا شده آغاز می‌شوند.»
سیمپسون بر اساس ایده وحدت مکانیسم های تکامل خرد و کلان، ناقص بودن رکورد زمین شناسی را با تعداد کم جمعیت اشکال انتقالی و شدت بالای انتخاب طبیعی در شرایط تغییرات ناگهانی در محیط توضیح داد. ، که احتمال کشف آنها را در حالت فسیلی به شدت کاهش داد.
به گفته سیمپسون، سه شکل اصلی تکامل وجود دارد: شکافت پذیر، فیلتیک و کوانتومی*. تقسیم با تمایز یک جمعیت با طیف وسیع به گروه های سازگار محلی، که به تدریج به زیرگونه های جدید تبدیل می شوند، تعیین می شود. مشخصه تکامل تقسیم با برگشت پذیری آن، حداقل در مراحل اولیه، و همچنین عدم جهت و سرعت کم دگرگونی ها است.
تکامل فیلتیک جهت دار است زیرا در اثر تغییر در ناحیه تطبیقی ​​ایجاد می شود و شکل جدیدی از همان رتبه تاکسومتری ایجاد می کند که معمولاً منجر به ظهور جنس ها و خانواده های جدید می شود.
بر خلاف دو شکل مشخص شده، تکامل کوانتومی با انتقال به یک منطقه تطبیقی ​​جدید همراه است. با سرعتی سریع رخ می دهد، اما به بخش کوچکی از جمعیت گسترش می یابد. ناقص بودن سوابق زمین‌شناسی دقیقاً با تکامل کوانتومی مرتبط است، که در آن جمعیت‌های کوچک و مهاجر، متشکل از افراد با توالی سریع نسل‌ها و زندگی در شرایط محیطی ناپایدار، تقریباً هیچ شانسی برای حفظ اثر خود در حالت فسیلی ندارند. به عبارت دیگر، «گونه‌زایی کوانتومی» (سیمپسون) یا «انقلاب‌های ژنتیکی» (Mayr) به دلیل سرعت تغییرات و تعداد کم اشکال انتقالی در پرونده‌های زمین‌شناسی ثبت نشده‌اند.
می بینیم که سیمپسون، بدون اینکه ایده انتخاب را کنار بگذارد، ایده تدریج گرایی را کنار می گذارد:
بررسی بی‌طرفانه بسیاری از پدیده‌های به اصطلاح ارتوژنز به وضوح نشان می‌دهد که بیشتر صراحت تکامل بیشتر از گرایش به صراحت ذهن دانشمندان ناشی می‌شود تا گرایشی مشابه در طبیعت.
آخرین تحقیقات تمایز درون گونه ای قوی و سلسله مراتب پیچیده ای از واحدهای درون گونه ای را کشف کرده است. همراه با تنوع در یک جمعیت، تنوع بین جمعیتی نیز وجود دارد: هر جمعیت از نظر ژنتیکی با سایر جمعیت ها متفاوت است و درجه تفاوت بین آنها از ناچیز تا تقریباً بین گونه ای متفاوت است.
ای. مایر:
تنوع جغرافیایی یک پدیده جمعیتی است که به طور قابل توجهی به درک ماهیت گونه ها کمک می کند. این نقص مفهوم گونه‌شناختی یک گونه را نشان می‌دهد و به ما امکان می‌دهد به این نتیجه برسیم که بخش مهمی، اگر نگوییم همه تنوع، سازگار است و در پاسخ به انواع الزامات محیطی ایجاد می‌شود.
با توجه به ژنتیک جمعیت، مؤلفه اصلی گونه‌زایی، تغییرات در ساختار ژنتیکی جمعیت‌ها است. به لطف چندتایی و تنوع ژنتیکی است که گونه زایی جغرافیایی در شرایط انزوا، پیش بینی شده توسط M. Wagner در سال 1868، امکان پذیر است. اگرچه انزوای جغرافیایی که پیش نیاز مهمی برای تشکیل گونه‌های جانوری است، در اثر آمیزش جنسی از بین می‌رود و به خودی خود منجر به شکل‌گیری گونه‌ها نمی‌شود، اما بازسازی ژنتیکی بدون مانع جمعیت‌ها را ممکن می‌سازد که به نوبه خود، پیش نیاز ایجاد مکانیسم های جداسازی
مطالعه دقیق‌تر جهش‌ها این امکان را فراهم می‌آورد که به دلیل تغییرات گسسته در کدهای اطلاعات ارثی، آنها از نظر ماهیت بسیار متفاوت هستند و در سطوح مختلف رخ می‌دهند: ژن‌ها، کروموزوم‌ها، ژنوم‌ها و ساختارهای حاوی DNA خارج هسته‌ای سیتوپلاسم. . جهش های خود به خودی با فرکانس خاصی در همه موجودات رخ می دهد و "تامین کننده" اصلی مواد اولیه جدید در جمعیت است. آنها از درجه بالایی از ناهمگونی در جمعیت های طبیعی پشتیبانی می کنند.
به طور کلی پذیرفته شده است که سیستم های ژنتیکی مختلفی وجود دارد که برخی از آنها تخصص را ارتقا می دهند، برخی دیگر - سازگاری عمومی گسترده، و برخی دیگر - نقش پیشگامان در تکامل.
ای. مایر:
برای دستیابی به حداکثر موفقیت تکاملی، یک دودمان فیلتیک باید توانایی تغییر از یک نوع توسعه به نوع دیگر را داشته باشد. پیشگام تکامل، پس از پیشرفت، باید گونه های سازگاری گسترده ای را توسعه دهد تا آینده خود را تضمین کند.
در نتیجه پیشرفت هندسی تولید مثل و تغییرات ارثی که تنوع ژنتیکی پایان ناپذیر جمعیت را تعیین می کند، "فشار زندگی" به وجود می آید که منجر به انتخاب طبیعی و تولیدمثل بعدی فقط تعداد کمی از افراد متولد شده می شود. به گفته تیموفیف-رسوفسکی و همکارانش:
یک پدیده تکاملی ابتدایی - تغییر پایدار در ترکیب ژنوتیپی یک جمعیت - در نتیجه فشار فرآیند جهش، امواج جمعیتی، انزوا ایجاد می شود و همیشه تحت تأثیر هدایت انتخاب طبیعی رخ می دهد.
در فرآيند تكامل، افراد منفرد مي توانند ويژگي هايي به دست آورند كه تلاقي مؤثر با افراد ديگر را غيرممكن مي كند. ظهور جداسازی تولیدمثلی به معنای توقف تسطیح درون گونه ای از طریق تلاقی است و در نهایت منجر به پیدایش گونه جدیدی به عنوان مرحله کیفی در فرآیند تکامل می شود. با ظهور یک گونه جدید، رقابت بین گونه ای به وجود می آید و انتخاب بین گونه ای شروع به کار می کند. همه اینها به تنوع و غنای شگفت انگیز دنیای ارگانیک منجر می شود.
به گفته STE، هیچ یک از ژن‌ها، که جداگانه گرفته شده‌اند، ارزش انتخابی ثابتی ندارند: بسته به پیش‌زمینه ژنتیکی کلی (نظریه نسبیت ژنتیکی) می‌تواند تناسب اندام را به میزان قابل توجهی افزایش دهد یا به شدت کاهش دهد. انتخاب فقط در برابر پس زمینه تعامل هماهنگ همه ژن ها کار می کند و سعی می کند ژن هایی را که یک سیستم متعادل را تشکیل می دهند گرد هم آورد.
ای. مایر:
فرآیند ترکیب ژن‌هایی که به طور هماهنگ با هم همکاری می‌کنند در مخزن ژن، «ادغام» یا «همسازگاری» نامیده می‌شود. نتیجه چنین انتخابی را می توان تعادل اپیستاتیک نامید. هر ژن با انتخاب برای زمینه ژنتیکی که در آن به احتمال زیاد به افزایش تناسب اندام کمک می کند، ترجیح داده می شود. بنابراین تناسب یک ژن خاص به کل زمینه ژنتیکی بستگی دارد و توسط این زمینه ژنتیکی کنترل می شود.
نتیجه انتخاب همساز، مجموعه ای هماهنگ از ژن ها است. اثر ترکیبی این ژن‌ها می‌تواند خود را در سطوح مختلفی نشان دهد - در سطح کروموزوم، هسته، سلول، بافت، اندام و کل ارگانیسم. برای تکامل‌گرا، ماهیت مکانیسم‌های عملکردی برهم‌کنش فیزیولوژیکی صرفاً از اهمیت ثانویه برخوردار است. او عمدتاً به زنده ماندن محصول نهایی - فنوتیپ - علاقه مند است.
فنوتیپ محصول جانبی تاریخچه طولانی انتخاب است و بنابراین بسیار سازگار است. تأثیر انتخاب معمولاً در تثبیت یا عادی سازی فنوتیپ بیان می شود. از آنجا که این فنوتیپ به خوبی ادغام شده برای به حداکثر رساندن سهم خود در تناسب اندام سازگار است، در برابر تغییرات (اینرسی، هموستاز ژنتیکی) هنگامی که فشارهای انتخاب جدید ایجاد می شود، مقاومت می کند.
منحصربه‌فرد بودن هر کروموزوم، هر فرد (در گونه‌های دوپایه‌ای) و هر جمعیت، تنوع عظیم و غیرقابل پیش‌بینی واکنش‌ها را به عمل انتخاب تعیین می‌کند.
ای. مایر تمام نظریه های تکامل را به نظریه های مونیستیک یا تک عاملی تقسیم کرد که تغییرات تکاملی را با عمل یک عامل توضیح می دهد - محیط خارجی، نیروهای درونی، رویدادهای تصادفی، انتخاب طبیعی، و نظریه های ترکیبی، که تغییرات تکاملی را با عمل بسیاری از عوامل او که از حامیان نظریه ترکیبی تکامل بود، «سنتز مدرن» را ترجیح داد که جهش‌های خود به خود و محدودیت‌های جهشی را با انتخاب طبیعی و پاسخ غیرمستقیم به تغییرات محیطی ترکیب می‌کرد.
