Задачи по готови чертежи. Решаване на задачи по готови чертежи

Регулиране на външното дишане.

Вентилацията на белите дробове се осъществява чрез работа дихателни мускули. Честотата на контракциите им се определя от активността на дихателния център. Значението на този център е не само в определянето на обема на вентилация, но и в избора на най-икономичната честота, дълбочина и форма на дихателните движения в зависимост от механични свойствабелите дробове и стените на гръдната кухина (тяхната разтегливост, съпротивление на дихателните пътища на въздушния поток, съпротивление на вискозната тъкан и др.).

Характерна е дейността на дихателния център висока степеннадеждност. В неговото осигуряване участват аферентни импулси, които допринасят за промяната на дихателните фази. Контракциите на много мускули и мускулни групи, участващи в белодробната вентилация, са строго координирани по време и сила. Интензивността на възбуждане на дихателните мускули се регулира в съответствие с промените в тяхната дължина и обем. гръден кош. Тези аспекти на дейността на апарата за външно дишане се обслужват от рефлекси, чиито рецептивни полета са разположени в самия дихателен апарат: в белите дробове, дихателните мускули и горните дихателни пътища. Те изпълняват функция обратна връзкамежду центровете и периферията и трябва да се припишат на собствените им дихателни рефлекси, които извършват саморегулация на дишането.

Помислете за структурата рефлексни дъгитези рефлекси.

Аферентна система на белите дробове. През 1868 г. Херинг и Бройер установяват, че увеличаването на обема на белите дробове инхибира свиването на инспираторните мускули, а изсмукването на въздух от белите дробове, напротив, предизвиква силно свиване на инспираторните мускули. Зависимостта на активността на дихателния център от обема на белите дробове се елиминира чрез двустранно пресичане на вагусните нерви или само на техните белодробни клонове.

В белите дробове има няколко вида механорецептори. Морфолозите разграничават бавно и бързо адаптиране белодробни рецептори за разтягане колапс на белите дробове, рецептори на лигавицата на трахеята и бронхите, рецептори на интерстициалната тъкан на алвеолите (така наречените Y-рецептори на белите дробове ). Ролята и значението на всички тези образувания в регулацията на дихателните движения е различна.

Промените в обема на белите дробове при животните причиняват три силни и постоянни реакциина дихателния център: 1) инхибиране на инспираторната активност с увеличаване на белодробния обем, 2) кратко инспираторно възбуждане с рязко и леко увеличение на обема и 3) увеличаване на честотата на дишане и силата на инспираторните мускулни контракции с намаляване на белодробния обем. Тези рефлекси се характеризират със системни реакции дихателен апарати състоянието на двигателните неврони на мускулите на вдишване и издишване се променя реципрочно.

Въпреки че двустранната ваготомия не води до смъртта на животното. но изключването на импулси от белодробните рецептори значително променя хода на дихателните периоди и формата на дихателните движения. Увеличава се амплитудата и продължителността на вдишванията и издишванията, а смяната на дихателните фази е нарушена и възниква поради дразнене на механорецепторите на дихателната мускулатура. Аферентната система на белите дробове играе важна роля в саморегулацията на дишането. като основата на обратната връзка между периферията на дихателния апарат и центровете.

Аферентна система на дихателната мускулатура. Диафрагмата е сравнително бедна на рецептори, което в нормални условияне играят съществена роля в регулацията на дишането. Но дихателната активност на диафрагмата постоянно зависи от обема на белите дробове. При запечатана плеврална кухина движенията на диафрагмата винаги са придружени от дразнене на механорецепторите на белите дробове, което по същество. заместват собствените си рецептори на диафрагмата.

