Что изучает наука микробиология. Микробиология как наука. Предмет и задачи микробиологии. Основные направления в современной микробиологии

В условиях, когда совокупный спрос и совокупное предложение уравновешивают друг друга, возникает макроэкономическое равновесие . Ему соответствуют равновесные значения совокупного выпуска и общего уровня цен. Указанное равновесие выражается в модели AD – /45, которую принято считать базовой моделью равновесия в макроэкономике (в последующих разделах будут рассмотрены и другие, специфицированные модели макроравновесия).

В графической форме равновесие фиксируется в точках пересечения кривых AD и /45 с учетом временных особенностей разных участков кривой /45 (рис. 3.4).

Рис. 3.4. Макроэкономическое равновесие в модели АD – AS

Равновесие в коротком периоде достигается на горизонтальной линии при пересечении AD и SRAS. При этом последняя из них соответствует постоянному (жесткому) уровню цен, и установление нового равновесия в экономике в таком случае осуществляется только путем сдвига кривой AD по горизонтали (при благоприятных тенденциях в экономике – вправо, в обратном случае – влево). На рис. 3.4 это показывается перемещением кривой совокупного спроса из положения AD, в положение AD 2 и формированием новой точки равновесия (из Е 1 в Е 2) и нового равновесного выпуска (из Y 1 в Y 2) при неизменном уровне цен (Р 0). Увеличение совокупного выпуска в краткосрочном периоде возможно в таких условиях только при росте совокупного спроса, в том числе с помощью его целенаправленного стимулирования со стороны государства соответствующими методами бюджетно-налоговой и денежно-кредитной политики.

Равновесие в длительном периоде фиксируется на вертикальной линии при пересечении AD и LRAS. Как уже отмечалось, последняя из них соответствует уровню потенциального выпуска, и установление нового равновесия в экономике в таких условиях осуществляется только путем сдвига кривой AD по вертикали (при увеличении спроса и росте цен – вверх, при их снижении – вниз). На рис. 3.4 это показано перемещением кривой совокупного спроса из положения AD 3 в положение AD )А и формированием новой точки равновесия (из Е л в Е ,х) и нового равновесного уровня цен (из Р 1 в Р 2) при неизменном потенциальном выпуске (Yf ). Увеличение совокупного выпуска в долгосрочном периоде в таких условиях не зависит от изменения совокупного спроса, а достигается только ростом экономического потенциала, в том числе помощью целенаправленных усилий со стороны государства методами структурной политики.

В качестве исходного интегрального графика общего долгосрочного равновесия берется такое положение, когда все три кривые AD, SRAS и LRAS сходятся в одной точке равновесия. Это положение отражено на рис. 3.4 точкой Е 0, в которой кривая AD 0 пересекается с SRAS и с LRAS, фиксируемыми соответственно на уровнях Р 0 и Yf. В этом случае можно говорить об устойчивом макроэкономическом равновесии – экономика использует все ресурсы (потенциал), не происходит болезненного роста цен, спрос предъявляется на весь произведенный продукт.

При этом изменение равновесного положения и его графических значений должно предполагать и возможное изменение положения всех участков кривой AS под воздействием рассмотренных выше неценовых факторов совокупного предложения: горизонталь SRAS может подняться вверх или опуститься вниз, а вертикаль LRAS может сместиться вправо и влево. О последствиях этих изменений будет сказано в следующей рубрике. Здесь же применительно к России отметим, что для ситуации, сложившейся в первое десятилетие рыночных преобразований (1990-е гг.), были характерны и сильный рост цен (в 4,5 тыс. раз по ИПЦ), и существенное снижение потенциала (на 20–40%). Понятно, графически это может быть отражено резким сдвигом горизонтали SRAS вверх и заметным смещением вертикали LRAS влево.

Помимо графического выражения макроэкономического равновесия в модели AD – AS , существует и математический способ его выражения. Он предполагает приравнивание уравнений совокупного спроса и совокупного предложения: Y AD = YAS Первое из них (в трех вариантах) приводилось выше: уравнения (3.1)-(3.3). Уравнение совокупного предложения выражают следующим образом:

(3.4)

где Р и Р е – фактический и ожидаемый уровень цен; g – специально рассчитанный коэффициент (остальные обозначения уже приводились выше). Но данное выражение более подходит для промежуточного состояния AS, а что касается особых состояний (краткосрочного и долгосрочного), анализируемых в настоящей главе, то для них подходят более простые выражения: Р (SRAS ) = const и У (LRAS ) = Yf = const. Приравнивание AD и AS с использованием приведенных выражений позволяет определить и рассчитать равновесные значения экономики и их изменения.

ПРИМЕР 3.3

Пусть кривая AD представлена как Υ = 400 – 50Р. Экономика находилась в состоянии долгосрочного равновесия при Υ = 200 и Р = 4. В результате роста благосостояния потребителей уравнение AD приняло вид Υ = 500 – 50P . Нужно определить новые равновесные значения У и P в коротком и долгом периодах. Логика решения задачи будет такой.

Для начала построим график с исходными условиями: используем для этого рис. 3.4. Пусть кривая AD 0 на графике соответствует исходной кривой AD, P 0 равно 4, а Υf (потенциальный ВВП) соответствует 200. Увеличение благосостояния означает рост потребительского, а значит, и совокупного спроса, результатом чего явится сдвиг кривой AD вправо (на графике – в положение АD 3). Теперь определяются координаты точек нового равновесия: для короткого периода – это точка E", для долгого периода – E 3. В коротком периоде уровень цен останется прежним (4), а ВВП = 500 – 50 × 4 = = 300, т.е. вырос выше потенциального уровня (Y" к Υf на графике). В долгом периоде ВВП вернется на уровень потенциального (200), а уровень цен составит: 200 = 500 – 50Я, откуда 50P = 300, т.е. Я= 6.

Основной (базовой) макроэкономической моделью является модель “совокупного спроса - совокупного предложения”.

Она позволяет:

1) выявить условия макроэкономического равновесия, определить величину равновесного объема производства и равновесного уровня цен;

2) объяснить колебания объема производства и уровня цен в экономике ;

3) показать причины и последствия этих изменений;

4) описать различные варианты экономической политики государства.

Равновесие в модели «AD-AS» устанавливается в точке пересечения кривой совокупного спроса и кривой совокупного предложения. Координаты точки пересечения дают величину равновесного объема производства (равновесного ВВП или ВНП) и равновесного уровня цен. Изменение либо совокупного спроса, либо совокупного предложения (сдвиги кривых) ведут к изменению равновесия и равновесных значений ВВП и уровня цен.