تلاش برای تبیین تکامل بر اساس هر عاملی برای نظریه‌های تکاملی پیش از داروین و بیشتر نظریه‌های تکاملی قرن نوزدهم مهلک بود. لامارکیسم با اصل درونی خودسازی، جفرییسم، که القای تغییرات ژنتیکی توسط محیط خارجی را فرض می‌کند، فاجعه‌گرایی کوویر، تکامل واگنری با انزوا، جهش‌گرایی دی وری - همه اینها تلاش‌هایی برای توضیح تکامل با تکیه بر یک اصل و استثنا بود. همه دیگران حتی داروین گاهی اوقات مرتکب این اشتباه می‌شد، اما این او بود که برای اولین بار تلاش جدی برای نمایش رویدادهای تکاملی به عنوان پیامد توازن نیروهای متضاد انجام داد. نظریه مدرن تکامل - همانطور که هاکسلی آن را "سنتز مدرن" نامیده است - بیش از هر تکامل گرا دیگر مدیون داروین است و بر اساس مفاهیم اولیه داروینی ساخته شده است. با این حال، شامل بسیاری از مقررات پس از داروینی بود. مفاهیمی مانند جهش، تنوع، جمعیت، وراثت، انزوا و گونه‌ها، که هنوز در زمان داروین بسیار مبهم بودند، اکنون به وضوح درک شده‌اند و بسیار دقیق‌تر تعریف شده‌اند.
به گفته ای. مایر، توسعه STE تا حد زیادی با غلبه بر دو تصور غلط ایدئولوژیک - پیش‌فرم گرایی و گونه‌شناسی، تسهیل شد و این رد فرضیه‌های فلسفی نادرست و نه نظریه‌های خاص تکامل بود که تأثیر تعیین‌کننده‌ای بر توسعه داشت. از ایده های مدرن
پرفورماسیونیسم نظریه ای از رشد است که بر اساس آن یک فرد تغییر شکل یافته در مینیاتوری در یک تخمک یا اسپرم "محصور" می شود و فقط باید در طول رشد "باز" ​​شود. اصطلاح «تکامل» از این مفهوم آشکارسازی وام گرفته شده است، و این تفسیر نادرست تا مدت ها در دوره پس از داروین ادامه داشت. احتمالاً به همین دلیل است که داروین در کتاب خود در مورد منشأ گونه ها از اصطلاح «تکامل» استفاده نکرده است. اصطلاح "تکامل" که از انتوژنی به فیلوژنی منتقل شد، به اجرای یک طرح مشخص در ابتدا اشاره کرد. طبق این دیدگاه، تکامل باعث تغییرات واقعی نمی شود، بلکه فقط شامل تحقق پتانسیل های اولیه ذاتی است. مثلاً این نظریه آغاسیز بود. برخی از نظریه های ارتوژنتیک و نهایی تکامل نشان دهنده آخرین بقایای این نوع تفکر است. جهش گرایی شکل شدیدی از واکنش به این مفاهیم ارتوژنتیک بود. نظریه مدرن با تشخیص اینکه ژنوتیپ و فنوتیپ یک خط تکاملی معین، محدودیت‌های دقیق پتانسیل تکاملی آن را تعیین می‌کند، بدون اینکه مسیر تغییرات تکاملی بعدی را از پیش تعیین کند، مصالحه می‌کند.
مفهوم گونه‌شناختی یکی دیگر از مفاهیم معیوب اصلی است که قبل از ارائه یک نظریه منسجم از تکامل باید کاملاً رد می‌شد. مبنای فلسفی این شکل از تفکر، مفهوم ایده (eidos) افلاطون است. بر اساس این مفهوم، تنوع مشاهده شده جهان واقعی تر از سایه های برخی از اشیاء بر روی دیوار غار نیست، همانطور که افلاطون به طور تمثیلی آن را بیان می کند. این «ایده‌های» دائمی و تغییرناپذیر هستند که زیربنای تنوع مشاهده‌شده هستند که تنها ایده‌های دائمی و واقعی هستند. از آنجا که طرفداران این فلسفه به ذوات معتقدند، خود فلسفه را ذات گرایی و طرفداران آن را ذات گرایان (گونه شناسان) می نامند. اکثر فیلسوفان بزرگ قرن 17، 18 و 19. تحت تأثیر این فلسفه ایده آلیستی افلاطون و اصلاح آن توسط ارسطو قرار گرفتند. طرز تفکر ذاتی این مدارس در بیشتر قرن نوزدهم بر علوم طبیعی تسلط داشت. مفاهیم موجودات تغییرناپذیر و جداسازی کامل هر ایده (نوع) از سایر ایده‌ها، تفکر واقعی تکاملی را تقریباً غیرممکن می‌کرد.
ای. مایر:
به طور بالقوه، گونه‌زایی نشان‌دهنده فرآیند جوان‌سازی تکاملی است، راهی برای جلوگیری از سیستم هموستاز ژنتیکی که خیلی سفت و سخت است. گونه زایی یکپارچگی مخزن ژنی را می شکند و به طور موقت محتوای ژنی آن را ضعیف می کند و ناگزیر جمعیت را مجبور می کند به شرایط محیطی کمی متفاوت یا به طور چشمگیری متفاوت حرکت کنند. اگر این "تکان دادن" ژنتیکی به اندازه کافی قوی باشد، می تواند یک واکنش زنجیره ای - یک انقلاب ژنتیکی - را آغاز کند. هر چه تغییرات ژنتیکی قوی‌تر باشد، احتمال اینکه گونه‌های دختر بتوانند به یک طاقچه اکولوژیکی جدید نفوذ کنند و با موفقیت در آن وجود داشته باشند، بیشتر می‌شود. بنابراین، یک واکنش زنجیره ای ژنتیکی می تواند یک واکنش زنجیره ای تکاملی را آغاز کند. این فرآیند، در خالص ترین شکل خود، به احتمال زیاد در جمعیت های جدا شده محیطی رخ می دهد.
گونه پردازی فرآیندی است که شامل ریسک می شود. فقیر شدن مخزن ژن و بی ثباتی ژنتیکی که گونه زایی را همراهی می کند، بسیار بیشتر از موفقیت منجر به فاجعه می شود. با این حال، اگرچه بیشتر گونه های نوپا می میرند، اما نه تنها این فرآیند تکمیل می شود، بلکه با موفقیت به یک طاقچه یا منطقه سازگار جدید نیز نفوذ می کند.
اهمیت گونه زایی این است که آزمایش های تکاملی را ترویج می کند. واحدهای جدیدی از تکامل را ایجاد می کند، به ویژه آنهایی که برای تکامل کلان بالقوه مهم هستند. گونه زایی یک فرآیند پیش رونده است، نه یک روند قهقرایی.
مایر جهان بینی یک تایپولوژیست و یک جمعیت شناس را متقابلاً منحصر به فرد می دانست: برای یک نوع شناس، ایدوس و ایده ها واقعی هستند، و تنوع برای یک جمعیت شناس، یک نوع انتزاعی از میانگین گیری است و فقط تغییرپذیری واقعی است. ای. مایر می‌نویسد: «جایگزینی تفکر گونه‌شناختی با تفکر بر حسب جمعیت، احتمالاً بزرگترین انقلاب مفهومی بود که تا کنون در زیست‌شناسی رخ داده است».
به گفته E. Mayr، عامل اصلی در تکامل، انتخاب است، نه بازآرایی ژنتیکی:
1. تکامل را نمی توان در درجه اول یک پدیده ژنتیکی در نظر گرفت. جهش‌ها فقط تنوع ژنتیکی را برای استخر ژنی فراهم می‌کنند. عامل ایجاد تغییرات تکاملی انتخاب است.
2. هر صفت معمولاً نتیجه عمل یک ژن نیست. بنابراین، تغییر در یک صفت نشان دهنده جهش یک ژن نیست. در واقع، همه صفات به شدت چند ژنی هستند و از آنجایی که بیشتر ژن ها پلیوتروپیک* هستند، تغییر در یک صفت نشان دهنده تغییر ساختار بیشتر یا کمتر ژنوتیپ است.
3. این فرض که می‌توان ژن‌ها را به ژن‌های مفید که به طور خودکار در مخزن ژنی گنجانده می‌شوند و ژن‌های زیان‌آور که بی‌رحمانه از بین می‌روند تقسیم کرد، فقط گمراه‌کننده است. ارزش انتخابی یک ژن معین مطلق نیست: در هر مورد جداگانه تا حد زیادی توسط شرایط خارجی و سیستم اپی ژنتیکی که این ژن در آن عمل می کند تعیین می شود. در نتیجه، انتخاب طبیعی را نمی توان به عنوان یک مسئله ساده حسابی نشان داد. علاوه بر این، باید فرض کرد که ژن‌های یک مخزن ژنی خاص، که برای توانایی هم‌انطباقی‌شان انتخاب می‌شوند، به‌طور میانگین تناسب اندام را بیش از ژن‌های اضافه شده تصادفی افزایش می‌دهند.
اگر داروین باید نظریه انتخاب طبیعی را عمدتاً بر اساس پیامدهای منطقی عوامل مشاهده شده در طبیعت در انطباق موجودات با شرایط هستی بنا می کرد، اکنون اشکال مختلف انتخاب به تفصیل مورد مطالعه قرار گرفته و به طور تجربی تأیید و طبقه بندی شده است - پیشرو و تثبیت کننده (به گفته اشمالهاوزن)، رانندگی، تثبیت، بی ثبات کننده و خرد کننده (به گفته سیمپسون و ماتر).
اشمالهاوزن هنگام تجزیه و تحلیل انتخاب طبیعی، نه از مفهوم داروین در مورد انتخاب بهترین ها، بلکه از ایده مورگان مبنی بر حذف کمترین تناسب استفاده کرد. در این حالت، اشکال انتخاب طبیعی با اشکال حذف تعیین می شود.
بنابراین، مسئله نقش انتخاب تغییرات مطلوب جزئی به طور کامل ناپدید می شود. ما فقط می توانیم در مورد اهمیت حذف کننده تغییرات نامطلوب صحبت کنیم. در روند تکامل، انباشت رایگان نه تنها جهش های مثبت جزئی، بلکه بی تفاوت و گاهی اوقات حتی تا حدی مضر نیز وجود دارد. بنابراین، نشانه‌های ثابت ضد داروینیست‌ها مبنی بر اینکه تفاوت‌های گونه‌ها در بسیاری از موارد ماهیت بی‌تفاوتی دارند، به هیچ وجه با درک داروین از گونه‌زایی در تضاد نیست.
انتخاب پیشرو (محرک) زمانی ضروری است که شرایط وجود تغییر کند، زمانی که این "هنجار" نیست که مزیت را به دست می آورد، بلکه "انحراف" است. این منجر به تغییر در گونه ها می شود - ظهور یک هنجار جدید واکنش و حذف قدیمی و کمتر سازگار. برعکس، انتخاب تثبیت کننده زمانی خود را نشان می دهد که شرایط برای "هنجار" مساعد باشد - توسعه پایدارترین و ماندگارترین فنوتیپ در شرایط محیطی داده شده، زمانی که حذف انحرافات تصادفی با افزایش پایداری جدید همراه باشد. "هنجار".
