Что такое аксона. Строение нейрона: аксоны и дендриты. Интегративная деятельность нейрона

аксон (axon, LNH; греч. axon ось; син.: нейрит, осевой цилиндр, осевоцилиндрический отросток)

отросток нейрона, проводящий нервные импульсы к другим нейронам или к эффекторам.

Новый толково-словообразовательный словарь русского языка, Т. Ф. Ефремова.

аксон

м. Отросток нервной клетки, проводящий импульс от тела клетки к другим нервным клеткам и органам.

Энциклопедический словарь, 1998 г.

аксон

АКСОН (от греч. axon - ось) (нейрит, осевой цилиндр) отросток нервной клетки (нейрона), проводящий нервные импульсы от тела клетки к иннервируемым органам или др. нервным клеткам. Пучки аксонов образуют нервы. Ср. Дендрит.

Аксон

(от греч. áxōn ≈ ось), нейрит, осевой цилиндр, отросток нервной клетки, по которому нервные импульсы идут от тела клетки к иннервируемым органам и др. нервным клеткам. От каждой нервной клетки (нейрона) отходит только один А. Питание и рост А. зависят от тела нейрона: при перерезке А. его периферическая часть отмирает, а центральная сохраняет жизнеспособность. При диаметре в несколько мкм длина А. может достигать у крупных животных 1 м и более (например, А., идущие от нейронов спинного мозга в конечности). У некоторых животных (например, кальмаров, рыб) встречаются гигантские А. толщиной в сотни мкм. В протоплазме А. ≈ аксоплазме ≈ имеются тончайшие волоконца ≈ нейрофибриллы, а также митохондрии и эндоплазматическая сеть . В зависимости от того, покрыты ли А. миелиновой (мякотной) оболочкой или лишены её, они образуют мякотные или безмякотные нервные волокна . Структура оболочек и диаметр А., составляющих нервное волокно, ≈ факторы, определяющие скорость передачи возбуждения по нерву. Концевые участки А. ≈ терминали ≈ ветвятся и контактируют с др. нервными, мышечными или железистыми клетками. Через эти контакты (синапсы) передаётся возбуждение. Нерв ≈ это совокупность А.

Википедия

Аксон

Аксон - это нейрит (длинный цилиндрический отросток нервной клетки), по которому нервные импульсы идут от тела клетки к иннервируемым органам и другим нервным клеткам.

Каждый нейрон состоит из одного аксона, тела (перикариона) и нескольких дендритов, в зависимости от числа которых нервные клетки делятся на униполярные, биполярные или мультиполярные. Передача нервного импульса происходит от дендритов к аксону, а затем сгенерированный потенциал действия от начального сегмента аксона передается назад к дендритам. Если аксон в нервной ткани соединяется с телом следующей нервной клетки, такой контакт называется аксо-соматическим, с дендритами - аксо-дендритический, с другим аксоном - аксо-аксональный (редкий тип соединения, встречается в ЦНС).

Концевые участки аксона - терминали - ветвятся и контактируют с другими нервными, мышечными или железистыми клетками. На конце аксона находится синаптическое окончание - концевой участок терминали, контактирующий с клеткой-мишенью. Вместе с постсинаптической мембраной клетки-мишени синаптическое окончание образует синапс . Через синапсы передаётся возбуждение .

Примеры употребления слова аксон в литературе.

Но дистальный конец, остальная часть аксона , синаптически соединяющаяся с другими клетками, уже мертва.

А каждое отмершее дистальное волокно будет заменено эмбриональной клеткой, подвергнутой геноинженерным манипуляциям, - внутри оболочки нервной клетки, которую она заменила, из нее вырастет новый аксон , и вместо старых, отмерших дистальных синапсов возникнут новые.

Все замкнутые цепи и другие соединения нейронов окружены густой сетью нервных отростков, отходящих от участвующих в нервных кругах клеток, образующей нейропиль, в состав которого входят также многочисленные клетки с короткими аксонами и сильно разветвляющимися дендритами.

Нужно уничтожить нейронные связи между аксонами и дендритами в коре головного мозга, и мозг человека превращается в табула раса, чистую грифельную доску.

аксона

аксоны головного мозга человека.

аксоны нейронов мозга человека.

Из клеточной субстанции растут аксоны , клеточные ответвления, осуществляющие связь с важнейшими центрами мозга.

Капитан Аксонов подвинулся к лампе и под ее слабым светом развернул свою тетрадь, чтобы записать наши сведения и впечатления за минувший день.

Но с тем же успехом миллионы других могут копошиться в его мозгу, цепляться к аксонам и дендритам, обмениваться короткими вспышками света.

Это происходит либо в клетках с густыми разветвлениями дендритов и короткими аксонами , либо в клетках, где вообще нет аксонов.

Тогда он переправился через Аксону и устроил на ее берегу хорошо укрепленный лагерь.

Межнейронные синапсы образуются обычно разветвлениями аксона одной нервной клетки и телом, дендритами и аксоном другой.

В жидкости, извиваясь, плавали волокна, соединявшие эти клетки между собой, - это напоминало нейроны и аксоны головного мозга человека.

Каждая из них была связана с себе подобными бесчисленными усиками, напоминавшими аксоны нейронов мозга человека.

Аксон (от греч. axon - ось) - удлиненный вырост цитоплазмы нейрона (см. Нейрон). Окруженный клетками олигодендроглии, он занимает центральное положение и поэтому называется осевым цилиндром. Все зрелые нейроны имеют один А. Он может ветвиться, образуя коллатерали и терминали. Структурно и функционально А. приспособлен для проведения возбуждения в нервной системе. Из А. формируются нервные стволы и проводящие пути нервной системы. Скорость проведения возбуждения по А. возрастает как с увеличением его диаметра, так и при образовании вокруг него миелиновой оболочки.