Рис. 4. Макроэкономическое равновесие: модель AD-AS

На рис. 4. представлены три варианта возможного макроэкономического равновесия, т.е. такого состояния экономики, когда весь произведенный ВВП (ВНП) полностью куплен. Точка E 1 - это равновесие при неполной занятости без повышения уровня цен, то есть без инфляции. Точка E 2 - это равновесие при небольшом повышении уровня цен и состоянии, близком к полной занятости. Точка E 3 - это равновесие в условиях полной занятости.

Проблема, связанная с формой кривой совокупного предложения имеет не только теоретическое, но и практическое значение. Например, ряд российских экономистов (Е. Гайдар, Б. Федоров) утверждали, что выходом из кризиса для отечественной экономики должно было стать замораживание спроса. Такой подход основывался на классической концепции, связывающей спрос не с изменением объемов производства, а с уровнем цен. Сторонники кейнсианского подхода, напротив, выступали за стимулирование спроса и поощрение объемов производства.

Однако обе эти концепции не учитывали всех особенностей российской экономики, которые были проанализированы академиком Л. Абалкиным и получили название «парадокса макроанализа». Его суть в том, что вместо привычной картины, когда под воздействием роста цен спрос сокращается, а предложение растет, складывается совсем иная: кривые совокупного спроса и совокупного предложения ведут себя однозначно, двигаются в одном направлении. На графике это выглядит таким образом, что кривые AD и AS не пересекаются (рис. 5).

Такое положение объясняется возникновением инфляционной модели потребительского спроса, при которой ограничивается потребление многих ценных продуктов питания и многих предметов личного обихода, но приобретаются вещи, чтобы спасти обесценивающиеся деньги. В условиях финансовой нестабильности и продолжающейся инфляции равновесие нарушено, связь между совокупным спросом и предложением разорвана. Поэтому требуется определенное время и кардинальные перемены в хозяйственной ситуации, чтобы свободные цены побуждали производство к расширению и совершенствованию.

Модель взаимодействия совокупного спроса и совокупного предложения также может быть использована и для объяснения экономической сущности шоков - отклонения объема выпуска и занятости от потенциального уровня. Шоки со стороны спроса могут возникать, например, вследствие резкого изменения предложения денег или скорости их обращения, резких колебаний инвестиционного спроса и т. д.

Шоки предложения могут быть связаны с резкими скачками цен на ресурсы (ценовые шоки, например, нефтяной шок), со стихийными бедствиями, приводящими к утрате части ресурсов экономики и возможному уменьшению потенциала, усилением активности профсоюзов, изменением в законодательстве. Появление шоков в экономике способствует активизации стабилизационной политики государства, направленной на восстановление равновесного объема производства и занятости на прежнем уровне. Общие характеристики макроэкономической стабилизации носят универсальный характер. Однако в условиях стран с переходной экономикой они приобретают специфические черты. Это определяется связью макроэкономической стабилизации с преодолением системного кризиса, имеющего особую глубину и остроту.

Поэтому макроэкономическая стабилизация в условиях переходной экономики представляет собой не просто набор определенных экономических мер и - через их посредство- балансирование ряда макроэкономических показателей, а одновременно и формирование новой системы экономических отношений. В этом смысле она носит не только функциональный, но и трансформационный характер, а значит, является важным элементом системных преобразований в экономике.

В теории равновесия имеются как общие положения, так и специфические концептуальные подходы представителей различ­ных школ и направлений. Различия в подходах связаны с глуби­ной разработок, с изменениями самой экономической действи­тельности. В той или иной степени они обычно отражают нацио­нальные особенности и конкретные ситуации отдельных стран. Анализ функциональных зависимостей между отдельными макро­параметрами помогает понять ситуацию, уточнить экономичес­кую политику, но не дает универсальных решений.

Классическая модель макроравновесия в экономике

В классической (и неоклассической) модели экономического равновесия рассматривается прежде всего взаимосвязь сбереже­ний и инвестиций на макроуровне. Прирост доходов стимулирует увеличение сбережений; превращение сбережений в инвестиции увеличивает объемы производства и занятости. В итоге вновь воз­растают доходы, а вместе с.тем и сбережения, и инвестиции. Соот­ветствие между совокупным спросом (AD ) и совокупным предло­жением (AS ) обеспечивается через гибкие цены, механизм свобод­ного ценообразования. Согласно классикам, цена не только регу­лирует распределение ресурсов, но и обеспечивает «развязку» неравновесных (критических J ситуаций.

Согласно классической теории, на каждом рынке имеется одна ключевая переменная (цена Р, процент г, заработная плата ), обеспечивающая равновесность рынка. Равновесие на рынкето­варов (через спрос и предложение инвестиций) определяет норма процента. На денежном рынке в качестве определяющей переменной выступает уровень цен. Соответствие между спросом и пред­ложением на рынке труда регулирует величина реальной заработ­ной платы.

Классики не видели особой проблемы в превращении сбере­жений домохозяйств в инвестиционные расходы фирм. Госу­дарственное вмешательство они считали излишним. Но между отложенными расходами (сбережениями) одних и использова­нием этих средств другими может возникнуть (и возникает) раз­рыв. Если часть доходов откладывается в форме сбережений, значит она не потребляется. Но чтобы потребление росло, сбе­режения не должны лежать без движения; они должны трансфор­мироваться в инвестиции. Если этого не происходит, то тормозит­ся рост валового продукта, значит, снижаются доходы, ужимается спрос.

Картина взаимодействия между сбережениями и инвестиция­ми не столь проста и однозначна. Сбережения нарушают макро­равновесие между совокупным спросом и совокупным предложе­нием. Расчет на механизм конкуренции и гибкие цены при опре­деленных условиях не срабатывает.

В результате, если инвестиции больше сбережений, возникает опасность инфляции. Если же инвестиции отстают от сбереже­ний, то тормозится прирост валового продукта.

Кейнсианская модель

В отличие от классиков Кейнс обосновал положение, согласно которому сбережения являются функцией не процента, а дохода. Цены (включая заработную плату) не гибки, а фиксированы; точку равновесия AD и AS характеризует эффективный спрос. Рынок товаров становится ключевым. Уравновешивание спроса и предложения происходит не в результате повышения или пониже­ния цен, а вследствие изменения запасов,

Кейнсианская модель AD - AS - базовая для анализа процес­сов выпуска товаров и услуг и уровня цен в экономике. Она позво­ляет выявить факторы (причины) колебаний и последствия.

Кривая совокупного спроса AD - количество товаров и услуг, которое способны приобрести потребители при сложившемся уровне цен. Точки на кривой представляют собой комбинации выпуска (Y ) и общего уровня цен (Р), при которых рынки товаров и денег находятся в равновесии (рис. 25.1).

Рис. 25.1. Кривая совокупного спроса

Совокупный спрос (AD ) изменяется под влиянием динамики цен. Чем выше уровень цен, тем меньше запасы денег у потребите­лей и соответственно меньше количество товаров и услуг, на кото­рое предъявляется платежеспособный спрос.