یک زیرمتن مهم پنهان نظریه تکامل، همان چیزی است که به آن اصل تکرار متغییر می گویند - میل به حفظ خود، که فقط از طریق تجدید خود دائمی می توان به آن دست یافت. حفظ و تکامل حیات تنها با تغییر مداوم محتوای آن امکان پذیر است. به عبارت دیگر، بدون توسعه، زندگی محکوم به انحطاط است (نمونه ای از آن در مرحله اجتماعی توسعه آن، اشتراکی شدن آن است).
به طور خلاصه می توان گفت که در چارچوب نظریه ترکیبی تکامل که مفاهیم حیات گرایی را انکار می کند، با ترکیبی از ایده های ژنتیکی و نظریه انتخاب طبیعی سروکار داریم. فرمول STE را می توان به صورت: "جهش - نوترکیب ژن - انتخاب" ارائه کرد. فرضیه های اصلی STE را می توان به صورت زیر فرموله کرد:
- تغییرات کوچک اما گسسته داروین در وراثت - جهش - به عنوان ماده ای برای تکامل عمل می کند. تنوع جهشی تصادفی است و ناشی از نیازهای بدن یا تغییرات محیطی نیست.
- عامل محرک تکامل، انتخاب طبیعی است که البته تنها این نیست. جداسازی یا رانش ژنتیکی نیز ممکن است نقش مهمی داشته باشد. در عین حال، رانش ژنتیکی نباید در مقابل عمل انتخاب قرار گیرد.
بنابراین، ما می‌توانیم در مورد دو مرحله تغییر تکاملی صحبت کنیم: تنوع ژنتیکی (از طریق جهش‌ها، نوترکیبی‌ها و رویدادهای تصادفی)، و تنوعی که از طریق انتخاب طبیعی در معرض نظم قرار می‌گیرد.
کوچکترین واحد تکاملی تکامل یک فرد نیست، بلکه یک جمعیت است و تکامل یک جمعیت عمدتاً در طبیعت متفاوت است، یعنی گونه ها به دلیل واگرایی شخصیت ها شکل می گیرند، به طوری که یک تاکسون می تواند جد چندین باشد. دختران
- اگرچه به طور کلی تکامل تدریجی و بلندمدت است، دگرگونی‌ها از طریق «انفجار» و جهش‌های کلان مجاز است، اما به هر حال مکانیسم‌های تکامل خرد و کلان بر هم منطبق هستند.
- گونه ها در طبیعت چند تیپیک هستند، اما در عین حال خود گونه یک سیستم ژنتیکی یکپارچه و بسته است که توسط سیستم پیچیده ای از موانع و مکانیسم های جداسازی تکامل محافظت می شود که از تبادل ژن ها بین استخرهای ژنی گونه های مختلف جلوگیری می کند.
- ماهیت تصادفی تغییرپذیری جهش با جهت خاص آن که توسط سیر تکاملی قبلی تعیین شده است سازگار است.
با وجود تعداد زیادی از طرفداران STE و مطالعه عمیق علمی مواضع فردی آن، ادعای ما مبنی بر اینکه پس از ایجاد STE بر بحران داروینیسم غلبه شد، کاملاً نادرست است. هر دو در دهه 30 (G. Wolff، M. Thoma) و در دهه 50s (O. Kuhn، J. Klotz، D. Devor، N. Heribert-Nilsson، L. Bunur، A. Rouvier، J. Corle) و در دهه 60 (R. Zdanskaya، A. Pirovano، A. Meyer-Abikh) و در سال های بعد، تک نگاری های اساسی ظاهر شد که سازگاری مندلیسم و ​​داروینیسم را زیر سوال برد. به ویژه، N. Heribert-Nilsson نوشت:
اثبات ثبات بنیادی ژن ها توسط مندل، پل زدن بین گونه ها را بسیار دشوارتر از آنچه داروین تصور می کرد، می کند.
F. Dobzhansky:
اشتباه است که بگوییم نظریه بیولوژیکی تکامل در بین زیست شناسان یا حتی ژنتیک دانان مقبولیت جهانی پیدا کرده است.
ای. مایر:
... درک عمیق تر از ماهیت ژن و فرآیند جهش تقریباً چیزی به درک پدیده های تکاملی اضافه نکرده است.
A. A. Lyubishchev با در نظر گرفتن STE به عنوان "فوق داروینیسم"، ادعاهای پیروان Haldane، Fisher و Wright را مبنی بر ایجاد یک نظریه کلی تکامل غیرقابل دفاع به دلیل ساخت نظریه جهانی و انکارناپذیر دانست. او نقش STE را در ریز تکامل تشخیص داد، اما آن را برای توضیح تکامل کلان غیرقابل قبول دانست، جایی که برون یابی های آن به اندازه کافی توجیه نشده است. ماهیت و مکانیسم فرآیندهای تکاملی در سطوح مختلف سازمان باید متفاوت باشد. لیوبیشچف همچنین مضرات STE را تمایل به توضیح همه پدیده های تکاملی توسط یک عامل "پیشرو" می دانست. انکار عوامل روانی؛ سوء استفاده از دلیل با تناقض و قانون حذف ثالث. لیوبیشچف با استفاده از اصطلاحات ژنتیک معتقد بود که STE به سختی نتایج آخرین تحقیقات ژنتیکی را جذب می کند و در چارچوب مفهومی ژنتیک دهه 30 باقی می ماند. لیوبیشچف به عنوان حامی نوموژنز برگ، معتقد بود که تنوع ارثی آشفته نیست، بلکه جهت دار است و در جریان تکامل تعداد محدودی از احتمالات گسسته منظم محقق می شود. هدف گذاری جوهر درونی زندگی است. ظهور اشکال و اندام های مشابه در شاخه های مختلف درخت فیلوژنتیک نتیجه نوموژنز است.
مانند داروینیسم، STE به هیچ وجه پدیده نسبتاً رایج پیش انطباق - ظهور صفات را توضیح نمی دهد، که نیاز به آنها فقط در طول تکامل بیشتر ایجاد می شود. هیچ جهش یا انتخاب متوالی نمی تواند سازگاری هایی ایجاد کند که در زمان وقوع آنها بی معنی بوده و از سطح ضروری بیولوژیکی فراتر رود. ما با ذخیره خاصی از سازگاری سر و کار داریم که نه به دلیل ضرورت بیولوژیکی، بلکه به دلیل وجود یک هدف دوردست به دست آمده است.
A. B. Georgievsky:
در حال حاضر، البته، توضیح رمز و راز شگفت انگیز طبیعت زنده - ایجاد چنین حالت هایی از سازگاری که در شرایط زندگی واقعی مورد نیاز نیست، بسیار دشوار است.
مانند داروینیسم، STE در توضیح تکامل پیشرونده، صعود به اشکال بالاتر، از جمله ظهور ذهن و روح، ناتوان است. در چارچوب STE، انگیزه های افزایش پیچیدگی مشخص نیست.
STE به اندازه کافی تکامل راکد یا انفجاری را توضیح نمی دهد. سوال اساسی در مورد تعامل ژنوتیپ ها با محیط خارجی، که در نتیجه آن یک فنوتیپ به وجود می آید - موضوع واقعی انتخاب طبیعی - هنوز بحث برانگیز است. E. Mayr تعدادی از مسائل را فهرست می کند که نمایندگان STE هنوز در مورد آنها به یک نظر مشترک نرسیده اند:
رویدادهای تصادفی چقدر در تکامل مهم هستند؟
نقش هیبریداسیون در تکامل چقدر است؟
پیامدهای تبادل ژن بین جمعیت ها چیست؟
چه نسبتی از جهش های جدید مفید هستند؟
چه نسبتی از تنوع ژنتیکی ناشی از پلی مورفیسم متعادل است؟
انعطاف پذیری فنوتیپی چقدر مهم است؟
لازم به ذکر است که حتی در بین طرفداران STE، همه از وضعیت نظریه راضی نیستند. به عنوان مثال، جی جی سیمپسون معتقد بود که STE تعدادی از پدیده های مهم در توسعه زندگی، به ویژه، جهت تکامل را توضیح نمی دهد:
ما ممکن است واقعاً چیزی در مورد علل جهت یابی ندانیم، یا این علل ممکن است واقعاً ماورایی باشند، اما نام بردن از چیزهایی که نمی دانیم، جهل ما را کاهش نمی دهد، و فرض ماورایی همیشه تحقیق را باطل می کند.
به نوبه خود، J. Brow در اثر خود زمان و تکامل با انتقاد از دیدگاه های خود سیمپسون به این نتیجه می رسد که در گذشته "امواج بزرگ تکامل" وجود داشته است که منجر به ظهور سریع و ناگهانی گونه های بزرگ ژنتیکی شده است: phyla، کلاس ها، دستورات و، شاید، خانواده ها. فاکتور انتخاب، در صورت وجود، تنها در حذف مواد ژنتیکی بد نقش داشته و نه در مورفوژنز. نرخ جهش در گذشته می تواند بسیار بالا باشد و خود جهش ها می توانند هدایت شوند. متعاقباً، با پایان یافتن نیروهای تکامل، سرعت فرآیندهای تکاملی شروع به کاهش کرد و کل زیست کره شروع به پیر شدن کرد:
تنوع اشکال ارگانیک هیچ ربطی به عوامل محیطی ندارد: این به جهش های خود به خودی بستگی دارد.
میدان تکامل دائما در حال کوچک شدن است و در آینده کاملاً متوقف خواهد شد.
شکی نیست که فعالیت انسان عاملی قدرتمند در مهار تکامل و نابودی فیزیکی تنوع حیات به عنوان چنین است. به هر حال، به گفته M. Bates، تکامل یک آمیختگی نزدیک از ژنتیک و اکولوژی است، و انتخاب یک فرآیند پاکسازی صرفاً اکولوژیکی است.
در حال حاضر، یک عقیده نسبتاً گسترده وجود دارد که STE چیزی بیش از "سرخوشی نظری" (J.-P. Leman) نیست، که نشان دهنده "گرایش ترسناک برای تبدیل شدن به یک ارتدوکس غیر لیبرال است که مخالفت را تحمل نمی کند" (M. Raduik). احیای داروینیسم در STE با سهم واقعی آن در درک توسعه زیست کره مطابقت ندارد.