Определения, значения слова в других словарях:

Психологическая энциклопедия

(от греч. ахоп - ось) - единственный отросток нервной клетки (нейрона), проводящий нервные импульсы от тела клетки к эффекторам или др. нейронам. Ср. Кора головного мозга, Мозг, Нервная система, Синапсы.

Психологическая энциклопедия

(axon) - нервное волокно: единичный отросток, отходящий от тела клетки - нейрона и передающий от него нервные импульсы. В некоторых нейронах аксон может достигать более одного метра в длину. Большинство аксонов покрыты миелиновой оболочкой (миелин - это многократно закрученный...

АКСОН

АКСОН , отросток нервной клетки, или НЕЙРОНА, которая передает нервный импульс за пределы клетки, например, импульс, вызывающий движение мышцы. Как правило, у каждого нейрона есть лишь один аксон, продолговатый и неразветвленный. У всех периферийных нервов, а также в центральной нервной системе, за исключением мозга головного и спинного, они покрыты блестящей жировой (мякотной) МИЕЛИНОВОЙ ОБОЛОЧКОЙ. У аксонов периферийных нервов есть еще дополнительная тончайшая оболочка, нейрилема, которая способствует регенерации поврежденных нервов.

Научно-технический энциклопедический словарь .

Синонимы :

Смотреть что такое "АКСОН" в других словарях:

9 дневной мыши Аксон (греч. ἀξον ось) нейрит, осевой цилиндр, отросток нервной клетки, по кото … Википедия

Неврит, нервный отросток, нейрит Словарь русских синонимов. аксон сущ., кол во синонимов: 3 неврит (5) нейрит … Словарь синонимов

- (от греч. axon ось) (нейрит осевой цилиндр), отросток нервной клетки (нейрона), проводящий нервные импульсы от тела клетки к иннервируемым органам или др. нервным клеткам. Пучки аксонов образуют нервы. Ср. Дендрит … Большой Энциклопедический словарь

- (от греч. ахon ось), нейрит, осевой цилиндр, одиночный, редко ветвящийся, удлинённый (до 1 м) цитоплазматич. отросток нейрона, проводящий нервные импульсы от тела клетки и дендритов к др. нейронам или эффекторным органам. Цитоплазма (аксоплазма)… … Биологический энциклопедический словарь

Аксон. См. нейрит. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во ВНИРО, 1995 г.) … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

АКСОН - (от греч. ахоп ось), отросток нервной клетки, дающий начало нервному волокну (син.: неврит, осевоцилиндрический отросток». А. отходит от тела нервной клетки Нервные клетки, А аксоны (но II. Ф.Огневу). или от толстого протоплазматического… … Большая медицинская энциклопедия

АКСОН - (от греч. axon ось) единственный отросток нервной клетки (нейрона), проводящий нервные импульсы от тела клетки к эффекторам или др. нейронам. Ср. Кора головного мозга, Мозг, Нервная система … Большая психологическая энциклопедия

аксон - нейрит Цитоплазматический, редко ветвящийся отросток нейрона (длина до 1 м); цитоплазма А. аксоплазма, мембрана аксолемма. [Арефьев В.А., Лисовенко Л.А. Англо русский толковый словарь генетических терминов 1995 407с.] Тематики генетика Синонимы… … Справочник технического переводчика

- (гр. axon ось) анат. иначе нейрит отросток нервной клетки (нейрона), проводящий нервный импульс от тела клетки к иннервируемым (см. иннервация) органам и другим нервным клеткам; совокупность аксонов составляет нерв; от каждой клетки отходит… … Словарь иностранных слов русского языка

Нервная ткань — основной структурный элемент нервной системы. В состав нервной ткани входят высокоспециализированные нервные клетки — нейроны , и клетки нейроглии , выполняющие опорную, секреторную и защитную функции.

Нейрон — это основная структурно-функциональная единица нервной ткани. Эти клетки способны принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, устанавливать контакты с другими клетками. Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать биоэлектрические разряды (импульсы) и передавать информацию по отросткам с одной клетки на другую с помощью специализированных окончаний — .

Выполнению функций нейрона способствует синтез в его аксоплазме веществ-передатчиков — нейромедиаторов: ацетилхолина, катехоламинов и др.

Число нейронов мозга приближается к 10 11 . На одном нейроне может быть до 10 000 синапсов. Если эти элементы считать ячейками хранения информации, то можно прийти к выводу, что нервная система может хранить 10 19 ед. информации, т.е. способна вместить практически все знания, накопленные человечеством. Поэтому вполне обоснованным является представление, что человеческий мозг в течение жизни запоминает все происходящее в организме и при его общении со средой. Однако мозг не может извлекать из всю информацию, которая в нем хранится.

Для различных структур мозга характерны определенные типы нейронной организации. Нейроны, регулирующие единую функцию, образуют так называемые группы, ансамбли, колонки, ядра.

Нейроны различаются по строению и функции.

По строению (в зависимости от количества отходящих от тела клетки отростков) различают униполярные (с одним отростком), биполярные (с двумя отростками) и мультиполярные (с множеством отростков) нейроны.

По функциональным свойствам выделяют афферентные (или центростремительные ) нейроны, несущие возбуждение от рецепторов в , эфферентные , двигательные , мотонейроны (или центробежные), передающие возбуждение из ЦНС к иннервируемому органу, и вставочные , контактные или промежуточные нейроны, соединяющие между собой афферентные и эфферентные нейроны.