Между размерами совокупного спроса и уровнем цен сущест­вует и обратная зависимость: рост спроса на деньги влечет за собой повышение процентной ставки.

Кривая совокупного предложения (AS ) демонстрирует, какое количество товаров и услуг может быть произведено и выброшено на рынок производителями при разных уровнях средних цен (рис. 25.2).

Рис. 25.2. Кривая совокупного предложения

В краткосрочном периоде (два-три года) кривая совокупного Предложения согласно кейнсианской модели будет иметь положи­тельный наклон, близкий к горизонтальной кривой (ASi ).

В долгосрочном периоде при полной загрузке мощностей и за­нятости рабочей силы кривая совокупного предложения может быть представлена в виде вертикальной прямой (AS ^). Выпуск Примерно одинаков при различном уровне цен. Изменения размеров производства и совокупного предложения будут происходить под влиянием сдвигов производственных факторов, прогресса технологии.

Рис. 25.3. Модель экономического равновесия

Пересечение кривых AD и AS в точке N отражает соответствие равновесной цены и равновесного объема производства (рис. 25.3). При нарушении равновесия рыночный механизм будет выравнивать совокупный спрос и совокупное предложение; сра­ботает, прежде всего, ценовой механизм.

В данной модели возможны следующие варианты: 1) совокуп­ное предложение превышает совокупный спрос. Сбыт товаров за­труднен, запасы нарастают, рост производства тормозится, возмо­жен его спад; 2) совокупный спрос обгоняет совокупное предло­жение. Картина на рынке иная: запасы сокращаются, неудовле­творенный спрос стимулирует рост производства.

Экономическое равновесие предполагает такое состояние хо­зяйства, когда используются все экономические ресурсы страны (при наличии резерва мощностей и «нормальном» уровне занятос­ти). В равновесной экономике не должно быть ни изобилия про­стаивающих мощностей, ни избыточной продукции, ни чрезмер­ного перенапряжения в применении ресурсов.

Равновесие означает, что общая структура производства приве­дена в соответствие со структурой потребления. Условием рыноч­ного равновесия служит равновесие спроса и предложения на всех основных рынках.

Напомним, что согласно кейнсианским взглядам рынок не об­ладает внутренним механизмом, способным обеспечивать равно­весие на макроуровне. Необходимо участие государства в этом процессе. Для анализа положения о равновесии при неполной занятости была предложена упрощенная модель Кейнса. Для иссле­дования взаимосвязи процентной ставки и национального дохода на рынке товаров и рынке денег была разработана другая схема, объединившая анализ этих двух рынков.

Модель IS - LM

Проблема общего равновесия на рынке товаров и рынке денег проанализирована английским экономистом Джоном Хиксом в его труде «Стоимость и капитал» (1939т.). В качестве инструмента анализа равновесия Хикс предложил модель IS - LM . IS означает «инвестиции - сбережения»; LM - «ликвидность - деньги» (L - спрос на деньги; М- предложение денег).

В разработке модели, объединившей реальный и денежный секторы экономики, также принимал участие американец Элвин Хансен, и поэтому ее называют моделью Хикса-Хансена.

Первая часть модели призвана отразить условие равновесия на рынке товаров, вторая - на рынке денег. Условием равновесия на рынке товаров служит равенство инвестиций и сбережений; на де­нежном рынке - равенство между спросом на деньги и их предло­жением (денежной массой).

Изменения на рынке товаров вызывают определенные сдвиги на рынке денег и наоборот. Согласно Хиксу равновесие на обоих рын­ках определяется одновременно нормой процента и уровнем дохода, иначе говоря, оба рынка определяют одновременно уровень равно­весного дохода и равновесный уровень нормы процента.

Модель несколько упрощает картину: предполагается неиз­менность цен, короткий период, равенство сбережений и инвес­тиций, спрос на деньги соответствует их предложению.

Чем определяется форма кривых 1 S и LM 1

Кривая IS показывает соотношение между процентной став­кой (г) и уровнем дохода (Y ), который определяется кейнсиан­ским равенством: S = I . Сбережения (S ) и инвестиции (/) зависят от уровня доходов и процентной ставки.

Кривая IS отображает равновесие на рынке товаров. Инвести­ции находятся в обратной зависимости от нормы процента, t примеру, при низкой норме процента инвестиции будут расти. Соответственно увеличится доход (Y ) и несколько вырастут сбе­режения (S ), а норма процента снизится, чтобы стимулировать превращение S в f . Отсюда изображенный на рис. 25.4 наклон кри­вой / S .

Рис. 25.4. Кривая IS

Кривая L М (рис. 25.5) выражает равновесие спроса и предло­жения денег (при данном уровне иен) на денежном рынке. Спрос на деньги растет по мере увеличения дохода (7), но при этом по­вышается процентная ставка (г). Деньги дорожают, «подталкива­ет» возрастающий спрос на них. Рост процентной ставки призван смерить этот спрос. Изменение нормы процента способствует до­стижению некоторого равновесия между спросом на деньги и их предложением.

Если норма процента устанавливается на слишком высоком уровне, владельцы денег предпочитают приобретать пенные бума­ги. Это «загибает» кривую LM вверх. Норма процента падает, по­степенно вновь восстанавливается равновесие.

Рис. 25.5. Кривая LM

Равновесие на каждом из двух рынков - рынке товаров и рынке денег - устанавливается не автономно, а взаимосвязанно. Изменения на одном из рынков неизменно влекут за собой соот­ветствующие сдвиги на другом.

Взаимодействие двух рынков

Точка пересечения IS и LM удовлетворяет двойному условию 1 (денежного) равновесия: во-первых, равновесию сбережений (S ) и инвестиций (I ); во-вторых, равновесию спроса на деньги (L ) и их предложения (М). «Двойное» равновесие устанавливается в точке E , когда IS пересекает LM (рис. 25.6).

Рис. 25.6. Равновесие на двух рынках

Допустим, улучшаются перспективы инвестиций; норма процента остается неизменной. Тогда предприниматели расширят вложения капиталов в производство. В итоге в силу мультиплика­ционного эффекта увеличится национальный доход. С возраста­нием дохода заработает обратная связь. На рынке денег возникнет недостаток денежных средств, нарушится равновесие на данном Шынке. Повысится спрос участников хозяйственной деятельности на деньги. В результате поднимется норма процента.

Процесс взаимовлияния двух рынков на этом не заканчивается. Более высокая норма процента «притормозит» инвестиционную деятельность, что в свою очередь отразится на уровне нацио­нального дохода (он несколько снизится).

Теперь макроравновесие установилось в точке E 1 на пересечении кривых Si и LM .