F. R. Shram:
ارلیش و ریون اساس ژنتیکی [STE]، یعنی شناخت نقش اساسی تنوع ژنتیکی و رانش ژنتیکی در توضیح منشاء گونه ها را زیر سوال بردند. آنها نشان دادند که جمعیت‌های طبیعی با مساحت کوچک می‌توانند ناهمگونی قوی را حتی زمانی که جریان ژن بسیار محدود است حفظ کنند و این محدودیت را می‌توان یک ویژگی مشترک جمعیت‌های وحشی در نظر گرفت. اگرچه در شرایط عادی انتخاب شریک جفت گیری برای یک فرد حیوانی یا گیاهی بسیار محدود است، این جمعیت های بسیار موضعی سطح بالایی از تنوع ژنتیکی را حفظ می کنند. افراد موجود در یک گونه حیوانی یا گیاهی به طور معمول عملاً هیچ آزادی در انتخاب شریک جفت گیری ندارند، و با این حال چنین جمعیت های محلی تنوع ژنتیکی بالایی را حفظ می کنند. در نظر گرفتن این محدودیت‌های تلاقی در شرایط طبیعی، نادرست بودن تعریف یک گونه را بر اساس مفهوم "پول ژن مشترک" نشان می‌دهد، بر اساس این ایده که در گونه‌های فشرده جغرافیایی، همه ژن‌های افراد متقاطع در یک گونه هستند. دفع گونه ها به عنوان یک کل ارلیش و ریون پیشنهاد می کنند که این دو سنگ بنای نظریه مصنوعی را کنار بگذارند: مخزن ژن مشترک و اختلاط ژنتیکی که منجر به تنوع می شود.
از آنجایی که در STE انتخاب به طور تصادفی بر روی تغییرات ژنتیکی تصادفی عمل می کند، در تئوری مصنوعی، تغییرات تکاملی تعریف یا هدایت نمی شوند. به عبارت دیگر، ما مطلقاً نمی‌توانیم در مورد اینکه خط فیلوژنتیک و تکامل به طور کلی به کجا «منتهی می‌شود» چیزی بگوییم. به نظر می رسد که تکامل به عنوان یک فرآیند تنها یک برش در جریان شرایط بیرونی است که می تواند آن را به هر کجا منتقل کند *.
همچنین یک ایراد اساسی‌تر به STE به‌عنوان یک پارادایم که بر پایه‌ی کلاسیک، یعنی مبتنی بر نیوتنی ساخته شده است، وجود دارد که نظریه نسبیت، مکانیک کوانتومی، اصل عدم قطعیت و علیت را در درک مدرن خود در نظر نمی‌گیرد.
بنابراین، همانطور که F. R. Schram گفت، زیست شناسی مدرن با یک جایگزین روبرو است: انطباق با نواقص نظریه ترکیبی تکامل یا جستجوی مبنای دیگری برای ایجاد یک پارادایم.
فرض ناگفته ای که در زیربنای همه نظریه های تکامل وجود دارد این است که قوانین آن ابدی و تغییرناپذیر هستند: سه میلیارد سال پیش، فرآیندهای روی زمین تقریباً مشابه آنچه اکنون هستند، بود. اما اثبات اینکه مکانیسم‌های تکامل خود تکامل نمی‌یابند کجاست؟ مبنای این فرض چیست که تأثیر متقابل عوامل تکاملی در شرایط کاملاً متفاوت زمین و در زمان‌های بسیار دور بدون تغییر باقی مانده است؟
K. M. Zavadsky:
منحصر به فرد بودن سازمان، منحصر به فرد بودن توسعه را تعیین می کند. به هر حال، اگر مثلاً ماده ارثی یک ارگانیسم هنوز حتی به کروموزوم سازماندهی نشده باشد، عوامل تکامل چنین موجودی متفاوت از حیوانات عالی ظاهر می شوند... بر این اساس، این دیدگاه بیش از یک بار بیان شده است که داروینیسم فقط برای مدرنیته صحیح است، اما برای دوره های دور کاملاً غیر قابل اجرا است.
امروزه حتی مفهومی اساسی مانند «نردبان زندگی» یا منحصر به فرد بودن سلسله مراتب موجودات زنده زیر سؤال رفته است و الگوی جدیدی برای وجود اولیه بسیاری از اشکال «اولیه» در حال توسعه است. تنه های مختلف درخت فیلوژنتیک به گفته V.I. Vernadsky، زندگی در ابتدا مجموعه ای از اشکال پیچیده است: بلافاصله به عنوان یک سیستم پیچیده پدید آمد. مشکل حتی جهت تکامل، بهبود و پیچیدگی زندگی نیست، مشکل ماهیت سیستماتیک حیات اولیه است که در زمان وقوع طبیعی خود چیزی بیش از بلورهای غیر تناوبی را شامل می شد، زیرا ناپیوستگی مبنایی برای نتیجه گیری بسیار متزلزل است. که یک کریستال تناوبی قادر به ایجاد عارضه خودبخودی در ساختار داخلی نیست و کریستال غیرپریودیک می تواند نظم را از آشوب بکشد و خود را بهبود بخشد. حتی اگر مورد دوم درست باشد، این سوال باقی می‌ماند: چرا نمک طعام به آمیب تبدیل نشد و چرا DNA پروکاریوت‌ها در یک پیچش از قبل حاوی انسان آینده بود؟
N.V. تیموفیف-رسوفسکی:
داروین دکترین تکامل را ایجاد نکرد، همانطور که عموم مردم اغلب و به طور غیرمنطقی معتقدند. این آموزه مدت ها قبل از داروین شناخته شده بود و توسط ارسطو، لینه و بسیاری دیگر ساخته شد. نبوغ چارلز داروین این بود که او اولین کسی بود که اصل انتخاب طبیعی، مکانیسم طبیعی تاریخی تکامل موجودات زنده را در طبیعت دید.
اگر طرفداران قبلی داروینیسم، حتی با انکار "پدر بنیانگذار" کشف تکامل، شایستگی بزرگ او را در اولویت انتخاب زایی می دیدند (این اولویت، همانطور که اکنون می دانیم، بحث برانگیز است)، اکنون جهانی بودن اصل انتخاب طبیعی است. به طور کامل مورد سوال قرار می گیرد. زایی "آنی" و مکانیسم ماتریس تکامل، و شیوع "اپیدمی" اشکال جدید، و فرآیند ایجاد "سریع" اشکال جدید، که با تکامل داروینی مطابقت ندارد، وجود دارد، و به دنبال آن وجود طولانی مدت آنها بدون وجود دارد. تغییرات محسوس
L. S. Berg:
تولد و مرگ افراد، گونه ها، ایده ها فرآیندی فاجعه بار است. تولد همه این دسته ها با یک دوره طولانی توسعه پنهان است که بر اساس قوانین خاصی پیش می رود، و بلافاصله یک جهش، سالتوس که در تولد آنها بیان می شود، روی سطح زمین پخش می شود و جایگاه آنها را به دست می آورد. زیر آفتاب."
در واقع، اگر مفهوم تکامل را به قلمرو ایده ها تعمیم دهیم، نه یک صعود ساده، بلکه درختی عظیم با شاخه های پراکنده را خواهیم دید و بیرون انداختن یک شاخه-ایده جدید به سختی قابل تصور است. انتقال - همیشه یک جهش است، به ویژه برای ایده ها - تحت الشعاع قرار دادن، الهامات الهی، اخبار از آنجا ...
عقیده گسترده ای وجود دارد که گونه زایی مشابه یک انتقال فاز است که مانند هر انتقال به یک ساختار یا سازمان جدید، زمان زیادی طول می کشد تا آماده شود، اما به صورت اسپاسم رخ می دهد. طرح فرآیند تکاملی طبق A.N. Severtsev از نظر کیفی شبیه به انتقال فاز است. از نقطه نظر فیزیکی نیز می توان در مورد پدیده افزایش نظم در یک سیستم باز و دور از تعادل صحبت کرد که در آن نوسانات غول پیکر به دلیل خروج آنتروپی به محیط امکان پذیر است.
آخرین تحقیقات (از جمله A. B. Georgievsky و V. Bok) امکان ثبت جهش های بزرگی را که بلافاصله به عنوان یک سازگاری آماده (پیش یا فوق انطباق) به وجود می آیند را ممکن ساخته است. این انطباق ممکن است در صورتی که نیازی به آن نباشد، خفته باشد، یا ممکن است تبدیل به یک نوآوری شود که یک گونه قدیمی را نجات دهد. زندگی، گویی از خود در برابر حوادث محافظت می کند، اشکالی را ایجاد می کند که می تواند باورنکردنی ترین تغییرات محیط را تحمل کند. به عنوان مثال، در جمعیت یک گونه آب شیرین، جهش یافته هایی وجود دارد که به دلایل نامعلومی آماده تحمل شوری بالا هستند. کاهش دمای E. coli تقریباً به صفر مطلق آن را از بین نمی برد: پس از گرم شدن، فعالیت آن اغلب به طور کامل بازیابی می شود. روتیفرها و تاردیگرادهای خشک شده گاهی اوقات می توانند تا دمای -196 درجه سانتیگراد خنک شوند. مقاومت در برابر گرما بسیاری از موجودات نیز به طور قابل توجهی از دمای طبیعی فراتر می رود: گونه هایی وجود دارند که در چشمه های حرارتی زندگی می کنند، تخم های برخی سخت پوستان در حالت خشک می توانند چندین ساعت حرارت را تا 83 درجه سانتیگراد تحمل کنند. کپک جوهر می تواند در محلول 20 درصد نمک مس رشد کند که معمولاً سایر موجودات را در غلظت های پایین 0.0000001 درصد از بین می برد. می‌توان فهرستی طولانی از فوق‌انطباق‌های «بی علت» ارائه داد که فراتر از نیازهای قابل تصور ارگانیسم هستند و با انتخاب داروینی قابل توضیح نیستند.
این نتیجه گیری را نشان می دهد که انتخاب خود یکی از علل تکامل اینرسی در جهت کسب ابرانطباق ها نیست.

