Стабилизирующая форма естественного отбора сохраняет признаки. Естественный отбор-движущий фактор эволюции. Типы естественного отбора. Выбор в пользу средних величин

В книге «Происхождение жизни», впервые (1924 г.) сформулировал научную концепцию происхождения жизни, в результате биохимической эволюции материи , тем самым он разработал материалистическую теорию возникновения жизни.

Согласно этой теории, в ходе длительной химической эволюции на поверхности первобытной без кислородной Земли, абиогенно образовались органические вещества и биополимеры. В океанах накопились органические вещества, и образовался, «первичный бульон», в котором могла возникнуть жизнь.

Первичный океан постепенно насыщался белками, углеводами и липидами , а также нуклеиновыми кислотами . В разбавленных водных растворах родственные молекулы объединялись и образовали сгустки. Эти сгустки были открытыми, т.е. имели способность к обмену веществ и энергии с окружающей средой. Опарин этих сгустков назвал «коацерватными каплями».

Коацервация особенно активно происходит в условиях пространственной взаимодополняемости (комплементарности ) поверхностей взаимодействующих молекул. Коацерваты - это мельчайшие сферические коллоидные частицы, обладающие осмотическими свойствами. Коацерваты обладают рядом свойств, которые сближают их с простейшими живыми системами. Например, они поглощают мелкие органические вещества из окружающей среды. За счет них коацерваты могут увеличиваться в размере. В коацерватах могут, происходить процессы выделения продуктов распада, т.е. обладали свойством метаболизма. Первоначальные коацерваты выстраивали вокруг себя молекулы воды и тем самым создали поверхность раздела. Затем, в ходе эволюции коацерваты создали вокруг себя биологические мембраны из белков и липидов. Опарин считает, что решающую роль в превращении неживого в живое сыграли белки.

Английский биолог и генетик Дж. С. Холдейн в 1929 году, развивая теорию Опарина, пришел к выводу о том, что «коацерватные капли» содержали рибонуклеиновые кислоты (РНК). Он выдвинул гипотезу о том, что жизнь началась с возникновения самовоспроизводящих молекул - РНК, затем появились белки . РНК, по всей вероятности, абиогенно формировалась в условиях первобытной Земли. Поэтому теория происхождения жизни называется теорией Опарина - Холдейна. Согласно этой теории, коацерваты обладали свойством метаболизма и самовоспроизведения путем деления. Это происходило около 4 млрд. лет назад в водных средах. Так возникли простейшие живые системы, которых называют протобионтами (протос - простой и биос - жизнь).

Вопросы для самоконтроля

2. Кто впервые сформулировал научную концепцию происхождения жизни?

3. В каких растворах родственные молекулы объединяются и образуют сгустки?

4. Какой способностью обладали сгустки из биополимеров?

5. Кто, сгустки из биополимеров, назвал «коацерватными каплями»?

6. Что такое коацерваты?

7. Какими свойствами обладают коацерваты?

8. Из чего создали коацерваты вокруг себя биологические мембраны?

9. Кто и когда пришел к выводу о том, что коацерваты содержали рибонуклеиновой кислоты (РНК)?

10. Какую теорию называют теорией Опарина - Холдейна?

11. Как называют простейшие живые системы?

12. Что означает протобионт?

13. Когда и где возникли протобионты?

Существуют разные точки зрения на проблему возникновения жизни на Земле. Например по мнению Вернадского - она появилась одновременно с образованием Земли. Рихтер считал, что жизнь занесена из космоса (концепция панспермии). В настоящее время, широкое признание получила гипотеза, сформулированная советским ученым акад. А. И. Опариным и английским ученым Дж. Холдейном. Она исходит из предположения о постепенном возникновении жизни на Земле из неоргани­ческих веществ путем длительной абиогенной (небиологической) молекулярной эволюции. Взгляды этих ученых представляют собой обобщение доказательств возникновения жизни на Земле в результате закономерного процесса перехода химической формы движения материи в биологическую(Образование простых органич. соединений.) Для обоснования этого они рассматривают условия, существовавшие на планете несколько миллиардов лет назад:На начальных этапах своей истории Земля представляла раскаленную планету. Вследствие вращения при постепенном сниже­нии t атомы тяжелых элементов перемещались к центру, а на поверхности концентрировались атомы легких элемен­тов (водорода, углерода, кислорода, азота).При дальнейшем охлаждении планеты появились химические соединения: метан, углекислый газ, аммиак, циа­нистый водород, кислород, азот и д.р. Физич. и химич. св-ва воды и углерода позволили именно им выделится и оказатся у колы­бели жизни. На этих начальных этапах сложилась и первичная атмосфера, которая носила восстанови­тельный характер, после на ее месте образовалась вторая атмосфера, состоящая из наиболее химически активных газов. Дальнейшее снижение температуры обусловило переход ряда га­зообразных соединений в жидкое и твердое состояние, т.е. обра­зование земной коры. В результате активной вулканической деятельности из внутренних слоев Земли на поверхность выносилось много раскаленной массы, содержащей углерод. Она попадала в океан и образовывала углеводородные соедине­ния. Так на поверхности накапливались простейшие органические соеди­нения и в конечном итоге под действием синтеза, энергии Солнца они образовали первичный бульон в котором и смогла возникнуть жизнь.