Равновесие на рынке товаров и на рынке денег определяется (Одновременно нормой процента (г) и уровнем дохода (К). Например, равенство между сбережениями и инвестициями может быть выражено следующим образом: S (Y ) - I (r ).

Равновесность регулирующих инструментов (г и Y ) на том и юругом рынках формируется взаимосвязано и одновременно. При завершении процесса взаимодействия двух рынков устанавливается новый уровень ги Y .

Модель IS - LM получила признание Кейнса и стала весьма по­пулярной. Эта модель означает конкретизацию кейнсианской трактовки функциональных взаимосвязей на товарном и денеж­ном рынках. Она помогает представить функциональные зависи­мости на этих рынках, схему денежного равновесия до Кейнсу, влияние экономической политики на экономику.

Модель способствует обоснованию финансовой и денежной политики государства, выявлению их взаимосвязи и результатив­ности. Интересно, что модель Хикса - Хансена используется сто­ронниками как кейнсианского, так и монетаристского подходов. Тем самым достигается своеобразный синтез этих двух школ.

Вывод из модели таков: если уменьшается предложение денег, то условия кредита ужесточаются, процентная ставка повышается. В результате спрос на деньги несколько снизится. Часть денег будет использована на приобретение более выгодных активов. Равновесие спроса на деньги и их предложения нарушится, затем установится в новой точке. Процентная ставка здесь будет ниже, а денег в сфере обращения - меньше. В этих условиях центральный банк скорректирует свою политику: предложение денег возрастет, процентная ставка снизится, т.е. процесс пойдет как бы в обрат­ном направлении.

Равновесие в статике и динамике

Допустим, в обществе достигнуто общее равновесие. Попробу­ем представить, сколь длительное время будет сохраняться равно­весное состояние основных параметров? Как известно, экономика находится в постоянном движении, непрерывном развитии: изме­няются фазы цикла, конъюнктура, доходы, происходят сдвиги в спросе.

Все это говорит о том, что равновесное состояние только ус­ловно может рассматриваться как статичное. Согласование спроса и предложения, взаимосвязь основных звеньев хозяйства достига­ются лишь в развитии, динамике, а равновесие в текущий момент является лишь его предпосылкой.

Равновесие в экономике - это такое состояние системы, в ко­торое она постоянно возвращается в соответствии со своими соб­ственными закономерностями. В случае нарушения равновеснос­ти существенное значение приобретает общая направленность процесса, иначе говоря, речь идет об усилении неравновесности или, напротив, о ее ослаблении.

Общее экономическое равновесие - это сбалансированность всей экономики страны, система взаимосвязанных и взаимосогла­сованных пропорций во всех сферах, отраслях, на всех рынках, у всех участников экономической деятельности, обеспечивающая нормальное развитие национального хозяйства.

При их совпадении возникает равновесие на агрегированном рынке. В реальной действительности существует лишь тенденция к установлению такого равновесия. Если предложение превышает спрос, увеличиваются запасы нереализованной продукции и производители сокращают объем производства и (или) снижают цены. Последнее вызовет рост спроса. С ростом спроса будет наращиваться и предложение. Фазы восстановления и нарушения рыночного равновесия сменяют друг друга. Поэтому можно говорить не о статическом, а о динамическом макроэкономическом равновесии. Представители различных школ макроэкономики предлагают различные модели взаимодействия совокупного спроса и совокупного предложения.

Классическая модель описывает поведение в долгосрочном периоде . В этой модели совокупное предложение соответствует объему выпуска при полной занятости ресурсов, то есть объем выпуска равен потенциальному. Цены, номинальная заработная плата гибкие, и их изменения поддерживают равновесие на макроуровне. В этой модели увеличение совокупного спроса под влиянием, например, мягкой кредитно-денежной политики государства приведет лишь к увеличению общего уровня цен (рис. 1).

Комбинированная модель. В этой модели кривая совокупного предложения состоит из трех отрезков: кейнсианского (горизонтального), классического (вертикального), промежуточного, предполагающего одновременный рост и объема выпуска, и цен (рис. 3).

В соответствии с этой моделью стимулирование совокупного спроса первоначально приведет к увеличению предложения за счет более полной загрузки оборудования, а при приближении к уровню полной занятости начнется увеличение цен при некотором увеличении объема выпуска. Дальнейшее стимулирование спроса при достижении экономикой уровня полной занятости вызовет лишь увеличение цен.

Снижение совокупного спроса не вернет экономику к первоначальному уровню цен ({\mathrm P}_0) . Такое поведение макрорынка объясняется эффектом "храповика" (см. рис. 4). Сокращение совокупного спроса понизит уровень цен до {\mathrm P}_1 , а объем выпуска упадет ниже первоначального уровня ({\mathrm V}_0) до уровня {\mathrm V}_4 . Новое равновесие установится в точке \mathrm B .

Модели долгосрочного равновесия. Эти модели призваны показать, что в долгосрочном периоде экономике свойственна тенденция к восстановлению нарушенного равновесия в случае шоков со стороны спроса и шоков предложения.

Допустим, что экономика страны находится в состоянии как долгосрочного, так и краткосрочного равновесия, что соответствует точке \mathrm A на рис. 5. При шоке со стороны спроса, например под влиянием резкого увеличения денежной массы, первоначально возрастет объем выпуска и экономика сдвинется в точку \mathrm B . Увеличение объема выпуска вызовет рост спроса и цен на ресурсы, и экономика сдвинется в точку \mathrm C , что предполагает увеличение общего уровня цен.

При сокращении совокупного спроса, например под воздействием увеличения налогов, объем выпуска в краткосрочном периоде упадет при сохранении уровня цен ({\mathrm P}_0) . Произойдет сокращение занятости, цен и объема выпуска - будет иметь место рецессия (спад) в экономике (рис. 6). Новое равновесие установится в точке \mathrm C .

На рис. 7 показана модель долгосрочного равновесия, когда первоначальное равновесие (точка \mathrm A ) нарушается негативными шоками предложения (засуха, падение мировых цен на экспортируемую продукцию, забастовками, изменением налогового законодательства и др.). Произойдет сокращение предложения и занятости при повышении общего уровня цен с ({\mathrm P}_0) до ({\mathrm P}_1) (стагфляция). Новое равновесие установится в точке \mathrm C . Восстановление долгосрочного предложения (возврат экономики в точку \mathrm A ) окажется особо длительным и трудным.

Несколько иначе ставится проблема взаимодействия кривых \mathrm{AD} и \mathrm{AS} представителями новой классической школы . Как известно, в центре внимания экономистов-классиков находится рынок труда . Именно на этом рынке определяется уровень занятости в экономике, от которого, в свою очередь, зависит совокупное предложение. "Классики" полагают, что рынки в своей основе равновесны, то есть \mathrm{AD} = \mathrm{AS} . Они исходят из абсолютной гибкости цен и заработной платы: поиски работы не требуют никаких издержек, а фирмы могут всю продукцию реализовывать по сложившимся ценам. На рис. 8 показана модель долгосрочного равновесия новой классической школы.