نظریه ترکیبی تکامل.

نظریه ترکیبی تکامل (داروینیسم مدرن)در اوایل دهه 40 قرن XX بوجود آمد. این دکترین تکامل جهان ارگانیک است که بر اساس داده های ژنتیک مدرن، اکولوژی و داروینیسم کلاسیک توسعه یافته است. در آن، واحد اولیه تکامل جمعیت است، زیرا در چارچوب آن است که تغییرات ارثی در مخزن ژن رخ می دهد. مکانیسم تکامل شامل دو بخش در نظر گرفته می شود: جهش های تصادفی در سطح ژنتیکی و وراثت موفق ترین جهش ها از نقطه نظر سازگاری با محیط، زیرا ناقلان آنها زنده می مانند و فرزندان خود را ترک می کنند.

شکل گیری این نظریه با S.S. که در سال 1926 ایجاد شد آغاز شد. ژنتیک جمعیت Chetverikov. از آثار او مشخص شد که این صفات فردی و افراد نیستند که در معرض انتخاب هستند، بلکه ژنوتیپ کل جمعیت است. از طریق ویژگی های فنوتیپی افراد منفرد، انتخاب ژنوتیپ های جمعیت انجام می شود که منجر به گسترش تغییرات مفید می شود. سپس حدود 50 دانشمند از هشت کشور جهان در ایجاد یک نظریه جدید مشارکت داشتند و با تلاش جمعی آنها STE ایجاد شد. اصطلاح «مصنوعی» از عنوان کتاب تکامل‌شناس مشهور انگلیسی، جی. هاکسلی، «تکامل: سنتز مدرن» (1942) گرفته شده است.