Происхождение жизни. Теория панспермии. Теория вечности жизни.

Существуют несколько гипотез, поразному объясняющих появление жизни на Земле: 1.Креационизм – божественное сотворение живого;2. концепция многократного спонтанного зарождения жизни из неживого вещества (сторонником ее был Аристотель, который считал, что живое может возникать и в результате разложения почвы); 3. концепция происх-ния жизни в результате процессов, подчиняющихся физич. и хим. законам; 4. концепция стационарного состояния, в соответствии с которой жизнь сущ. вечно; 5. концепция панспермии – внеземного происхождения жизни. Особое место в естествознании отводится двум последним. Согласно гипотезе панспермии , жизнь занесена из космоса либо в виде спор микроорганизмов, либо путем намеренного «заселения» планеты разумными пришельцами из других миров. Прямых свидетельств в пользу этого нет. Да и сама теория панспермии не предлагает никакого механизма для объяснения первич. возникновения жизни и переносит проблему в другое место Вселенной. Либих считал, что атмосферы небесных тел, а также вращающихся космических туманностей можно рассматривать как вековечные хранилища оживленной формы, как вечные плантации органич. зародышей, откуда жизнь рассеивается в виде этих зародышей во Вселенной. В 1865 г. немецкий врач Г. Рихтер выдвинул гипотезу космозоев (космических зачатков), в соответст­вии с которой жизнь является вечной и зачатки, населяющие миро­вое пространство, могут переноситься с одной планеты на другую. Его гипотеза была поддержана многими выдающимися учеными. Подобным образом мыслили Кельвин, Гельмгольц и др. в начале нашего века с идеей радиопанспермии выступил Аррениус. Он описывал, как с населенных др. существами планет уходят в мировое пространство частички вещества, пылинки и живые споры микроорганизмов. Они сохраняют свою жизнеспособность, летая в пространстве Вселенной за счет светового давления. Попадая на планету с подходящими условиями для жизни, эти споры начинают на ней новую жизнь. Для обоснования панспермии обычно используют наскальные рисунки, напоминающие живые организмы, или появления НЛО. Сторонники же теории вечности жизни (де Шарден и др.) считают, что на всегда существующей Земле некоторые виды вынуждены были вымереть или резко изменить численность в тех или иных местах планеты из-за изменения внешних условий. Четкой концепции на этом пути не выработано, поскольку в палеонтологической летописи Земли есть некоторые разрывы и неясности. Согласно Шардену, в момент возникновения вселенной Бог слился с материей и дал ей вектор развития. Т.о. мы видим, что эта концепция тесно взаимодействует с креоционизмом.

Интерес к вопросу о том, как в далеком прошлом возникла жизнь, появился в основном после того, как в 1862 г. были опубликованы результаты знаменитых экспериментов Пастера , разрушивших всякую веру в возможность спонтанного зарождения жизни в наше время. Наряду с другими эта проблема «биопоэза» обсуждалась физиком-экспериментатором Тиндалем в 1874 г. . Сейчас мало знают об идеях Больцмана, который был не только физиком-теоретиком, но и горячим сторонником Дарвина относительно ранней истории живой материи. В 1886 г. он писал :

«Мы предполагаем, что развились комплексы атомов, которые были способны размножаться, образуя вокруг себя такие же комплексы. Из возникавших таким образом более крупных масс более жизнеспособными были те, которые смогли размножаться делением, затем те, которые обладали тенденцией двигаться в сторону более благоприятных жизненных условий. Этой тенденции сильно способствовала чувствительность к внешним воздействиям - химическому составу и движению окружающей среды, к свету и тени и т. д.».