В соответствии с ней исходное равновесие существует в точке {\mathrm E}_0 . При преобладании адаптивных ожиданий шоковое увеличение совокупного спроса сдвинет кривую совокупного спроса в положение {\mathrm{AD}}_2 , что вызовет рост цен при одновременном росте предложения. В точке {\mathrm E}_1 будет достигнуто новое краткосрочное равновесие. Рост спроса на конечную продукцию вызовет увеличение цен на ресурсы, что сдвинет кривую краткосрочного предложения до {\mathrm{AS}}_1 . В конечном итоге, долгосрочное равновесие восстановится в точке {\mathrm E}_2 при уровне цен {\mathrm P}_2 .

При преобладании рациональных ожиданий население начнет реагировать на действия правительства до их вступления в силу. Это сразу вызовет рост цен на факторы производства и сдвинет прямо точку равновесия с {\mathrm E}_0 до {\mathrm E}_2 . Следовательно, с точки зрения теории рациональных ожиданий, краткосрочная кривая совокупного предложения совпадает с долгосрочной. Критики школы рациональных ожиданий указывают на то, что заработная плата и цены имеют тенденцию "залипать" на прежнем уровне и не способны изменяться мгновенно и одновременно. Представители новой классической школы объясняют эту "липкость" несовершенством информации, которой располагают субъекты рынка. Им необходимо время для осознания сути происходящих изменений и приспособления к ним. Такой подход получил название концепции равновесия рациональных ожиданий. Ее автор - американский экономист Р. Лукас . По Лукасу, экономические агенты в своих решениях учитывают не только прошлый опыт, но и способны "заглядывать" в будущее. Они способны учиться на своих ошибках и потому не совершают систематических ошибок в своих прогнозах. Кривая \mathrm{AS} на рис. 8 получила название кривой предложения Лукаса. В соответствии с ней увеличение предложения (сдвиг по кривой {\mathrm{AS}}_0 от точки {\mathrm E}_0 до {\mathrm E}_1 ) объясняется несовершенством информации: превышением ожидаемых цен над фактическими. В точке {\mathrm E}_0 фактические цены совпадают с ожидаемыми, объем выпуска равен естественному и имеет место полная занятость. Неожиданное увеличение совокупного спроса приведет к росту предложения и к превышению объема выпуска над естественным, что приведет к инфляции и к сокращению предложения до естественного уровня.

Гипотеза рациональных ожиданий, по мнению многих ведущих экономистов , не имеет непосредственного фактического применения, но она имеет большое познавательное значение, так как любое принимаемое сегодня экономическое решение относится к будущему, формирует его. Чем рациональнее ожидания и действия субъектов экономики, тем она эффективнее, тем выше качество жизни населения.

Основы экономической теории. Курс лекций. Под редакцией Баскина А.С., Боткина О.И., Ишмановой М.С. Ижевск: Издательский дом "Удмуртский университет", 2000.

Классификация живого мира по Виттекеру.

Plentae(растения)Fundi(грибы) Animalia (животные)

Protista (одноклеточные)

Monera (бактерии)

Определение- Микробиология наука о животных организмах имеющих малые размеры и невидимых невооруженным глазом.

Микроорганизмы не представляют собой единой систематической группы. К ним относятся одноклеточные и многоклеточные организмы растительного и животного происхождения, а также особая группа прокарестических организмов-бактерий и бактериофаги, вирусы.

Размеры микроорганизмов.

История микробиологии.

Человек в своей практической деятельности встречался с микроорганизмами с древнейших времен: хлебопечение; виноделие; пивоварение; инфекционные заболевания.

Причины инфекционных заболеваний выяснялись начиная с древней Греции.

Гиппократ IVвек до н.э. (тиазмы в воздухе)

Фракастора Vвек до н.э. (учение о контагее)

Микроорганизмы впервые увидел Антонио Ван Левенгук 17век (1632-1723)

Vivaanimalika– маленькие зверушки.

В середине 19 века Геккель изучая более внимательно строение бактериальных клеток обнаружил, что оно отличаться от строения клеток растений и животных. Он назвал эту группу прокариоты (клетки не имеющие настоящего ядра), а остальные растения, животные и грибы которые в клетке имеют ядро отошли в группу эукариоты.

Начинается II период развития микробиологии пастеровский или физиологический.

Работы Пастера. (1822-1895)

Пастер поставил развитие микробиологии на новый путь. По воззрениям того времени брожение считалось чисто химическим процессом

Пастер в своих работах показал, что каждый вид брожения вызывается свими специфическими возбудителями – микроорганизмами.

Изучая масляно-кислое брожение Пастер установил, что для бактерий вызывающих это брожение воздух вреден и открыл новый тип жизни анаэробиоз.

Пастер доказал невозможность самозарождения жизни.

Пастер изучал инфекционные заболевания (сибирскую язву) и предложил метод предохранительных прививок как способ борьбы с инфекциями. Пастер сделал первый шаг и зарождению новой науки – иммунология. В 1888г. В Париже на средства собранные по подписке был построен институт микробиологии.

Пастеризация.

Роберт Кох (1843-1910)

Окончательно доказал, что заразные болезни вызываются болезнетворными бактериями. Указал приемы борьбы с распространением инфекционных заболеваний – ДЕЗИНФЕКЦИЯ.

Ввел в практику микробиологических исследованный использование твердых патотельных сред для получения чистых культур.

Открыл возбудителей сибирской язвы (1877г.), туберкулеза (1882г.), холеры(1883г.).

Русская микробиология.

Н. Н. Мечников (1845-1916)

Продолжил работы Пастера по предохранительным прививкам и обнаружил, что в ответ на введения в кровь ослабленного возбудителя болезни в крови появляется большое количество особых иммунных тел –фагоцитов, и т.о. обосновал теорию иммунитета.

В 1909г. Получил за эту теорию Нобелевскую премию.

С. Н. Виноградский (1856-1953)

Следовал серобактерии, железобактерии, нитрифицирующие бактерии. Изучал почвенные бактерии. Открыл явление азотофикации. Открыл процесс хемосинтеза.

Хемосинтез исп. химических связей внутри молекул, как источник энергии для настроения новых молекул.

В. Л. Омелонский (1867-1928)

Написал первый учебник по микробиологии.

Методы микробиологических исследований.

Бактериоскопический –это изучение внешней формы микроорганизмов с помощью увеличительных приборов.

Бактериологический – это метод выращивания бактерий искусственных питательных средах. С помощью этого метода изучаеться форма бактериальных колоний, период роста, и др. характеристики роста бактериальных культур.