از نظر ساختاری، STE از نظریه های خرد و تکامل کلان تشکیل شده است:

1) نظریه ریز تکاملبررسی تحولات برگشت ناپذیر ساختار ژنتیکی-اکولوژیکی جمعیت که می تواند منجر به تشکیل گونه جدیدی شود. در حقیقت، یک گونه در قالب جمعیت وجود دارد. این جمعیت است که واحد ابتدایی تکامل است.

2) نظریه تکامل کلانمنشا گونه های فوق گونه ای (خانواده ها، راسته ها، طبقات و غیره)، جهت ها و الگوهای اصلی توسعه حیات روی زمین به عنوان یک کل، از جمله منشاء حیات و منشاء انسان به عنوان یک گونه بیولوژیکی را مطالعه می کند.

تغییراتی که در چارچوب تکامل خرد مورد مطالعه قرار می‌گیرند، برای مشاهده مستقیم قابل دسترسی هستند، در حالی که تکامل کلان در یک دوره تاریخی طولانی رخ می‌دهد و بنابراین فرآیند آن تنها در آینده قابل بازسازی است. اما تکامل کلان و خرد در نهایت تحت تأثیر تغییرات محیطی رخ می دهد.

مفاد اساسی نظریه ترکیبی تکامل:

ماده برای تکامل تغییرات ارثی - جهش (معمولا ژنتیکی) و ترکیبات آنها است.

عامل محرکه اصلی تکامل، انتخاب طبیعی است که بر اساس مبارزه برای هستی به وجود می آید.

کوچکترین واحد تکامل جمعیت است.

تکامل در بیشتر موارد ماهیت متفاوتی دارد، یعنی یک تاکسون می تواند جد چندین گونه دختر شود.

تکامل تدریجی و طولانی مدت است. گونه‌سازی به‌عنوان مرحله‌ای از فرآیند تکامل، جایگزینی متوالی یک جمعیت موقت با مجموعه‌ای از جمعیت‌های موقت بعدی است.

یک گونه از بسیاری از واحدهای فرعی، مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی، اکولوژیکی، بیوشیمیایی و ژنتیکی متمایز اما نه از نظر تولید مثلی - زیرگونه ها و جمعیت ها تشکیل شده است.

این گونه به صورت یک شکل گیری کل نگر و بسته وجود دارد. یکپارچگی گونه با مهاجرت افراد از یک جمعیت به جمعیت دیگر حفظ می شود، که طی آن تبادل آلل ها ("جریان ژن") مشاهده می شود.

تکامل کلان در سطحی بالاتر از گونه (جنس، خانواده، راسته، طبقه و...) مسیر تکامل خرد را طی می کند. بر اساس تئوری ترکیبی تکامل، هیچ الگوی تکامل کلان متفاوت از تکامل خرد وجود ندارد. به عبارت دیگر، تکامل گروه‌هایی از گونه‌های موجودات زنده با همان پیش‌نیازها و نیروهای محرکه تکامل خرد مشخص می‌شود.

هر تاکسون واقعی (و نه مرکب) منشأ تک‌فیلتیک دارد.

تکامل بدون جهت است، یعنی به سمت هیچ هدف نهایی حرکت نمی کند.

N.V. تیموفیف-رسوفسکی موضعی در مورد پدیده های ابتدایی و عوامل تکامل تدوین کرد: 1) جمعیت - یک ساختار تکاملی ابتدایی. 2) تغییر در ترکیب ژنوتیپی یک جمعیت یک پدیده اولیه تکاملی است. 3) استخر ژنی جمعیت - مواد اولیه تکاملی. 4) عوامل اولیه تکاملی - فرآیند جهش، "امواج زندگی"، انزوا، انتخاب طبیعی.

معلوم شد که جمعیت به عنوان یک ساختار ابتدایی باید قابلیت تغییر در طول زمان را داشته باشد و باید در شرایط طبیعی وجود داشته باشد. سپس تعریف آن به این صورت است: جمعیت مجموعه ای از افراد یک گونه معین است که منطقه ای را در محدوده گونه اشغال می کنند، آزادانه در هم آمیخته می شوند و به طور جزئی یا کامل از سایر جمعیت ها جدا شده اند.

به نوبه خود، تغییرات ارثی در جمعیت ها در نتیجه جهش های خود به خود، که مخلوطی ناهمگن از ژنوتیپ های مختلف است، یک پدیده تکاملی ابتدایی در نظر گرفته می شود. این تغییرات هر چه شدیدتر و طولانی‌تر شدن مواجهه با عوامل ایجادکننده آن‌ها بارزتر باشد. در نتیجه، تغییری در مخزن ژن یا ترکیب ژنوتیپی جمعیت رخ می دهد.

یکی دیگر از نیازهای جمعیت هایی که به عنوان واحدهای تکامل عمل می کنند، توانایی تبدیل به مواد اولیه تکاملی است. و این امر در شرایط زیر امکان پذیر است: 1) همه افراد تشکیل دهنده جمعیت باید دستخوش تغییرات ارثی در واحدهای مادی شوند. 2) این تغییرات باید بر تمام خصوصیات افراد تأثیر بگذارد و باعث انحراف آنها از ویژگی های اصلی شود. 3) آنها باید بر خواص بیولوژیکی مهم افراد تأثیر بگذارند. 4) این تغییرات باید به وضوح در جمعیت هایی که در شرایط طبیعی زندگی می کنند بیان شود. 5) بخشی از چنین تغییراتی باید "وارد" عرصه تاریخی تکامل شود و در شکل گیری گونه های درجه پایین شرکت کند. 6) گونه های عبوری باید در مجموعه ها و ترکیبات واحدهای اولیه تنوع ارثی متفاوت باشد.

طبق فرضیه های STE، الزامات مواد اولیه تکاملی توسط انواع مختلف جهش برآورده می شود. اینها شامل جهش های ژنی، کروموزومی و ژنومی است. برای اینکه جهش ها به عنوان ماده ای برای تکامل عمل کنند، موارد زیر ضروری است: فراوانی کافی جهش ها، وضوح در تجلی ویژگی های جهش یافته و اهمیت بیولوژیکی واضح بیان شده این ویژگی ها، تفاوت های ژنتیکی بین گونه های طبیعی.

نه کمتر مهم هستند به اصطلاح عوامل اولیه تکاملی، بر روابط کمی ژن ها در یک جمعیت خاص تأثیر می گذارد. عواملی از این نوع باید الزامات زیر را برآورده کنند: 1) تامین کننده مواد اولیه تکاملی لازم برای تجلی یک پدیده اولیه تکاملی - تغییر در ترکیب ژنوتیپی جمعیت. 2) جمعیت اولیه را به دو یا چند تقسیم کنید که با موانع مختلف جدا شده اند. 3) ایجاد موانع درون جمعیتی؛ 4) باعث تغییرات تطبیقی ​​شود.

عامل اول، ارضای الزامات فوق، یک فرآیند جهش است که همچنین تامین کننده مواد اولیه تکاملی است. اما این عامل به خودی خود قادر به اعمال تأثیر هدایت بر روند تکاملی نیست. برای این شما نیاز دارید عامل دوم- امواج جمعیتی یا "امواج زندگی" نوسانات کمی در تعداد جمعیت تحت تأثیر دلایل مختلف - دوره های فصلی، آب و هوا، بلایای طبیعی و غیره است.

نقش تکاملی "امواج زندگی" به دو صورت آشکار می شود. اولاً، در تغییرات فراوانی ژن در جمعیت ها، منجر به کاهش تنوع ارثی می شود. این فرایند که توسط ژنتیک آمریکایی S. Wright و N.P. دوبینین - یک "فرایند ژنتیکی خودکار"، همیشه با کاهش شدید اندازه جمعیت اتفاق می افتد. از نظر ژنوتیپی، این با افزایش هموزیگوسیتی همراه است که با افزایش تعداد تلاقی های نزدیک مرتبط همراه است. یکی دیگر از مظاهر "امواج زندگی" به تغییر غلظت جهش های مختلف و همچنین کاهش تنوع ژنوتیپ های موجود در جمعیت است. و این به نوبه خود می تواند منجر به تغییر جهت و شدت عمل انتخاب شود.