В 1904 г. в споре с Оствальдом по поводу счастливой случайности (!) он писал: «Для нас в данном случае безразлично, где миллионы лет тому назад возникла первая протоплазма: зародилась ли она на Земле «случайно», в толще воды или в илистом дне первобытного океана, или же яйцеклетки, споры или другие подобные зародыши попали когда-то на Землю из космического пространства в виде пыли или внутри метеоритов. Более высокоразвитые особи вряд ли могли упасть с неба. Итак, сначала имелись только совсем простые организмы, простые клетки или комочки протоплазмы. Как известно, всем мелким тельцам свойственно постоянное, так называемое броуновское движение; вполне также можно себе представить их чисто механический рост и размножение посредством всасывания соответствующих составных частей из среды и последующего деления. Столь же легко понять, что внешняя среда влияла на их быстрые движения,

изменяя его. Те комочки, у которых это изменение приводило к тому, что они в среднем (преимущественно) двигались туда, где были более подходящие для всасывания вещества (лучшее питание), лучше росли, чаще делились и вскоре вытеснили всех остальных».

Но тогда было слишком мало физиологических и биохимических данных для успешной работы в этом направлении, и интерес к проблеме пропал. Обсуждение возобновилось только после публикации первых основополагающих работ Опарина и Холдейна . Оно расширилось после появления классического труда Опарина «Происхождение жизни» сначала на русском , а затем на английском языках .

В основе идей Опарина и Холдейна лежит дарвиновский подход к событиям на недавно возникшей Земле. Мы не можем здесь обсудить подробнее эти новые идеи, сейчас ставшие общепринятыми, и отсылаем читателя к соответствующим монографиям и статьям . Можно рекомендовать также популярную книгу Поннамперумы с прекрасными иллюстрациями .

Наиболее полно разработанной, аргументированной и имеющей широкое признание следует признать гипотезу происхождения жизни путем биохимической эволюции, или «гипотеза Опарина-Холдейна ».

А. И. Опарин, русский биохимик, академик, еще в 1924 г. опубликовал свою первую книгу по данной проблеме. Дж. Холдейн, английский генетик и биохимик, с 1929 г. развивал идеи, созвучные представлениям А. И. Опарина.

Она постулирует, что жизнь возникла на Земле именно из неживой материи, в условиях, имевших место на планете миллиарды лет назад. Эти условия включали наличие источников энергии, определенного температурного режима, воды и других неорганических веществ - предшественников органических соединений. Атмосфера тогда была бескислородной (источником кислорода в настоящее время являются растения, а тогда их не было).

В рамках данной теории можно выделить пять основных этапов на пути к возникновению жизни, которые приведены в табл. 1.

Таблица 1

Этапы развития жизни на Земле по гипотезе Опарина-Холдейна

		Охлаждение планеты (ниже температуры +100 °С на ее поверхности); конденсация паров воды; образование первичного океана; растворение в его воде газов и минеральных веществ; мощные грозы Синтез простых органических соединений - аминокислот, сахаров, азотистых оснований - в результате действия мощных электрических разрядов (молний) и ультрафиолетовой радиации
		Образование простейших белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, жиров; коацерватов
3 млрд лет тому назад		Образование протобионтов, способных к самовоспроизведению и регулируемому обмену веществ, в результате возникновения мембран с избирательной проницаемостью и взаимодействий нуклеиновых кислот и белков
3 млрд лет тому назад		Возникновение организмов, имеющих клеточное строение (первичных прокариот-бактерий)

Идеи о формировании и составе первичной атмосферы Земли базируются на объективных данных разных наук, на изучении газовых оболочек других планет Солнечной системы. Весьма убедительные доказательства возможности осуществления 2-го и 3-го этапов развития жизни получены в результате многочисленных экспериментов по искусственному синтезу биологических мономеров. Так, впервые в 1953 г. С. Миллер (США) создал достаточно простую установку, на которой ему удалось из смеси газов и паров воды под действием ультрафиолетового облучения и электрических разрядов синтезировать ряд аминокислот и других органических соединений (рис. 1).

Рис. 1. Установка Стэнли Миллера, в которой он синтезировал аминокислоты из газов, создав условия, предположительно существовавшие в атмосфере первобытной Земли. Газы и водяные пары, циркулировавшие в установке под высоким давлением, подвергали в течение недели воздействию высокого напряжения. После этого вещества, собранные в «ловушке», исследовали методом хроматографии на бумаге. В общей сложности было выделено 15 аминокислот, в том числе глицин, аланин и аспарагиновая кислота

В опыте С. Миллера в его установке были воспроизведены условия, существовавшие на Земле в предполагаемое время. В приборе присутствовала смесь газов: водорода, аммиака, метана и пары воды. В одну из камер были введены электроды для получения разрядов, имитировавших молнии, как возможный источник энергии для химических реакций. В другой камере была налита вода, и эта камера подогревалась (для насыщения газовой смеси парами воды). Еще одна камера подвергалась охлаждению, и здесь вода конденсировалась («дождевые осадки»). Уже через неделю в конденсате и были обнаружены различные органические вещества.