Афферентные нейроны относятся к униполярным, их тела лежат в спинномозговых ганглиях. Отходящий от тела клетки отросток Т-образно делится на две ветви, одна из которых идет в ЦНС и выполняет функцию аксона, а другая подходит к рецепторам и представляет собой длинный дендрит.

Большинство эфферентных и вставочных нейронов относятся к мультиполярным (рис. 1). Мультиполярные вставочные нейроны в большом количестве располагаются в задних рогах спинного мозга, а также находятся и во всех других отделах ЦНС. Они могут быть и биполярными, например нейроны сетчатки, имеющие короткий ветвящийся дендрит и длинный аксон. Мотонейроны располагаются в основном в передних рогах спинного мозга.

Рис. 1. Строение нервной клетки:

1 — микротрубочки; 2 — длинный отросток нервной клетки (аксон); 3 — эндоплазматический ретикулум; 4 — ядро; 5 — нейроплазма; 6 — дендриты; 7 — митохондрии; 8 — ядрышко; 9 — миелиновая оболочка; 10 — перехват Ранвье; 11 — окончание аксона

Нейроглия

Нейроглия , или глия , — совокупность клеточных элементов нервной ткани, образованная специализированными клетками различной формы.

Она обнаружена Р. Вирховым и названа им нейроглией, что обозначает «нервный клей». Клетки нейроглии заполняют пространство между нейронами, составляя 40% от объема мозга. Глиальные клетки по размеру в 3-4 раза меньше нервных клеток; число их в ЦНС млекопитающих достигает 140 млрд. С возрастом у человека в мозге число нейронов уменьшается, а число глиальных клеток увеличивается.

Установлено, что нейроглия имеет отношение к обмену веществ в нервной ткани. Некоторые клетки нейроглии выделяют вещества, влияющие на состояние возбудимости нейронов. Отмечено, что при различных психических состояниях изменяется секреция этих клеток. С функциональным состоянием нейроглии связывают длительные следовые процессы в ЦНС.

Виды глиальных клеток

По характеру строения глиальных клеток и их расположению в ЦНС выделяют:

• астроциты (астроглия);
• олигодендроциты (олигодендроглия);
• микроглиальные клетки (микроглия);
• шванновские клетки.

Глиальные клетки выполняют опорную и защитную функции для нейронов. Они входят в структуру . Астроциты являются самыми многочисленными глиальными клетками, заполняющими пространства между нейронами и покрывающими . Они предотвращают распространение в ЦНС нейромедиаторов, диффундирующих из синаптической щели. В астроцитов имеются рецепторы к нейромедиаторам, активация которых может вызывать колебания мембранной разности потенциалов и изменения метаболизма астроцитов.

Астроциты плотно окружают капилляры кровеносных сосудов мозга, располагаясь между ними и нейронами. На этом основании предполагают, что астроциты играют важную роль в метаболизме нейронов, регулируя проницаемость капилляров для определенных веществ .

Одной из важных функций астроцитов является их способность поглотать избыток ионов К+, которые могут накапливаться в межклеточном пространстве при высокой нейронной активности. В областях плотного прилегания астроцитов формируются каналы щелевых контактов, через которые астроциты могут обмениваться различными ионами небольшого размера и, в частности, ионами К+ Это увеличивает возможности поглощения ими ионов К+ Неконтролируемое накопление ионов К+ в межнейронном пространстве приводило бы к повышению возбудимости нейронов. Тем самым астроциты, поглощая избыток ионов К+ из интерстициальной жидкости, предотвращают повышение возбудимости нейронов и формирование очагов повышенной нейронной активности. Появление таких очагов в мозге человека может сопровождаться тем, что их нейроны генерируют серии нервных импульсов, которые называют судорожными разрядами.

Астроциты принимают участие в удалении и разрушении нейромедиаторов, поступающих во внесинаптические пространства. Тем самым они предотвращают накопление в межнейрональных пространствах нейромедиаторов, которое могло бы привести к нарушению функций мозга.

Нейроны и астроциты разделены межклеточными щелями 15-20 мкм, называемыми интерстициальным пространством. Интерстициальные пространства занимают до 12-14% объема мозга. Важным свойством астроцитов является их способность поглощать из внеклеточной жидкости этих пространств СО2, и тем самым поддерживать стабильной рН мозга .

Астроциты участвуют в формировании поверхностей раздела между нервной тканью и сосудами мозга, нервной тканью и оболочками мозга в процессе роста и развития нервной ткани.

Олигодендроциты характеризуются наличием небольшого числа коротких отростков. Одной из их основных функций является формирование миелиновой оболочки нервных волокон в пределах ЦНС . Эти клетки располагаются также в непосредственной близости от тел нейронов, но функциональное значение этого факта неизвестно.

Клетки микроглии составляют 5-20% от общего количества глиальных клеток и рассеяны по всей ЦНС. Установлено, что антигены их поверхности идентичны антигенам моноцитов крови. Это свидетельствует об их происхождении из мезодермы, проникновении в нервную ткань во время эмбрионального развития и последующей трансформации в морфологически распознаваемые клетки микроглии. В связи с этим принято считать, что важнейшей функцией микроглии является защита мозга. Показано, что при повреждении нервной ткани в ней возрастает число фагоцитирующих клеток за счет макрофагов крови и активации фагоцитарных свойств микроглии. Они удаляют погибшие нейроны, глиальные клетки и их структрурные элементы, фагоцитируют инородные частицы.