Междуребрените мускули се захранват голяма сумарецептори на мускулното вретено. В мускулите на едно междуребрие има до 100 такива образувания. Възбуждането на краищата на вретената се променя със свиване и разтягане на междуребрените мускули. От чувствителните окончания на шпинделите поток от импулси постоянно навлиза в гръбначния мозък, който се увеличава по време на вдъхновение, тъй като заедно с екстрафузалните мускулни влакна, интрафузалното свиване възниква по време на вдъхновение и началото на свиването на последното се определя по-рано от възбуждане на алфа моторните неврони. Активността на двигателните неврони на инспираторните и експираторните мускули се променя строго реципрочно.

В допълнение към рецепторите за разтягане на мускулите, дихателните движения дразнят механорецепторите на кожата на гръдния кош и рецепторите на сафенозната вена. В торакалните сегменти постъпват импулси от механорецепторите на гръдния кош гръбначен мозък, изкачват се до диафрагмалните центрове и в мозъка.

Нормалният дихателен обем се осигурява от скъсяването на дихателните мускули, които развиват известно напрежение. Дихателният център определя "заявката" за съкращаване на дихателните мускули чрез еферентни системимускулни вретена. Свиването на интрафузалните влакна предизвиква допълнително свиване на екстрафузалните мускулни влакна, пропорционално на скъсяването на интрафузалните влакна, както се изисква. С увеличаване на натоварването на дихателния апарат (увеличаване на съпротивлението при дишане), предишното мускулно напрежение не предизвиква предишното скъсяване и необходимата промяна в обема на гръдната кухина. Но при тези условия вретената са по-разтегнати, отколкото преди натоварването, което по реда на рефлекса на разтягане автоматично предизвиква увеличаване на мускулното напрежение.

Хеморецептори на дихателния апарат. В допълнение към механорецепторите на белите дробове и дихателните пътища, както и проприорецепторите на дихателните мускули, сетивните образувания, които са чувствителни към химични стимули, хеморецепторите, играят важна роля в регулацията на дишането. Функцията на последния е контролна газов съставИ киселинно-алкален баланс вътрешна средаорганизъм, в осигуряването на постоянството на който дишането взема пряко участие.

Интензивността на външното дишане в крайна сметка се определя от динамиката на консумацията на кислород и производството на CO 2 от тъканите на тялото. Дихателният център на продълговатия мозък поддържа нивото на белодробна вентилация предимно в съответствие с напрежението въглероден двуокиси концентрацията на водородни йони в кръвта около него. Този център обаче, ако е изолиран от аферентни връзкис периферията, не е в състояние да реагира адекватно на нивото на доставяне на кислород. Хеморецепторите изпращат сигнали до дихателния център за количеството кислородно напрежение в кръвта, както и Допълнителна информацияза напрежението на въглеродния диоксид и активна реакциявътрешна среда. Доказано е, че тези рецептори са чувствителни към ограничаването на подаването на кислород и намаляването на съдържанието на кислород в кръвта, независимо по какъв начин се случва.

Рецепторите, които възприемат газовия състав на артериалната кръв, са разположени в две области: в аортната дъга и в каротидния синус (мястото, където каротидната артерия се разделя на външна и вътрешна). Хеморецепторите са затворени в специални тела - гломерули или гломус, които са разположени извън съда и се измиват от кръв през специални капиляри.

Освен тези рецептори, т.нар. централни неврорецепторни образувания. Перфузията на 4-та церебрална камера на животни с подкислени или наситени с CO2 разтвори причинява хипервентилация. Проучванията показват, че химиочувствителните зони се намират във вентролатералната част на продълговатия мозък, на дълбочина 2,5-3 mm от повърхността и изпращат информация до невроните на дихателния център.

Поради функционалните свойства на артериалните хеморецептори, тяхното стимулиране е особено ефективно по време на мускулна активност, която, както е известно, изисква поддържане. високо нивовентилация. В същото време хеморецепторите участват в регулирането не само на MOD, но и на такива параметри като тонуса на бронхиалната мускулатура и лумена на дихателните пътища, както и чрез повлияване на активността на междуребрените мускули, функционалната остатъчен капацитет и структура на дихателния цикъл.