В последующие десятилетия во многих лабораториях мира был осуществлен искусственный синтез разных аминокислот, нуклеотидов, простых сахаров, а затем и более сложных органических соединений. Все это подтверждает возможность образования органических веществ на Земле в отдаленные времена без участия живых организмов. При отсутствии свободного кислорода (который разрушал бы их) и живых организмов (которые могли бы использовать их в виде пищи) эти вещества накапливались в первичном океане в высоких концентрациях.

На следующем этапе происходило образование более сложных соединений - белковоподобных веществ (цепочки из аминокислот) и коротких полинуклеотидных молекул. Вероятность этого многократно подтверждена: сегодня подобное получают экспериментально. При достижении определенной концентрации органических веществ в первичном океане могли возникать сложные агрегаты разнообразных соединений - коацерваты , мелкие шаровидные образования.

Изучение искусственно создаваемых коацерватов (очень широко исследованных А. И. Опариным и его сотрудниками) показало, что они проявляют некоторые свойства живых систем. Имея уплотненный наружный слой, некое подобие клеточной мембраны, коацерваты способны избирательно поглощать разные вещества из окружающей среды, которые участвуют в химических реакциях внутри коацерватных капель, а часть продуктов этих реакций выделяется обратно в среду. Накапливая вещества, коацерваты «растут» и, увеличившись в размерах, могут распадаться на несколько частей - «размножаться».

Коацерваты, различные по своему составу, характеризуются разной степенью устойчивости. Более устойчивые сохраняются, прочие исчезают, разрушаются.

Эти наблюдения дали основание А. И. Опарину предположить возможность действия естественного отбора (см. ниже) уже на этой стадии становления живого.

Тем не менее коацерваты при всей сложности их организации не могут считаться живыми существами прежде всего потому, что у них нет стабильного самовоспроизведения.

На следующем этапе в коацерватах образовались взаимосвязи нуклеиновых кислот и белков. Синтез белков определенного состава стал осуществляться на основе информации, заключенной в нуклеиновых кислотах.

Возникает способность нуклеиновых кислот к самовоспроизведению при участии специфических белков - ферментов. То есть можно говорить уже о появлении протобионтов - первичных форм жизни, не имеющих еще клеточной организации, но способных к самовоспроизведению и обмену веществ.

Дальнейшее развитие протобионтов, усложнение их организации привели к появлению организмов, обладающих клеточным строением, - первичных прокариот , бактерий. С этого момента начинается биологическая эволюция. По-видимому, первоначально существовали гетеротрофные организмы (поскольку в первичном океане содержалось много различных органических веществ). По мере увеличения их числа происходило уменьшение пищевых ресурсов и между ними возрастала конкуренция. Это привело к появлению автотрофов - организмов, синтезирующих необходимые им органические вещества из неорганических.

Вначале появились организмы, которые использовали энергию, полученную в результате окисления минеральных веществ. Этот процесс известен как хемосинтез , а организмы получили название хемосинтетиков . Затем, в ходе последующих эволюционных преобразований, возникли автотрофные организмы, использующие энергию солнечного света, - это фотосинтезирующие организмы (фотосинтетики ). Дальнейшая биологическая эволюция обусловила формирование того многообразного мира живой природы, который мы и видим сегодня.

Разнообразие видов как результат биологической эволю ции. Эволюционное учение (теория эволюции) - биологическая дисциплина, исследующая причины и движущие силы, закономерности и механизмы развития живых организмов.

Под биологической эволюцией понимают необратимый и закономерный процесс исторического развития живого от простого к более сложному начиная с момента возникновения первых живых организмов на Земле.

В ходе эволюции одни виды сменялись другими, происходило усложнение и повышение организации живых организмов, увеличивалось их разнообразие, появился человек.

Велико мировоззренческое значение эволюционного учения: оно утверждает идею единства происхождения всего живого, объясняет причины многообразия видов, обитающих на Земле, целесообразность организации живых существ (т. е. соответствие строения и функционирования всех их систем и органов условиям существования), одновременное наличие в природе и простых, и высокоорганизованных организмов.

Эволюционное учение служит теоретической основой современной биологии, объединяя, обобщая результаты, полученные многочисленными частными биологическими науками.

Очевидно его значение и для человека при решении проблем взаимодействия с биосферой.