Шванновские клетки формируют миелиновую оболочку периферических нервных волокон за пределами ЦНС. Мембрана этой клетки многократно обертывается вокруг , и толщина образующейся миелиновой оболочки может превысить диаметр нервного волокна. Длина миелинизированных участков нервного волокна составляет 1-3 мм. В промежутках между ними (перехваты Ранвье) нервное волокно остается покрытым только поверхностной мембраной, обладающей возбудимостью.

Одним из важнейших свойств миелина является его высокое сопротивление электрическому току. Оно обусловлено высоким содержанием в миелине сфингомиелина и других фосфолипидов, придающих ему токоизолирующие свойства. На участках нервного волокна, покрытых миелином, процесс генерации нервных импульсов невозможен. Нервные импульсы генерируются только на мембране перехватов Ранвье, что обеспечивает более высокую скорость проведения нервных импульсов но миелинизированным нервным волокнам в сравнении с немиелинизированными.

Известно, что структура миелина может легко нарушаться при инфекционных, ишемических, травматических, токсических повреждениях нервной системы. При этом развивается процесс демиелинизации нервных волокон. Особенно часто демиелинизация развивается при заболевании рассеянным склерозом. В результате демиелинизации скорость проведения нервных импульсов по нервным волокнам уменьшается, скорость доставки в мозг информации от рецепторов и от нейронов к исполнительным органам падает. Это может вести к нарушениям сенсорной чувствительности, нарушениям движений, регуляции работы внутренних органов и другим тяжелым последствиям.

Структура и функции нейронов

Нейрон (нервная клетка) является структурной и функциональной единицей .

Анатомическая структура и свойства нейрона обеспечивают выполнение его основных функций : осуществление метаболизма, получение энергии, восприятие различных сигналов и их обработка, формирование или участие в ответных реакциях, генерация и проведение нервных импульсов, объединение нейронов в нейронные цепи, обеспечивающие как простейшие рефлекторные реакции, так и высшие интегративные функции мозга.

Нейроны состоят из тела нервной клетки и отростков — аксона и дендритов.

Рис. 2. Строение нейрона

Тело нервной клетки

Тело (перикарион, сома) нейрона и его отростки на всем протяжении покрыты нейрональной мембраной. Мембрана тела клетки отличается от мембраны аксона и дендритов содержанием различных , рецепторов, наличием на ней .

В теле нейрона расположена нейроплазма и отграниченные от нее мембранами ядро, шероховатый и гладкий эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии. В хромосомах ядра нейронов содержится набор генов, кодирующих синтез белков, необходимых для формирования структуры и осуществления функций тела нейрона, его отростков и синапсов. Это белки, выполняющие функции ферментов, переносчиков, ионных каналов, рецепторов и др. Некоторые белки выполняют функции, находясь в нейроплазме, другие — встраиваясь в мембраны органелл, сомы и отростков нейрона. Часть из них, например ферменты, необходимые для синтеза нейромедиаторов, путем аксонального транспорта доставляются в аксонную терминаль. В теле клетки синтезируются пептиды, необходимые для жизнедеятельности аксонов и дендритов (например, ростовые факторы). Поэтому при повреждении тела нейрона его отростки дегенерируют, разрушаются. Если же тело нейрона сохранено, а поврежден отросток, то происходит его медленное восстановление (регенерация) и восстановление иннервации денервированных мышц или органов.

Местом синтеза белков в телах нейронов является шероховатый эндоплазматический ретикулум (тигроидные гранулы или тела Ниссля) или свободные рибосомы. Содержание их в нейронах выше, чем в глиальных или других клетках организма. В гладком эндоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи белки приобретают свойственную им пространственную конформацию, сортируются и направляются в транспортные потоки к структурам тела клетки, дендритов или аксона.

В многочисленных митохондриях нейронов в результате процессов окислительного фосфорилирования образуется АТФ, энергия которой используется для поддержания жизнедеятельности нейрона, работы ионных насосов и поддержания асимметрии ионных концентраций но обе стороны мембраны. Следовательно, нейрон находится в постоянной готовности не только к восприятию различных сигналов, но и к ответной реакции на них — генерации нервных импульсов и их использованию для управления функциями других клеток.

В механизмах восприятия нейронами различных сигналов принимают участие молекулярные рецепторы мембраны тела клетки, сенсорные рецепторы, образованные дендритами, чувствительные клетки эпителиального происхождения. Сигналы от других нервных клеток могут поступать к нейрону через многочисленные синапсы, образованные на дендритах или на геле нейрона.

Дендриты нервной клетки

Дендриты нейрона формируют дендритное дерево, характер ветвления и размер которого зависят от числа синаптических контактов с другими нейронами (рис. 3). На дендритах нейрона имеются тысячи синапсов, образованных аксонами или дендритами других нейронов.

Рис. 3. Синаптические контакты интернейрона. Стрелками слева показано поступление афферентных сигналов к дендритам и телу интернейрона, справа — направление распространения эфферентных сигналов интернейрона к другим нейронам

Синапсы могут быть гетерогенными как по функции (тормозные, возбуждающие), так и по типу используемого нейромедиатора. Мембрана дендритов, участвующая в образовании синапсов, является их постсинаптической мембраной, в которой содержатся рецепторы (лигандзависимые ионные каналы) к нейромедиатору, используемому в данном синапсе.