Аортните хеморецептори са разположени в "портите" на цялата артериална система, а каротидните - в "портите" на съдовата мрежа на мозъка. Изключителното значение на функцията на каротидното тяло показва голямото физиологично значение на регулирането на газовия състав на кръвоснабдяващия мозъка.

дихателен център ретикуларна формациямозъчният ствол интегрира входящите хеморецепторни сигнали с други аферентни и централни влияния. Смята се, че в резултат на взаимодействието на механорецепторните и хеморецепторните импулси в специализирани невронни мрежии се формира специфичният ритмичен характер на дейността на дихателния център.

Как е устроен дихателният център, който осъществява толкова фина регулация на дишането на тялото? Вече го споменахме няколко пъти, сега нека поговорим по-подробно.

Дихателният център е колекцията нервни клеткиразположени в различни части на централната нервна система, осигуряващи координирана ритмична дейност на дихателните мускули и адаптиране на дишането към променящите се условия на външната и вътрешната среда на тялото. Определени групи нервни клетки са от съществено значение за ритмичната дейност на дихателната мускулатура. Те се намират в ретикуларната формация на продълговатия мозък, съставляваща дихателния център в тесния (анатомичен) смисъл на думата. Нарушаването на функцията на тези клетки води до спиране на дишането поради парализа на дихателните мускули.

Анализирайки резултатите от трансекции, електрическа стимулация и коагулация на различни части на продълговатия мозък, Миславски (1885) стига до извода, че дихателният център (RC) се намира в ретикуларната формация на продълговатия мозък от двете страни на шева при нивото на корените на хипоглосния нерв. Клетъчни структурицентърът се простира от долен ъгълпрочетете до основата на писалката. Отстрани са ограничени от въжени тела, а отдолу с маслини и пирамиди. Миславски доказа, че дихателният център има инспираторни и експираторни части (инспираторен център и експираторен център). Сега е доказано, че инспираторните неврони преобладават в каудалния tractus solitarius, а експираторните неврони преобладават във вентралното ядро ​​(nucleus ambiguus).

Lumsden и други изследователи в експерименти с топлокръвни животни показаха, че DC има повече сложна структураотколкото се предполагаше по-рано. В горната част на моста откриха т.нар. пневмотактичен центъркойто контролира дейността на центровете, разположени по-ниско в продълговатия мозък

вдишайте и издишайте. Съществуват реципрочни връзки между инспираторните и експираторните неврони. Това означава, че възбуждането на една група неврони потиска активността на друга и обратно.

Взаимодействието между DC невроните в момента е представено по следния начин. В резултат на рефлексни импулси от хеморецептори възниква възбуждане на инспираторните неврони и реципрочно инхибиране на експираторните неврони. В същото време импулси от инспираторните неврони пристигат в центъра на пневмотаксиса и от него до експираторните неврони, причинявайки тяхното възбуждане и акт на издишване. В същото време експираторният център се възбужда от импулси от рецепторите за разтягане на белите дробове. Активирането на експираторните неврони реципрочно инхибира инспираторния център, но новото му възбуждане възниква през центъра на пневмотаксиса, подсилен от импулси от белодробни колапс рецептори.

Активността на целия набор от неврони, които образуват DC, е необходима за поддържане на нормалното дишане. Въпреки това, горните части на ЦНС също участват в процесите на регулиране на дишането, което осигурява фини адаптивни промени в дишането по време на различни видоведейности. Важна роляв регулацията на дишането принадлежи на мозъчните полукълба и тяхната кора, поради което се извършва адаптация на дихателните движения при говорене, пеене, спорт и трудова дейност. Способността на мозъчната кора да влияе върху процесите на външно дишане се вижда от факта, че е възможно произволно да се променят честотата и ритъма на дишането и освен това е възможно да се развият условни рефлекторни промени в дишането (напр. , предстартови промени в дишането при спортисти и др.).