Общебиологические :

Методы молекулярной биологии,

Цитохимии

Генетики

Биофизики

Химический состав и строение бактериальной клетки.

Поверхностные клеточные структуры и внеклеточные образования: 1- клеточная стенка; 2-капсула; 3-слизистые выделения; 4-чехол; 5-жгутики; 6-ворсинки.

Цитоплазматические клеточные структуры: 7-ЦМП; 8-нуклеотид; 9-рибосомы; 10-цитоплазма; 11-хроматофоры; 12-хлоросомы; 13-пластинчатые тилакоиды; 16-мезасома; 17-аэросомы (газовые вакуоли) ; 18-ламелярные структуры;

Запасные вещества: 19-полисахарные гранулы; 20-гранулы поли-β-оксимасляной кислоты; 21-гранулы полифосфата; 22-цианофициновые гранулы; 23-карбоксисомы (полиэдральные тела); 24-вкючения серы; 25-жировые капли; 26-углеводородные гранулы.

Ультраструктура бактериальной клетки.

Разные методы исследования позволили выявить различия внутренней и внешней структуры у бактерий.

Поверхностная структура это:

• Ворсинки

  Клеточная стенка

Внутренние структуры:

Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ)

Нуклеоид

Рибосомы

Мезосомы

Включения

Функции органеллы.

Клеточная стенка – обязательная структура для прокариотов за исключением микоплазмы и L-формы. На долю клеточной стенки приходится от 5 до 50% сухого вещества клетки.

Клеточная стенка имеет поры и пронизана сетью каналов и разрывов.

Функции

Поддержание постоянной внешней формы бактерий.

Механическая защита клетки

Дают возможности существовать в гипотонических растворах.

Слизистая капсула (слизистый чехол)

Капсула и слизистый чехол покрывают клетку снаружи. Капсулой называется слизистое образование покрывающее клеточную стенку, имеющеечетко очерченную поверхность.

Различают:

Микрокапсулу (меньше 0,2 мкм)

Микрокапсулу (больше 0,2 мкм)

Наличие капсулы зависит от вида микроорганизмов и условий культивирования.

Различают капсульные колонии:

S-типа (гладкие, ровные, блестящие)

R-типа (шероховатые)

Функции:

Защищает клетку от механических повреждений

Защищает от высыхания

Создает дополнительный осмотический барьер

Служит препятствием для проникновения вирусом

Является источником запасных питательных веществ

Может быть приспособлением к окружающей среде

Под слизистым чехлом понимают аморфное бесструктурное слизистое вещество окружающее клеточную стенку и легко отделяющееся от неё.

Иногда ослизнение происходит у нескольких клеток так, что образуется общий чехол (зоология)

Функции:

Те же, что у капсулы.

Ворсинки представляют собой тонкие полые образования белковой природы (длина от 0,3-10 мкм, толщина 10 нм). Ворсинки подобно жгутикам являеться поверхностными придатками бактериальной клетки, но не выполняют локомоторную реакцию.

Жгутики

Функция

Локомоторная

ЦПМ – обязательный структурный элемент клетки. На долю ЦПМ приходиться 8-15% сухого вещества клетки из них 50-70% - белки 15-30% - липиды. Толщина ЦПМ 70-100Å (10⁻¹⁰).

Функции:

Перенос веществ – через мембраны,

Активный (против градиента концентрации, осуществляется белками – ферментами с затратой энергии)

Пассивный (по градиенту концентрации)

Локализуется большинство ферментативных систем клетки

Имеет специальные участки для прикрепления ДНК прекариотной клетки и именно рост мембраны обеспечивает разделение геномов при делении клетки.

Нуклеоид . Вопрос о наличии ядра у бактерий в течении десятилетий носил дискуссионный характер.

При помощи электронной микроскопии ультратонких срезов бактериальных клеток, усовершенствованных цитохимических методах, радиографических и генетических исследований доказано наличие у бактерий нуклеодида – эквивалента ядра в клетке эукариотов.

Нуклеоид :

Не имеет мембраны,

Не содержит хромасом

Не делиться митозом.

Один нуклеоид представляет собой макромолекулу ДНК с молекулярным весом 2-3*10⁹, размером 25-30 Å.

В развернутом состоянии это замкнутая кольцевая структура длинной примерно 1мнм.

В молекуле ДНК нуклеоида закодирована вся генетическая информация клетки и т.о. она является своеобразной кольцевой хромасомой.

Количество нуклеоидов в клетке – 1, реже от 1 до 8.

Рибосомы – это нуклеоидные частицы размером в 200-300Å. Ответственны за синтез белка. Находятся в цитоплазме прокариотов в количестве 5-50 тысяч.

Хроматофоры – это складки цитоплазматической мембраны в виде капель, которые содержат окислительно-восстановительные ферменты. У фотосинтетиков – ферменты осуществляют синтез веществ за счет энергии солнца, у хемосинтетиков- за счет разрушенных химических связей молекулы.

Тилокоиды так же содержат набор окислительно-восстановительных ферментов. Они есть и у фотосинтеиков и у хемосинтетиков. Очевидно прообраз митохондрий.

Пластинчатые

Трубчатые

Функции

Окисление веществ.

Аэросомы - структуры, которые содержат какой-либо газ.

Внутрицитоплазмотические включения

В процессе жизнедеятельности бактериологической клетки в её цитоплазме могут формироваться морфологические образования, выявляемые цитохимическими методами. Эти образования названные включениями по своей химической природе различны и не одинаковы у разных бактерий. В одних случаях включения являются продуктами обмена бактериальной клетки, а в других запасным питательным питательным веществом.

Химический состав клеток прокариотов.

В состав любой клетки прокариотов входят:

2 типа нуклеиновых кислот (ДНК и РНК)

• Углеводы

  Минеральные вещества

Вода

В количественном отношении самый значительный компонент клеток микроорганизмов, количество её составляет 75-85%. Количество воды зависит от вида микроорганизмов, условий роста, физиологического состояния клетки.

Вода в клетках бывает в 3-х состояниях:

Свободном

Связанном

Связанном с боиполимерами

Роль воды. Универсальный растворитель- необходимый для растворения многих химических растворений и осуществления реакций промежуточного метаболизма (гидролиз).

Минеральные вещества

Биогены (углерод(50%), водород,кислород,азот(14%),фосфор(1%),сера)

Макроэлементы (0,01-3% от сухой массы клетки) K, Na, Mg, Ca, Cl, Fe.

Микроэлементы (0,001-0,01% от сухой массы клетки) Mg, Zn,Mo,B,Cr,Co,Cu, и др.

Ультрамикроэлементы (<0,001%) вся остальная таблица Менделеева.

Соотношение отдельных химических элементов может колебаться в значительных пределах, в зависимости от систематического положения микроорганизмов, условий роста и ряда других причин.