Возбуждающие (глутаматергические) синапсы располагаются преимущественно на поверхности дендритов, где имеются возвышения, или выросты (1-2 мкм), получившие название шипиков. В мембране шипиков имеются каналы, проницаемость которых зависит от трансмембранной разности потенциалов. В цитоплазме дендритов в области шипиков обнаружены вторичные посредники внутриклеточной передачи сигналов, а также рибосомы, на которых синтезируется белок в ответ на поступление синаптических сигналов. Точная роль шипиков остается неизвестной, но очевидно, что они увеличивают площадь поверхности дендритного дерева для образования синапсов. Шипики являются также структурами нейрона для получения входных сигналов и их обработки. Дендриты и шипики обеспечивают передачу информации от периферии к телу нейрона. Мембрана дендритов в покос поляризована благодаря асимметричному распределению минеральных ионов, работе ионных насосов и наличию в ней ионных каналов. Эти свойства лежат в основе передачи по мембране информации в виде локальных круговых токов (электротонически), которые возникают между постсинаптическими мембранами и граничащими с ними участками мембраны дендрита.

Локальные токи при их распространении по мембране дендрита затухают, но оказываются достаточными по величине для передачи на мембрану тела нейрона сигналов, поступивших через синаптические входы к дендритам. В мембране дендритов пока не выявлено потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов. Она не обладает возбудимостью и способностью генерировать потенциалы действия. Однако известно, что по ней может распространяться потенциал действия, возникающий на мембране аксонного холмика. Механизм этого явления неизвестен.

Предполагается, что дендриты и шипики являются частью нейронных структур, участвующих в механизмах памяти. Количество шипиков особенно велико в дендритах нейронов коры мозжечка, базальных ганглиев, коры мозга. Площадь дендритного дерева и число синапсов уменьшаются в некоторых полях коры мозга пожилых людей.

Аксон нейрона

Аксон - отросток нервной клетки, не встречающийся в других клетках. В отличие от дендритов, число которых у нейрона различно, аксон у всех нейронов один. Его длина может достигать до 1,5 м. В месте выхода аксона из тела нейрона имеется утолщение — аксонный холмик, покрытый плазматической мембраной, которая вскоре покрывается миелином. Участок аксонного холмика, непокрытый миелином, называют начальным сегментом. Аксоны нейронов вплоть до своих конечных разветвлений покрыты миелиновой оболочкой, прерываемой перехватами Ранвье — микроскопическими безмиелиновыми участками (около 1 мкм).

На всем протяжении аксон (миелинизированного и немиелинизированного волокна) покрыт бислойной фосфолипидной мембраной со встроенными в нее белковыми молекулами, которые выполняют функции транспорта ионов, потенциалзависимых ионных каналов и др. Белки распределены равномерно в мембране немиелинизированного нервного волокна, а в мембране миелинизированного нервного волокна они располагаются преимущественно в области перехватов Ранвье. Поскольку в аксоплазме нет шероховатого ретикулума и рибосом, то очевидно, что эти белки синтезируются в теле нейрона и доставляются в мембрану аксона посредством аксонального транспорта.

Свойства мембраны, покрывающей тело и аксон нейрона , различны. Это различие касается прежде всего проницаемости мембраны для минеральных ионов и обусловлено содержанием различных типов . Если в мембране тела и дендритов нейрона превалирует содержание лигандзависимых ионных каналов (в том числе постсинаптических мембран), то в мембране аксона, особенно в области перехватов Ранвье, имеется высокая плотность потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов.

Наименьшей величиной поляризации (около 30 мВ) обладает мембрана начального сегмента аксона. В более удаленных от тела клетки участках аксона величина трансмембранного потенциала составляет около 70 мВ. Низкая величина поляризации мембраны начального сегмента аксона обусловливает то, что в этой области мембрана нейрона обладает наибольшей возбудимостью. Именно сюда и распространяются по мембране тела нейрона с помощью локальных круговых электрических токов постсинаптические потенциалы, возникшие на мембране дендритов и тела клетки в результате преобразования в синапсах информационных сигналов, поступивших к нейрону. Если эти токи вызовут деполяризацию мембраны аксонного холмика до критического уровня (Е к), то нейрон ответит на поступление к нему сигналов от других нервных клеток генерацией своего потенциала действия (нервного импульса). Возникший нервный импульс далее проводится по аксону к другим нервным, мышечным или железистым клеткам.

На мембране начального сегмента аксона имеются шипики, на которых образуются ГАМК-ергические тормозные синапсы. Поступление сигналов по этим от других нейронов может предотвращать генерацию нервного импульса.

Классификация и виды нейронов

Классификация нейронов проводится как по морфологическим, так и по функциональным признакам.

По количеству отростков различают мультиполярные, биполярные и псевдоуниполярные нейроны.

По характеру связей с другими клетками и выполняемой функции различают сенсорные, вставочные и двигательные нейроны. Сенсорные нейроны называют также афферентными нейронами, а их отростки — центростремительными. Нейроны, выполняющие функцию передачи сигналов между нервными клетками, называют вставочными , или ассоциативными. Нейроны, аксоны которых образуют синапсы на эффекторных клетках (мышечных, железистых), относят к двигательным, или эфферентным , их аксоны называют центробежными.

Афферентные (чувствительные) нейроны воспринимают информацию сенсорными рецепторами, преобразуют ее в нервные импульсы и проводят к головного и спинного мозга. Тела чувствительных нейронов находятся в спинальных и черепно-мозговых . Это псевдоуниполярные нейроны, аксон и дендрит которых отходят от тела нейрона вместе и затем разделяются. Дендрит следует на периферию к органам и тканям в составе чувствительных или смешанных нервов, а аксон в составе задних корешков входит в дорсальные рога спинного мозга или в составе черепных нервов — в головной мозг.