Функционална система за доставка на кислород на тялото.

Досега разгледахме само регулацията на външното дишане. Въпреки това, за да се поддържа нормално нивоконцентрацията на кислород в кръвта на едно външно дишане не е достатъчна. Сред изпълнителните механизми функционална системаснабдяване на тялото с кислород (FSKS) също включва механизми, които осигуряват свързването на кислорода, транспортирането му, нивото на окисление възстановителни процеси, както и поредица от поведенчески прояви, насочени към поддържане на доставката на кислород. Естествено, системообразуващият фактор при FSCS е нивото на кислород в кръвта, което се контролира от хеморецептори. Схемата на FSKS е представена в таблицата. На практически упражненияЩе го проучите по-подробно.

Най-очевидното участие на различни изпълнителни механизми на FSCS в осъществяването на полезен резултат - осигуряване на нормално съдържание на кислород в кръвта - се проявява при различни екстремни условия, които включват предимно условия на ниско или високо атмосферно налягане.

Характеристики на дишането и снабдяването на тялото с кислород при екстремни условия.

Хипоксия и влиянието на ниското атмосферно налягане върху тялото. Всеки недостиг на кислород в отделните тъкани или в организма като цяло се нарича хипоксия. Липсата на кислород в кръвта се нарича хипоксемия.

Хипоксията може да бъде четири вида.

1. Когато кръвта не е наситена с кислород, дихателна (хипоксемична) хипоксия . Това състояние възниква в следните случаи:

При ниско парциално налягане на кислорода във въздуха;

При недостатъчна вентилация на белите дробове (обструкция респираторен трактслабост на дихателните мускули, недостатъчност на дихателния център, пневмоторакс). В същото време се отбелязва хиперкапния в кръвта, повишена концентрация CO2.

Когато дифузията на газовете през белодробната мембрана се влоши (бронхоспазъм, запълване на алвеолите с течност по време на оток, пневмония, удавяне), което също е придружено от хиперкапния;

При някои видове сърдечни заболявания (необрасли с боталус канал и др.).

2. Анемична хипоксия поради намаляване на способността на кръвта да свързва кислорода, т.е. намаляване на кислородния капацитет на кръвта. Това се случва при загуба на кръв, Hb се свързва с други вещества (въглероден окис, фероцианиди и др.).

3. В случай на забавяне на движението на кръвта в капилярите с обща недостатъчност на кръвообращението, поради недостатъчен приток на кръв към отделните органи, конгестивна хипоксия или циркулаторна . По същество всяка смърт от сърдечен арест е смърт от хипоксия.

4 . Когато тъканите, поради инактивирането на окислителни ензими (например цианиди), не могат да използват кислород, има хистотоксична хипоксия.

С изключение на циркулаторната хипоксия, която възниква при недостатъчен кръвен поток към отделните органи, другите форми на хипоксия водят до недостатъчно снабдяване на всички тъкани с кислород. Но тъй като чувствителността на различните тъкани към липса на кислород е различна, една и съща степен на хипоксия може да причини сериозни нарушения в дейността на някои органи, почти без да засяга други, промените в които ще бъдат причинени предимно от нарушения, възникващи в повечето органи. чувствителни към хипоксия.

Най-бързо и остро на липсата на кислород реагират висшите отдели на централната нервна система и висшите рецептори (ретината на окото). Това се проявява особено когато бързо развитиеи значителна хипоксия. В този случай загубата на съзнание може да настъпи мигновено, както се случва например при задушаване или удушаване (спиране на притока на кръв към мозъка). При по-бавно развитие на хипоксия смъртта също винаги настъпва след загуба на съзнание, т.е. след функционална парализа висши отделимозък.

Бъбреците, черният дроб и сърдечният мускул са по-малко чувствителни към хипоксия от мозъка, но признаците на нарушение на техните функции се появяват доста бързо. Скелетните и особено гладките мускули остават живи при липса на кислород за сравнително дълго време, в продължение на няколко часа (турникетът се прилага за 2 часа, след което функцията на крайника се възстановява).