سومین عامل تکاملی ابتدایی- این انزوا است. جداسازی با ایجاد اختلال در عبور آزاد، تفاوت‌ها را در مجموعه‌ها و تعداد ژنوتیپ‌ها در بخش‌های جدا شده از جمعیت که هم به‌طور تصادفی و هم تحت تأثیر انتخاب به وجود آمده‌اند، تثبیت می‌کند. دو نوع انزوا وجود دارد: سرزمینی-مکانیکی یا مکانی-جغرافیایی و زیستی یا زایشی. معنای اولی از اسمش مشخص است. جداسازی بیولوژیکی دارای پنج شکل است: اتولوژیک (تفاوت در رفتار افراد)، اکولوژیک (تفاوت در ترجیحات برای زیستگاه های مختلف)، فصلی (تفاوت در زمان تولید مثل)، مورفولوژیکی (تفاوت در اندازه، ساختار هر دو بدن کل بدن). ارگانیسم و ​​اندام های منفرد آن)، ژنتیکی (تفاوت در دستگاه ارثی که منجر به ناسازگاری سلول های زایا می شود). نتیجه کلی جداسازی، ظهور استخرهای ژنی مستقل از دو جمعیت است که در نهایت می توانند به گونه های مستقل تبدیل شوند.

چهارمین عامل تکاملی ابتدایی- انتخاب طبیعی. ماهیت ژنتیکی آن حفظ تمایز (غیر تصادفی) ژنوتیپ های خاص در یک جمعیت و مشارکت انتخابی آنها در انتقال ژن ها به نسل بعدی است. در اینجا تأکید بر این نکته مهم است که انتخاب طبیعی بر روی یک صفت فنوتیپی، نه بر روی یک ژن، یعنی یک سیستم ژنتیکی مولکولی، عمل نمی کند. نقش آن در سطح فنوتیپ، یعنی یک سیستم زنده یکپارچه ایفا می شود - ارگانیسمی که در نتیجه تعامل با ژنوتیپی که دارای هنجار واکنش خاصی است، شکل می گیرد.

در حال حاضر شناخته شده است سه شکل انتخاب. این انتخاب محرک است که در نتیجه جهش های جدید یا نوترکیب ژنوتیپ های موجود یا زمانی که شرایط محیطی تغییر می کند، ژنوتیپ های جدید با خواص انتخابی در جمعیت ایجاد می شود. سپس بردار یا جهت جدیدی از انتخاب ممکن است ایجاد شود. تحت کنترل چنین انتخابی، مخزن ژنی جمعیت به عنوان یک کل واحد تغییر می کند، یعنی هیچ واگرایی در اشکال دختر وجود ندارد.

انتخاب نوع دومتثبیت کننده نامیده می شود. نقش آن به این خلاصه می شود که در شرایط خاص، بر اساس ژنوتیپ های مختلف، فنوتیپ بهینه برای این شرایط در جمعیت غالب می شود. هنگامی که چنین شرایطی برای مدت طولانی بدون تغییر باقی می ماند، به نظر می رسد انتخاب تثبیت کننده از فنوتیپی که پایدار شده است در برابر فشار هر گونه تغییر فنوتیپی محافظت می کند.

شکل سوم انتخابمخل نامیده می شود. نقش آن این است که اجازه می دهد اشکال متفاوتی در یک جمعیت به وجود آید. هنگامی که امکان تلاقی بین چنین جمعیت هایی کاهش می یابد، به عنوان مثال، در شرایط انزوا، ممکن است واگرایی بیشتر آنها تا تشکیل گونه های جدید رخ دهد.

نظریه مصنوعی تکامل مکانیسم های عمیق فرآیند تکامل را آشکار کرد، بسیاری از حقایق و شواهد جدید از تکامل موجودات زنده را جمع آوری کرد و داده های بسیاری از علوم زیستی را ترکیب کرد. با این وجود، نظریه ترکیبی تکامل (یا نئوداروینیسم) در راستای ایده ها و جهت گیری هایی است که توسط چارلز داروین مطرح شد.

رفتار: رویکرد تکاملی نیکولای آناتولیویچ کورچانوف

2.1. شکل گیری و مفاد اصلی نظریه ترکیبی تکامل

تکامل گرایی به عنوان جایگزینی برای دکترین تغییر ناپذیری گونه ها پدید آمد. سؤالات مربوط به پیدایش و توسعه زندگی در کل تاریخ فکری بشریت وجود داشته است. حجم ادبیات اختصاص داده شده به تاریخ آموزه های تکاملی بسیار زیاد است (Zavadsky K. M., Kolchinsky E. I., 1977; Kolchinsky E. I., 2002).

اصطلاح "تکامل" برای اولین بار توسط طبیعت‌شناس سوئیسی سی. بونت (1720-1793) پیشنهاد شد، که آن را فرآیندی برای آشکار کردن امکانات ذاتی ماده توسط خالق می‌دانست. در دوران مدرن، ما اولین مفاهیم بسیار ناقص تکامل را از طبیعت‌شناس فرانسوی جی. بوفون (1707-1788) و پدربزرگ چارلز داروین، ای. داروین (1731-1807) می‌یابیم.

نظریه طبیعت شناس فرانسوی J.B. Lamarck (1744-1829) محبوبیت زیادی پیدا کرد (البته پس از مرگ نویسنده). او آموزه های تکاملی خود را در کتاب معروف "فلسفه جانورشناسی" (1809) تشریح کرد، جایی که او دیدگاه هایی را در مورد افزایش تدریجی سطح سازماندهی موجودات زنده از تک یاخته تا انسان توسعه داد.

جی بی لامارک سه عامل اصلی تکامل را شناسایی کرد: ورزش اندام‌ها، وراثت ویژگی‌های اکتسابی و تمایل درونی موجودات برای پیشرفت. اگرچه در زمان لامارک وراثت ویژگی های اکتسابی بدیهی تلقی می شد، اما نظریه او در میان معاصرانش به رسمیت شناخته نشد. بسیاری از توجیهات جی بی لامارک قانع کننده نبودند و به وضوح متشنج بودند. اکثر زیست شناسان آن زمان، از جمله بزرگترین مرجع - دیرینه شناس فرانسوی J. Cuvier (1769-1832)، موضع آفرینش گرایی و تغییر ناپذیری گونه ها را گرفتند.

لازم به ذکر است که تکامل لزوماً نباید مخالف خلقت گرایی باشد. آفرینش گرایی تنها عمل آفرینش حیات را فرض می کند، اما می تواند به تکامل بعدی آن اجازه دهد، که قبلاً در سی. بونت می بینیم.

در آثار پیروان جی بی لامارک، نظریه او توسعه یافت و به یک روند تأثیرگذار در تکامل گرایی تبدیل شد. با این حال، درک کافی از ایده های او اغلب توسط عامل ایدئولوژیک مختل می شد. تنها اکنون ما شروع به درک معنای آنها می کنیم. علیرغم خطاهای توضیح داده شده توسط سطح توسعه زیست شناسی در آن زمان، افکار J. B. Lamarck بسیار عمیق بود.

در میان دیگر تکامل گرایان آن زمان، نمی توان به کار طبیعت شناس فرانسوی E. Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) توجه نکرد.

با این حال، بزرگترین رویداد در علم قرن 19. نظریه تکاملی چارلز داروین (1809-1882) است. ماهیت این نظریه توسط چارلز داروین در کتاب برجسته خود "منشاء گونه ها" که در سال 1859 منتشر شد، بیان شد. از این تاریخ، بسیاری از مورخان علم شروع به شمارش زیست شناسی مدرن می کنند. این کتاب انقلابی واقعی هم در جهان بینی علمی و هم در ذهن مردم آن زمان ایجاد کرد. داروینیسم به سرعت به جریان اصلی تکامل گرایی تبدیل شد.

چارلز داروین تنوع، وراثت و انتخاب را به عنوان عوامل اصلی تکامل مطرح کرد. عامل اصلی برای او انتخاب طبیعی است. چارلز داروین، مانند جی بی لامارک، مبهم ترین ایده ها را در مورد مکانیسم های وراثت و تنوع داشت. با این حال، صرف نظر از مکانیسم، تغییرپذیری او به "امیال" بدن یا "قدرت های بالاتر" وابسته نبود. مجموعه ای پیوسته از تغییرات کوچک نسبت به شکل اولیه، ماده تکامل را تشکیل می دهد. چارلز داروین هاله اسرارآمیز راز را از فرآیند تکامل حذف کرد.