Наконец, знание законов и механизмов эволюции - база для развития селекции - науки, разрабатывающей методы создания и улучшения сортов культурных растений и пород домашних животных.

История развития представлений о естественном происхождении жизни и эволюции организмов может быть подразделена на три этапа: додарвиновский, дарвиновский и последарвиновский (современный).

Рис. Стабилизирующая форма естественного отбора

Стабилизирующий отбор в относительно постоянных условиях среды естественный отбор направлен против особей, признаки которых отклоняются от средней нормы в ту или другую сторону.

Стабилизирующий отбор сохраняет то состояние популяции, которое обеспечивает ее максимальную приспособленность в постоянных условиях существования. В каждом поколении удаляются особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам.
Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью.

Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаше погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

В чем причина постоянного появления малоприспособленных форм в постоянных условиях существования? Почему естественный отбор не способен раз и навсегда очистить популяцию от нежелательных уклоняющихся форм? Причина не только и не столько в постоянном возникновении все новых и новых мутаций. Причина в том, что часто наиболее приспособленными оказываются гетерозиготные генотипы. При скрещивании они постоянно дают расщепление и в их потомстве появляются гомозиготные потомки со сниженной приспособленностью. Это явление получило название сбалансированный полиморфизм.

Наиболее широко известным примером такого полиморфизма является серповидно-клеточная анемия. Это тяжелое заболевание крови возникает у людей гомозиготных по мутантному аллею гемоглобина (HbS) и приводит к их гибели в раннем возрасте. В большинстве человеческих популяций частота этого аллея очень низка и приблизительно равна частоте его возникновения за счет мутаций. Однако он довольно часто встречается в тех районах мира, где распространена малярия. Оказалось, что гетерозиготы по HbS имеют более высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллею. Благодаря этому в популяциях, населяющих малярийные районы, создается и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному в гомозиготе аллею.

Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в природных популяциях. Первым на эту особенность стабилизирующего отбора обратил внимание выдающийся ученый И.И.Шмальгаузен. Он показал, что даже в стабильных условиях существования не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Даже оставаясь фенотипически неизменной, популяция не перестает эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется. Стабилизирующий отбор создает такие генетические системы, которые обеспечивают формирование сходных оптимальных фенотипов на базе самых разнообразных генотипов. Такие генетические механизмы как доминирование, эпистаз, комплементарное действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием стабилизирующему отбору.

Стабилизирующая форма естественного отбора предохраняет сложившийся генотип от разрушающего влияния мутационного процесса, чем объясняется, например, существование таких древних форм, как гаттерия, гинкго.
Благодаря стабилизирующему отбору до наших дней сохранились «живые ископаемые», обитающие в относительно постоянных условиях внешней среды:

1. гаттерия, носящая черты пресмыкающихся мезозойской эры;
2. латимерия, потомок кистеперых рыб, широко распространенных в палеозойскую эру;
3. североамериканский опоссум – сумчатое животное, известное с мелового периода;
4. голосеменное растение гинко, сходное с древесными формами, вымерших в юрском периоде мезозойской эры.

Стабилизирующая форма отбора действует до тех пор, пока сохраняются условия, повлекшие образование того или иного признака или свойства.

Здесь важно отметить, что постоянство условий не означает их неизменности. В течение года экологические условия регулярно меняются. Стабилизирующий отбор адаптирует популяции к этим сезонным изменениям. К ним приурочиваются циклы размножения, таким образом, чтобы молодняк рождался в тот сезон года, когда ресурсы пищи максимальны. Все отклонения от этого оптимального, воспроизводимого из года в год цикла, устраняются стабилизирующим отбором. Потомки, родившиеся слишком рано, гибнут от бескормицы, слишком поздно – не успевают подготовиться к зиме. Как животные и растения узнают о наступлении зимы? По наступлению заморозков? Нет, это не слишком надежный указатель. Кратковременные флуктуации температуры могут быть очень обманчивы. Если в какой-то год потеплело раньше обычного, то это вовсе не значит, что пришла весна. Те, кто слишком поспешно среагируют на этот ненадежный сигнал, рискуют остаться без потомства. Лучше дождаться более надежного знака весны – увеличения светового дня. У большинства видов животных, именно этот сигнал запускает механизмы сезонных изменений жизненно важных функций: циклы размножения, линьки, миграций и др. И.И. Шмальгаузен убедительно показал, что эти универсальные адаптации возникают в результате стабилизирующего отбора.

Таким образом, стабилизирующий отбор, отметая отклонения от нормы, активно формирует генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных генотипов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком спектре привычных для вида колебаний внешних условий.