Количество минеральных веществ составляет 2-14% от сухой массы клетки, после биогенов.

Роль минеральных веществ :

Являются активаторами и ингибиторами ферментативных систем.

Биополимеры.

Основные химические элементы входят в состав биополимеров присущих всем живым организмам:

Нуклеиновых кислот

• Углеводов (полисахаридов)

Характерным только для клеток – прокариот являются биополимер составляющий основу их клеточной стенки (по химическому составу это гликопептид или пептидогликан).

Нуклиновые кислоты .

В клетках в среднем содержится 10% РНК и 3-4% ДНК.

Белки.

Важнейшее значение в структуре и функции клеток принадлежит белкам, на долю которых приходиться 50-75% от сухой массы клетки.

Значит долю белков микроорганизмов составляют ферменты играющие существенную роль в проявлении жизнедеятельности прокариот. К биологически активным белкам принадлежат белки участвующие в транспорте питательных веществ а также многие токсины.

Часть белков составляют белки выполняющие структурную функцию – белки ЦПМ, клеточной стенки и др. органелл клетки.

Лепиды

В состав лепитов прокариот входят жирные кислоты, нейтральные жиры, фосфолепиды, гликолепиды, воска, лепиды содержащие изопреновые единицы (каротеноиды, бактопренол).

Микоплазмы в отличие от всех других прокариот содержат холестерин. Большая часть лепидов входит в состав мембраны клетки и клеточной стенки.

Углеводы

Из них состоят многие структурные компоненты клетки. Они используются в качестве доступных источников энергии и углерода. В клетках содержаться как моносахариды, так и полисахариды.

Морфология бактерий.

По внешнему виду бактерии делятся на 3 группы:

Кокковидной формы

Палочковидной формы

Извитые (или спиралевидные)

Шаровидные бактерии – (кокки).

Могут быть самостоятельными клетками – монококки °₀° или связанными попарно – диплококки или связанными в цепочку – стрептококки или в пакете – сарцины

или в виде виноградной кисти – стафилококки

Бактерии шаровидной формы называемые кокками имеют правильную сферическую форму или форму неправильного шара.

Средний диаметр кокков – 0,5-1,5 мкм, у пневмококков например –

По признаку расположения клеток по отношению друг к другу кокки делят на:

Монококки

Диплококки

Стрептококки

• Стафилококки

Палочковидные бактерии (цилиндрические)

Различаются по форме величине в длину и в поперечнике, в форме концов клетки а так же взаимному расположению.

Размеры в поперечнике 0,5-1 мкм, длинна 2-3мкм.

Большинство палочковидных бактерий имеют форму прямого цилиндра. Некоторые бактерии могут иметь либо прямую либо слегка изогнутую форму.

Изогнутая форма встречается у вибрионов к которым относится возбудитель холеры.

У отдельных бактерий встречаются нитевидные и ветвящиеся формы.

Палочковидные микроорганизмы могут образовывать споры.

Спорообразующие формы называются бациллы.

Неспорообразующие называються бактериями.

Булавовидные.

Клострициальные.

В зависимости от взаимного расположения делят:

Монобациллы

Диплобациллы

Стептобациллы

Спиралевидные бактерии

Бактерии имеющие изгибы, равные одному или нескольким оборотам спирали.

В зависимости от количества витков делят на группы:

Вибрионы

Спироллы 4-6 витков

Спирохеты 6-15 витков

Чаще всего это болезнетворные микроорганизмы.

Существуют еще редко встречающиеся бактерии.

Шаровидная, палочковидная и спиралевидная форм бактерий самые распространенные, но встречатся и другие формы:

Имеют вид кольца (замкнутого или разомкнутого в зависимости от стадии роста). Такие клетки предложено называть тороидами.

У некоторых бактерий описано образование клеточных выростов, число которых может колебаться от 1 до 8и более.

Существуют так же бактерии напоминающие по виду правильную шестиугольную звезду.

Для некоторых групп прокариотов характерно ветвление.

В 1980 году английский микробиолог Уолсби сообщил что микроорганизмы могут быть квадратными.

Форма бактерий наследственно закреплена (за исключением мипопиазм и L- форм), и по этому является одним из критериев при определении микроорганизмов.

Движение бактерий.

Способность активно передвигаться присуща многим бактериям. Существуют 2 типа подвижных бактерий:

Скользящие

Плавающее

Скольжение. Микроорганизмы передвигаются по твердому и полу твердому субстрату (почва, ил, камни). В результате волнообразных сокращений вызывающих периферическое изменение формы тела. Образуется некоторое подобие бегущей волны: выпуклости клеточной стенки, которая перемещаясь в одном направлении способствует движению в противоположную сторону.

Плавание. Палочковидные бактерии относятся к плавающим формам, а так же большинство спирилл и некоторые кокки.

Все эти бактерии передвигаются с помощью особых поверхностных нитевидных образований, называемых жгутиками. Различают несколько типов жгутикования в зависимости от того как они расположены на поверхности и сколько их:

Монотрих

Биполярный монотрих или амфитрих

Лофотрих

Амфитрих или биполярный лофотриф

Перетрих

Толщина жгутиков 0,01-0,03 мкм. Длинна меняется у одной и той же клетки в зависимости от условий окружающей среды от 3-12 мкм.

Число жгутиков различно у разных видов бактерий, у некоторых перитрихов она достигает 100.

Жгутики не являются жизненно важными органами.

Жгутики как бы присутствуют на определенных стадиях развития клетки.

Скорость передвижения бактерий при помощи жгутиков различается у разных видов. Большинство бактерий проходит за секунду расстояние равное длине своего тела. Некоторые бактерии при благоприятных условиях могут проходить расстояния превышающие 50 длин тела.

В перемещениях бактерий есть определенный смысл, они стремятся в сторону наиболее благоприятных условий существования. Они называются таисисами.

Таксисы могут быть хема, фото, аэро,

Если в сторону благоприятных факторов то это положительно таксис , если от факторов, то отрицательно таксис.

Споры и спорообразование.

Многие бактерии способны образовывать структуры помогающие им переживать в течение длительного времени не благоприятные условия и переходить в активное состояние при попадание в подходящие для этого условия. Эти формы называются цистами эндоспорами.

Микроцисты:

При их образовании происходит утолщение стенки вегетативной клетки, в результате чего формируются оптически плотные, яркопреломляющие свет, окруженные слизью, укороченные палочки или сферические формы.

Они функционально аналогичны бактериальным эндоспорам:

Более устойчивы к изменению температур

Высушиванию

Различным физическим воздействиям, чем вегетативная клетка.

Эндоспоры:

Образуются эндоспоры у следующих бактерий:

• Desulfotomaculum

Формирование споры начинается с того что в зоне локализации нитей ДНК происходит уплотнение цитоплазмы, которая вместе с генетическим материалом обособляется от остального клеточного содержимого с помощью перегородки. Образуются плотные мембранные слои между которыми начинается формирование кортикального слоя (кортекс).