Вставочные , или ассоциативные, нейроны выполняют функции переработки поступающей информации и, в частности, обеспечивают замыкание рефлекторных дуг. Тела этих нейронов располагаются в сером веществе головного и спинного мозга.

Эфферентные нейроны также выполняют функцию переработки поступившей информации и передачи эфферентных нервных импульсов от головного и спинного мозга к клеткам исполнительных (эффекторных) органов.

Интегративная деятельность нейрона

Каждый нейрон получает огромное количество сигналов через многочисленные синапсы, расположенные на его дендритах и теле, а также через молекулярные рецепторы плазматических мембран, цитоплазмы и ядра. В передаче сигналов используется множество различных типов нейромедиаторов, нейромодуляторов и других сигнальных молекул. Очевидно, что для формирования ответной реакции на одновременное поступление множества сигналов, нейрон должен обладать способностью их интегрировать.

Совокупность процессов, обеспечивающих обработку поступающих сигналов и формирование на них ответной реакции нейрона, входит в понятие интегративной деятельности нейрона.

Восприятие и обработка сигналов, поступающих к нейрону, осуществляется при участии дендритов, тела клетки и аксонного холмика нейрона (рис. 4).

Рис. 4. Интеграция сигналов нейроном.

Одним из вариантов их обработки и интеграции (суммирования) является преобразование в синапсах и суммирование постсинаптических потенциалов на мембране тела и отростков нейрона. Воспринятые сигналы преобразуются в синапсах в колебание разности потенциалов постсинаптической мембраны (постсинаптические потенциалы). В зависимости от типа синапса полученный сигнал может быть преобразован в небольшое (0,5-1,0 мВ) деполяризующее изменение разности потенциалов (ВПСП — синапсы на схеме изображены в виде светлых кружков) либо гиперполяризующее (ТПСП — синапсы на схеме изображены в виде черных кружков). К разным точкам нейрона могут поступать одновременно множество сигналов, часть из которых трансформируется в ВПСП, а другие — в ТПСП.

Эти колебания разности потенциалов распространяются с помощью локальных круговых токов по мембране нейрона в направлении аксонного холмика в виде волн деполяризации (на схеме белого цвета) и гиперполяризации (на схеме черного цвета), накладывающихся друг на друга (на схеме участки серого цвета). При этом наложении амплитуды волны одного направления суммируются, а противоположных — уменьшаются (сглаживаются). Такое алгебраическое суммирование разности потенциалов на мембране получило название пространственного суммирования (рис. 4 и 5). Результатом этого суммирования может быть либо деполяризация мембраны аксонного холмика и генерация нервного импульса (случаи 1 и 2 на рис. 4), либо ее гиперполяризация и предотвращение возникновения нервного импульса (случаи 3 и 4 на рис. 4).

Для того чтобы сместить разность потенциалов мембраны аксонного холмика (около 30 мВ) до Е к, ее надо деполяризовать на 10-20 мВ. Это приведет к открытию имеющихся в ней потенциалзависимых натриевых каналов и генерации нервного импульса. Поскольку при поступлении одного ПД и его преобразовании в ВПСП деполяризация мембраны может достигать до 1 мВ, а се распространение к аксонному холмику идет с затуханием, то для генерации нервного импульса требуетсяодновременное поступление к нейрону через возбуждающие синапсы 40-80 нервных импульсов от других нейронов и суммирование такого же количества ВПСП.

Рис. 5. Пространственная и временная суммация ВПСП нейроном; а — BПСП на одиночный стимул; и — ВПСП на множественную стимуляцию от разных афферентов; в — ВПСП на частую стимуляцию через одиночное нервное волокно

Если в это время к нейрону поступит некоторое количество нервных импульсов через тормозные синапсы, то его активация и генерация ответного нервного импульса будет возможной при одновременном увеличении поступления сигналов через возбуждающие синапсы. В условиях, когда сигналы, поступающие через тормозные синапсы вызовут гиперполяризацию мембраны нейрона, равную или превышающую по величине деполяризацию, вызванную сигналами, поступающими через возбуждающие синапсы, деполяризация мембраны аксонного холмика будет невозможна, нейрон не будет генерировать нервные импульсы и станет неактивным.

Нейрон осуществляет также временное суммирование сигналов ВПСП и ТПСП, поступающих к нему почти одновременно (см. рис. 5). Вызываемые ими изменения разности потенциалов в околосинаптических областях также могут алгебраически суммироваться, что и получило название временного суммирования.

Таким образом, каждый генерируемый нейроном нервный импульс, равно как и период молчания нейрона, заключает информацию, поступившую от множества других нервных клеток. Обычно чем выше частота поступающих к нейрону сигналов от других клеток, тем с большей частотой он генерирует ответные нервные импульсы, посылаемые им по аксону к другим нервным или эффекторным клеткам.

В силу того что в мембране тела нейрона и даже его дендритов имеются (хотя и в небольшом числе) натриевые каналы, потенциал действия, возникший на мембране аксонного холмика, может распространяться на тело и некоторую часть дендритов нейрона. Значение этого явления недостаточно ясно, но предполагается, что распространяющийся потенциал действия на мгновение сглаживает все имевшиеся на мембране локальные токи, обнуляет потенциалы и способствует более эффективному восприятию нейроном новой информации.

В преобразовании и интеграции сигналов, поступающих к нейрону, принимают участие молекулярные рецепторы. При этом их стимуляция сигнальными молекулами может вести через инициированные (G-белками, вторыми посредниками) изменения состояния ионных каналов, трансформации воспринятых сигналов в колебание разности потенциалов мембраны нейрона, суммированию и формированию ответной реакции нейрона в виде генерации нервного импульса или его торможению.