داروینیسم با جانشینی چشمگیر آفرینش گرایی در آگاهی عمومی، تنها نظریه تکاملی باقی نماند. با دادن انگیزه قدرتمندی به رویکرد تکاملی در علم، به طور همزمان نسخه های جایگزین را به وجود آورده است. یکی از مشهورترین منتقدان داروینیسم در قرن نوزدهم. یک جانورشناس روسی N. Ya.

آغاز قرن بیستم با دوره ای از رویارویی طولانی بین داروینیسم و ​​ژنتیک در حال ظهور مشخص شده است. این موضوع باعث پیدایش انبوهی از مفاهیم ضد داروینی شد که «مرگ سریع» نظریه چارلز داروین را پیش‌بینی می‌کرد. آسیب پذیرترین جنبه داروینیسم در آن زمان ماهیت وراثت تلقی می شد. بنابراین تولد نظریه ترکیبی تکامل(STE) که مبتنی بر ترکیب ژنتیک جمعیت و داروینیسم بود، به عنوان دومین انقلاب در تاریخ زیست شناسی تکاملی تلقی شد.

اصول نظری ژنتیک جمعیت توسط S. Wright (1889-1988)، R. Fisher (1890-1962) و J. Haldane (1860-1936) در 1930-1931 توسعه داده شد. آنها در آثار کلاسیک نمایش داده می شوند. نظریه ژنتیک انتخاب طبیعی(Fisher R., 1930) و عوامل تکامل(Haldane J., 1932).

خطوط یک نظریه تکاملی کل نگر برای اولین بار در کار F. Dobzhansky ترسیم شد. ژنتیک و منشاء گونه ها(Dobzhansky Th., 1937). شش "معمار" اصلی STE اغلب نامیده می شوند: T. Dobzhansky (1900-1975)، E. Mayr (1904-2005)، B. Rensch (1900-1990)، N. V. Timofeev-Resovsky (1900-1981)، J. سیمپسون (1902-1984)، جی. هاکسلی (1887-1975). با این حال ، در واقع ، بیش از سی زیست شناس از تخصص های مختلف سهم بسیار مهمی در ایجاد جهت جدید داشتند که خود "پدران بنیانگذار" در آثار خود به آن اشاره می کنند. می توان دانشمندان مشهوری مانند K. Darlington (1903-1981)، انگلستان، G. Heberer (1901-1973)، آلمان، J. Stebbins (1906-2000)، ایالات متحده را به یاد آورد. جایگاه شایسته ای در این مجموعه توسط هموطن ما I. I. Shmalgauzen (1884–1963) اشغال شده است. اصطلاح "نظریه ترکیبی تکامل" خود پس از انتشار کتاب جی. هاکسلی به کار رفت. سیر تکاملی. سنتز مدرن(هاکسلی جی، 1942).

از نقطه نظر STE، سیر تکاملیفرآیند تغییر تدریجی و غیر جهت دار در فراوانی ها و انواع آلل ها در بسیاری از مکان ها است.

واحد ابتدایی فرآیند تکاملی در STE شناسایی شد جمعیت- گروه جدا شده ای از افراد یک گونه که توسط یک قلمرو و منشاء مشترک به هم متصل شده اند. این اصطلاح توسط V. Johannsen در سال 1908 پیشنهاد شد. مجموعه آلل ها در یک جمعیت نامیده می شود. استخر ژن،و فرآیندهایی که مخزن ژنی را تغییر می دهند، عوامل اولیه تکاملی نامیده می شوند. در مورد تعداد عوامل بین تکامل گرایان اتفاق نظر وجود ندارد. متداول ترین عوامل تکاملی شناسایی شده در STE فرآیند جهش، جریان ژن، رانش ژنتیکی و انتخاب طبیعی است.

فرآیند جهش -فرآیند تشکیل انواع ژنتیکی جدید. یکی از جنبه های بسیار مهم STE، ارائه در مورد ماهیت تصادفی و غیر جهت دار جهش ها است. از آنجایی که جهش ها یک رویداد نادر هستند، خزانه ژن را به کندی تغییر می دهند.

جریان ژن- تبادل ژن بین جمعیت های مختلف منبع اصلی جریان ژنی مهاجرت افراد است که قادر به تغییر مخزن ژنی بسیار سریعتر از جهش هستند. دامنه شدت مهاجرت متفاوت است. ممکن است اصلاً تبادل ژنی بین جمعیت ها وجود نداشته باشد. در این مورد مشاهده می کنیم انزوا -مهمترین عامل در گونه زایی

رانش ژنتیکی- تغییرات تصادفی در فراوانی آللی در یک جمعیت. این مفهوم توسط اس. رایت (رایت اس.، 1931) وارد ژنتیک شد. موضوع بحث های طولانی است. رانش ژنتیکی به پدیده هایی اطلاق می شود که عمدتاً به دلیل خطای نمونه گیری است: هر چه نمونه جمعیت کوچکتر باشد، خطای نمونه گیری بیشتر خواهد بود.

انتخاب طبیعی -مهمترین عامل در تکامل STE. یک تعریف کوتاه و موفق از انتخاب می تواند تعریفی باشد که توسط I.Lerner ارائه شده است: انتخاب، تولید مثل افتراقی ژنوتیپ ها است.(Lerner I., 1958). این تعریف حاکی از آن است که شانس انتقال ویژگی های فرد به نسل بعدی برای ژنوتیپ های مختلف یکسان نیست. یکی از بنیانگذاران سیتوژنتیک، ژنتیک انگلیسی S. Darlington (1903-1981) انتخاب طبیعی را به عنوان یک فرآیند انتقال توصیف کرد. ... از سطح شیمیایی جهش تا سطح بیولوژیکی سازگاری(دارلینگتون سی، 1958). در STE، انتخاب به عنوان تنها عامل تکاملی هدایت کننده در نظر گرفته می شود. نقش انتخاب طبیعی یکی از موضوعات بحث برانگیز کلیدی در طول تاریخ تکامل گرایی پس از چارلز داروین است.

موضوع کلیدی دیگر مسئله وحدت مکانیسم های تکامل بود. در STE مرسوم است که سطوح مختلف فرآیند تکاملی را متمایز کنیم.

ریز تکامل فرآیند تغییرات تطبیقی ​​در جمعیت ها قبل از ظهور گونه های جدید است. همه الگوهای فوق الذکر از پویایی جمعیت تحت تأثیر عوامل تکاملی به طور خاص در رابطه با تکامل خرد توسعه یافته اند.

تکامل کلان تکامل گونه های فوق گونه ای است. این یکی از کمتر توسعه یافته ترین بخش های STE است. در میان حامیان STE، دیدگاه های غالب در مورد وحدت مکانیسم های تکامل خرد و کلان است که عمدتاً به دلیل ایده های "بنیانگذاران" جی. سیمپسون، بی. رنچ، جی. هاکسلی است. همین امر در مورد پدیده مرزی - گونه زایی نیز صدق می کند.

گونه زایی فرآیند ایجاد گونه های جدید است. معمولاً به عنوان یک نتیجه از تکامل خرد در نظر گرفته می شود، اما تعدادی از تکامل گرایان پیشنهاد می کنند که گونه زایی را به عنوان یک بخش مستقل در نظر بگیرند.

اینها (در کلی ترین شکل) مفاد اصلی نظریه ترکیبی تکامل هستند. شکل گیری آن، شاید بتوان گفت، پیروزمندانه بود. اواسط قرن بیستم با تسلط تقسیم ناپذیر ایده های STE مشخص شده است. اگرچه در این زمان تئوری های جایگزین مطرح شد، به طور کلی، تکامل گرایان پیشرو اتفاق نظر نادری از خود نشان دادند. مشکلات نظری به عنوان جنبه های طبیعی توسعه علم تلقی می شد.

سپس وضعیت تغییر کرد. حقایق جدید که منجر به اختلاف نظرهای جدید می شود، زیست شناسی تکاملی را در آستانه یک انقلاب علمی سوم قرار می دهد. برای درک ماهیت اختلاف نظرهای نظری، لازم است به طور خلاصه با تاریخچه مفاهیم جایگزین آشنا شوید. همانطور که قبلاً ذکر شد آنها تقریباً همزمان با داروینیسم به وجود آمدند.