Спора- это покоящаяся стадия спорообразующих видов бактерий.

Бактерии образуют споры, когда создаются такие условия в окружающей среде которые индуцируют процесс спорообразования.

Считается что споры не обязательная стадия цикла развития споро образующих бактерий.

Можно создать условия в которых рост и размножение бактериальных клеток происходит без спорообразования в течении многих поколений.

Факторы и индуцирующие споро образование:

Недостаток питательных веществ в среде

Изменение pH

Изменение температуры

Накопление выше определенного уровня продуктов клеточного метаболизма.

Принципы систематики микроорганизмов.

Понятие вид, штамм, клон.

Основная таксономическая единица –вид который следует рассматривать как конкретную форму существования органического мира.

В микробиологии понятие вид можно определить как совокупность микроорганизмов имеющих единое происхождение и генотип, сходных по своим биологическим признакам и обладающих наследственно закрепленной способностью вызывать в стандартных условиях качественно-определенные процессы.

Сравнительно однородные виды бактерий определяют в роды → семейства → порядки → классы.

Важным критерием определения понятия вид является однородность особей.

Для микроорганизмов строгая однородность признаков не является характерными, поскольку их морфологические свойства могут изменяться в зависимости от условий окружающей с среды в течение короткого времени.

Название микроорганизма состоит из двух слов: первое слово означает род (оно пишется с большой буквы и является производной от какого либо термина характеризующего признак, или от фамилии автора открывшего или изучившего этот микроорганизм), второе слово обозначает конкретный вид (пишется с маленькой буквы и является производным существительного определяющего источник происхождения микроба, либо название вызываемого им заболевания, либо фамилия автора). Bacillusanthracis.

В микробиологии широко применяются термины штамм иклон.

Штамм более узкое понятие чем вид.

Штаммами называются различные микробные культуры одного вида, выделенные из различных источников или из одного источника, но в разное время.

Штаммы одного вида могут быть совершенно идентичными или различаться по отдельным признакам (например по устойчивости к какому – либо антибиотику, ферментации какого-либо сахара и т.д.).

Однако свойства различных штаммов не выходят за пределы вида.

Термином клон обозначают культуру микроорганизмов полученную из одной клетки.

Популяции микробов состоящие из особей одного вида называются чистой культурой.

Понятие о статических и проточных микробных культурах.

Хемостат

Турбиностат – определение мертвых микроорганизмов по мутности.

Таких емкостях выращивается проточная микробная культура.

Для выращивания проточной микробной культуры, выращенной в условиях постоянной подпитки и удаления продуктов метаболизма и мертвых микробных клеток.

Статичная микробная культура – это популяция бактерий находящихся в ограниченном жизненном пространстве, которое не обменивается ни веществом ни энергией с окружающей средой.

Закономерности роста и развития микроорганизмов.

Изменение и обновление организма в процессе его обмена с окружающей средой называется развитием. Развитие организма имеет 2 следствия:

Размножение.

Под ростом подразумевается увеличение размеров организма или его живого веса.

Под размножением подразумевается увеличение количества организмов.

Скорости роста микробной популяции:

Абсолютная скорость.

Относительная скорость по биомассе.

Понятие генерации:

Фазы развития стационарной микробной культуры.

Фаза – лаг-фоза.

Период от внесения бактерий до достижения ими максимальной относительной скорости роста. В этот период бактерии приспосабливаются к новой среде обитания и поэтому размножаются не значительно. К концу лаг-фазы клетки часто увеличивают свой оббьем и т.к. их количество в этот момент не велико, то относительная скорость роста биомассы становиться максимальной, по окончании этого периода, в то время как абсолютная скорость лишь незначительно увеличиваться. Длительность лаг-фазы зависит как от внешних условий так и от возраста бактерий и их видовой специфичности. Как правило чем полноценней среда, тем короче лаг-фаза. Изменение в химическом составе бактериальной клетки выражается в накоплении запасных питательных веществ и в резком повышении содержания РНК (в 8-12 раз), что свидетельствует об интенсивном синтезе ферментов, необходимых для дальнейшего роста и развития клетки.

Фаза – ускорение роста.

Характеризуется постоянной относительной скоростью деления клеток. В этот период число клеток возрастает по экспоненте. Удельная скорость остается постоянной и максимальной, а абсолютная скорость быстро возрастает. Скорость деления клеток в фазе ускоренного роста является максимальной для них, причем для различных видов бактерий и условий окружающей среды эта скорость различна, так например, кишечная палочка в этой фазе делится каждые 20 минут, для некоторых почвенных бактерий время генерации 60-150 минут, а у нитрифицирующих бактерий 5-10 часов. В течении этой фазы величина клеток и их химический состав остаются постоянными.

Фаза – линейного роста.

Эта фаза характеризуется резким снижением удельной скорости роста, т.е. увеличением времени генерации. Причиной этому служит начинающийся дефицит питательных веществ и избыточное содержание в среде продуктов обмена, которые в определенной концентрации негативно влияют на рост популяции. В этот период количество бактерий увеличивается линейно, а абсолютная скорость достигает максимума.

Фаза – замедление роста.

В этот период дефицит питательных веществ и концентрации продуктов обмена продолжают увеличиваться, что сказывается на падении абсолютной и относительной скоростей роста. Увеличение количества клеток постепенно замедляется и к концу фазы и к концу фазы приближается к максимуму. В этот период характеристика отмирания части наименее приспособленных клеток.

II,IIIиIVфазы объединяются в одну фазуроста.

Фаза- стационарная.

В течение этой фазы количество живых клеток в культуре сохраняется примерно постоянным, т.к. число вновь образующихся клеток равно числу отмирающих. Абсолютная и относительная скорости роста приближаются к нулевой отметке. Отмирание или выживание бактерий в этой фазе не является случайными событиями. Выживают как правило те клетки, которые способны качественно перестроить свой обмен веществ. Для всех бактерий в этой фазе характерно использование запасенных веществ, распад части клеточных веществ, биомассы статической культуры в этой фазе достигает максимума и поэтому называется выходом или урожаем культуры. количество урожая зависит от видовой принадлежности микроорганизмов, от природы и количества питательных веществ, а так же от условий культивирования. В микробных производствах проточные микробные культуры поддерживают в стационарной фазе развития.

Фаза – отмирание.

Эта фаза наступает в тот момент когда концентрация какого либо из необходимых клеткам питательных веществ, падает до условного нуля, или когда какой-либо продукт обмена достигает такой концентрации в среде, при которой он токсичен для большинства клеток. Абсолютная и удельная скорости роста отрицательны, что говорит об отсутствии деления клеток.