Преобразование сигналов метаботропными молекулярными рецепторами нейрона сопровождается его ответом в виде запуска каскада внутриклеточных превращений. Ответной реакцией нейрона в этом случае может быть ускорение общего метаболизма, увеличение образования АТФ, без которых невозможно повышение его функциональной активности. С использованием этих механизмов нейрон интегрирует полученные сигналы для улучшения эффективности своей собственной деятельности.

Внутриклеточные превращения в нейроне, инициированные полученными сигналами, часто ведут к усилению синтеза белковых молекул, выполняющих в нейроне функции рецепторов, ионных каналов, переносчиков. Увеличивая их количество, нейрон приспосабливается к характеру поступающих сигналов, усиливая чувствительность к более значимым из них и ослабляя — к менее значимым.

Получение нейроном ряда сигналов может сопровождаться экспрессией или репрессией некоторых генов, например контролирующих синтез нейромодуляторов пептидной природы. Поскольку они доставляются в аксонные терминали нейрона и используются в них для усиления или ослабления действия его нейромедиаторов на другие нейроны, то нейрон в ответ на полученные им сигналы может в зависимости от получаемой информации оказывать более сильное или более слабое влияние на контролируемые им другие нервные клетки. С учетом того что модулирующее действие нейропептидов способно продолжаться в течение длительного времени, влияние нейрона на другие нервные клетки также может продолжаться долго.

Таким образом, благодаря способности интегрировать различные сигналы нейрон может тонко реагировать на них широким спектром ответных реакций, позволяющих эффективно приспосабливаться к характеру поступающих сигналов и использовать их для регуляции функций других клеток.

Нейронные цепи

Нейроны ЦНС взаимодействуют друг с другом, образуя в месте контакта разнообразные синапсы. Возникающие при этом нейронные пени многократно увеличивают функциональные возможности нервной системы. К наиболее распространенным нейронным цепям относят: локальные, иерархические, конвергентные и дивергентные нейронные цепи с одним входом (рис. 6).

Локальные нейронные цепи образуются двумя или большим числом нейронов. При этом один из нейронов (1) отдаст свою аксонную коллатераль нейрону (2), образуя на его теле аксосоматический синапс, а второй — образует аксоном синапс на теле первого нейрона. Локальные нейронные сети могут выполнять функцию ловушек, в которых нервные импульсы способны длительно циркулировать по кругу, образованному несколькими нейронами.

Возможность длительной циркуляции однажды возникшей волны возбуждения (нервного импульса) за счет передачи но кольцевой структуре, экспериментально показал профессор И.А. Ветохин в опытах на нервном кольце медузы.

Круговая циркуляция нервных импульсов по локальным нейронным цепям выполняет функцию трансформации ритма возбуждений, обеспечивает возможность длительного возбуждения после прекращения поступления к ним сигналов, участвует в механизмах запоминания поступающей информации.

Локальные цепи могут выполнять также тормозную функцию. Примером ее является возвратное торможение, которое реализуется в простейшей локальной нейронной цепи спинного мозга, образуемой а-мотонейроном и клеткой Реншоу.

Рис. 6. Простейшие нейронные цепи ЦНС. Описание в тексте

При этом возбуждение, возникшее в мотонейроне, распространяется по ответвлению аксона, активирует клетку Реншоу, которая тормозит а-мотонейрон.

Конвергентные цепи образуются несколькими нейронами, на один из которых (обычно эфферентный) сходятся или конвергируют аксоны ряда других клеток. Такие цепи широко распространены в ЦНС. Например, на пирамидные нейроны первичной моторной коры конвергируют аксоны многих нейронов чувствительных полей коры. На моторные нейроны вентральных рогов спинного мозга конвергируют аксоны тысяч чувствительных и вставочных нейронов различных уровней ЦНС. Конвергентные цепи играют важную роль в интеграции сигналов эфферентными нейронами и осуществлении координации физиологических процессов.

Дивергентные цепи с одним входом образуются нейроном с ветвящимся аксоном, каждая из ветвей которого образует синапс с другой нервной клеткой. Эти цепи выполняют функции одновременной передачи сигналов от одного нейрона на многие другие нейроны. Это достигается за счет сильного ветвления (образования нескольких тысяч веточек) аксона. Такие нейроны часто встречаются в ядрах ретикулярной формации ствола мозга. Они обеспечивают быстрое повышение возбудимости многочисленных отделов мозга и мобилизацию его функциональных резервов.

Аксон в анатомии человека- это соединяющая нейронная структура. Она соединяет нервные клетки со всеми органами и тканями, обеспечивая тем самым обмен импульсов по всему телу.

Аксон (от греческого- ось) - мозговое волокно, длинный, вытянутый фрагмент мозговой клетки (нейрона), отросток или нейрит, участок, транслирующий электросигналы на дистанции от самой мозговой клетки (сомы).

Множеству клеток нервов присущ только один отросток; клетки в малом количестве вообще без нейтритов.

Аксон выглядит как вытянутый отросток конусообразной формы, продолжительность и окружность которого различна и зависит от размера мозговой клетки.

Несмотря на то, что аксоны отдельных клеток нервов короткие, как правило, они характеризуются весьма существенной длиной. К примеру, отростки двигательных спинномозговых нейронов, которые передают мышцы стопы, могут доходить в длину до 100 см. Основанием всех аксонов является небольшой фрагмент треугольной формы - холмик нейтрита, - ответвляющийся от самого тела нейрона. Внешний защитный слой аксона называется аксолемма (от греческого axon - ось + eilema - оболочка), а его внутренняя структура аксоплазма.

Свойства

По телу нейтрита проводится весьма активная обосторонняя транспортировка маленьких и больших молекул. Макромолекулы и органеллы, образовывающиеся в самом нейроне, бесперебойно перемещаются по этому отростку к его отделам. Активацией этого передвижения является вперед распространяющийся ток (транспорт). Этот электроток реализовывается тремя транспортами разной быстроты:

1. Очень слабый ток (со скоростью некоторое количество мл в сутки) переносит белки и нити из мономеров актина.
2. Ток со средней скоростью передвигает основные энергостанции организма, а быстрый ток (стремительность которого в 100 раз больше) перемещает малекулы, которые содержатся в пузырьках, требуемых для участка связи с другими клетками в момент перетрансляции сигнала.
3. Параллельно с двигающим вперед током действует ретроградный ток (транспорт), который передвигает в обратном направлении (к самому нейрону) определенные молекулы, в том числе и материал, прихваченный при содействии эндоцитоза (включая вирусы и отравляющие соединения).

Данное явление применяют для исследования проекций нейронов, в этих целях используется окисление веществ при наличии перекиси или другого константного вещества, которое вводят в зону размещения и по истечении определенного времени отслеживают его распределение. Моторные белки, связанные с аксональным током, содержат молекулярные моторчики (динеин) перемещающие различные «грузы» от внешних границ клетки до ядра, характеризующийся АТФазным действием, находящийся в микротрубочках, и молекулярные моторы,(кинезин) перемещающие различные «грузы» от ядра к периферии клетки, формируя вперед распространяющийся ток в нейтрите.

Принадлежность питания и удлинения аксона к телу нейтрона несомненна: при иссечении аксона его периферический отдел отмирает, а начало остается жизнеспособным.

При окружности в малом количестве микронов общая длина отростка у больших животных может быть равна 100 см и более (к примеру, ответвления, направленные от спинномозговых нейронов в руки или ноги).

У большинства представителей беспозвоночного вида попадаются весьма крупные нейронные отростки окружностью в сотни мкм (у кальмаров - до 2-3 мм). Как правило подобные нейтриты отвечают за трансляцию импульсов к мышечной ткани, которая обеспечивает «сигнал к бегству» (вбирание в норку, скорое уплывание и др.). При иных схожих факторах с повышением окружности отростка прибавляется скорость трансляции по его телу нервных сигналов.

Строение

В содержимом материальном субстрате аксона - аксоплазме - находятся очень тонкие волоконца - нейрофибриллы, и кроме того микротрубочки, энергетические органоиды в форме гранулы, цитоплазматический ретикулум, обеспечивающий продуцирование и транспортировку липидов и углеводов. Существуют мякотные и безмякотные мозговые структуры:

• Мякотная (она же миелиновая или мислиновая) оболочка нейтритов есть исключительно у представителей позвоночного вида. Её формируют «наматывающиеся» на отросток особые леммоциты (дополнительные клетки, сформированные вдоль нейтритов нервных структур периферии), посредине которых сохраняются незанятые мислиновой оболочкой места- пояса Ранвье. Лишь на данных участках находятся потенциал-зависимые натриевые каналы и вновь появляется потенциал активности. При этом мозговой сигнал продвигается по мислиновой структуре ступенчато, что в разы увеличивает скорость его трансляции. Быстрота передвижения импульса по нейтртим с мякотным слоем равна 100 метров в секунду.
• Безмякотные отростки меньше габаритами, чем нейтриты, обеспеченные мякотной оболочкой, что восполняет траты в быстроте трансляции сигнала в сопоставлении с мякотными ответвлениями.

На участке объединения аксона с телом самого нейрона у самых больших клеток в виде пирамид 5-й оболочки коры располагается аксонное возвышение. Не так давно существовала гипотеза о том, что именно в этом месте осуществляется превращение постсвязных возможностей нейрона в нервные сигналы, однако путем проведения экспериментов этот факт не доказан. Фиксация электрических возможностей определила, что нервный сигнал концентрируется в теле нейтрита, а точнее в стартовой зоне, удаленностью ~50 мкм от самой нервной клетки. В целях сохранения силы активности в стартовой зоне необходимо большое содержание натриевых проходов (до ста раз, касаемо самого ).

Как формируется аксон

Удлинение и развитие данных отростков нейрона обеспечивается локацией их расположения. Удлинение аксонов становится возможным по причине присутствия на их верхнем завершении филоподий, между которыми размещаются, подобие гофры, мембран­ные образования - ламелоподии. Филопо­дий деятельно взаимодействуют с близлежащими структурами, пробиваясь в ткань все глубже, по итогам чего и осуществляется направ­ленное удлинение аксонов.

Собственно филоподий задает направление увеличению аксона в длину, устанавливая, определенность организации волокон. Участие фило­подий в направленном удлинении нейтритов было подтверждено в практическом эксперименте посредством введения в эмбри­оны, цитохалазина В, разрушающего филоподий. При этом аксо­ны нейронов не дорастали до мозговых центров.

Продуцирование иммуноглобулина, который часто встречается в месте соединения участков роста аксонов с глиальными клетками и, согласно гипотезам ряда ученых, данный факт и предопределяет направление удлинения аксонов в зоне перекреста. Если данный фактор способствует удлинению аксонов, то хондроитинсульфат, напротив, замедляет рост нейтритов.