Резултатът от спадане на кислородното напрежение в кръвта винаги е повишаване на активността на дихателния център, което се проявява в ускоряване и задълбочаване на дишането и води до повишаване на MOD. Този ефект зависи главно от рефлексната стимулация на хеморецепторите на аортната дъга и каротидния синус. Засилването на белодробната вентилация по време на хипоксия е характерно за нейния плитък стадий. То има положителна стойностза организма, особено при респираторна хипоксия. В този случай увеличаването на белодробната вентилация води до повишаване на парциалното налягане на кислорода в кръвта. При други форми на хипоксия, които не зависят от липсата на кислород в артериалната кръв, увеличаването на дихателната активност не може да допринесе за елиминирането на хипоксията.

При задълбочаване на хипоксията настъпва отслабване на работата на дихателния център, което първо се проявява в периодичното дишане на Чейн-Стокс, което не осигурява достатъчна вентилация на белите дробове. Тогава към причините за хипоксията се добавя недостатъчното дишане и се оказва порочен кръг: хипоксията води до дихателна недостатъчност, а дихателната недостатъчност допълнително влошава хипоксията. Този кръг може да бъде прекъснат само чрез отстраняване на причината за хипоксията.

Промените в кръвообращението по време на хипоксия се характеризират с факта, че в началните му фази се наблюдава повишаване на сърдечната честота, увеличаване на сърдечния дебит, увеличаване на кръвно налягане. Поради изпразването на депото се увеличава масата на циркулиращата кръв и се увеличава кислородният капацитет на кръвта. Но при продължителна и тежка хипоксия центровете за регулиране на кръвообращението се увреждат и се получава втори порочен кръг - хипоксията причинява нарушения на кръвообращението и влошава хипоксията.

Характеристики на дишането при ниско атмосферно налягане. Най-изследваната форма на хипоксия е хипоксемичната хипоксия, особено нейната респираторна форма. Човек среща тази форма на хипоксия, когато се изкачва на височини, когато лети в стратосферата, когато космически полети. Артериалната кръв е приблизително 95-90% окислена, докато барометричното налягане падне под 500-550 mm Hg, което съответства на надморска височина от 3-3,5 km над морското равнище. С по-нататъшно спадане на барометричното налягане артериалната сатурация с кислород бързо намалява, достигайки 50% от кислородния капацитет при барометрично налягане от 270–300 mm Hg (7,5–8 km надморска височина).

По-голямата част от хората до надморска височина до 2,5-3 км не изпитват сериозни нарушения. Това, разбира се, не означава, че тялото е в същото състояние като по-долу. Въпреки че на надморска височина от 1,5-3 km артериалната кръв обикновено все още е наситена с кислород на поне 90% от кислородния си капацитет, напрежението на кислорода в кръвта вече е намалено и започват да се проявяват описаните по-горе рефлексни реакции - по-бързи и по-дълбоки дишане, повишена сърдечна честота, изтичане на кръв от депото, нарастване на еритропоезата. Всички тези промени имат здрав човекпросто осигурете запазване на производителността на дадена височина.

От височина 3-3,5 км започват да се откриват нарушения на редица функции в човек, което зависи главно от промените в нормалната активност. висши центрове. На тази надморска височина пада не само напрежението на кислорода в кръвта, но и количеството кислород, свързан от хемоглобина. Повече или по-малко тежки симптоми на респираторна хипоксия обикновено започват, когато артериалната сатурация с кислород падне под 85-80% KEK. Ако насищането на кръвта падне под 45% KEC, настъпва смърт.

При изкачване на значителни височини поради дисрегулация се отбелязват умора, апатия, сънливост, треперене на пръстите, главоболие, задух и сърцебиене, гадене, т.е. се развива височинна или планинска болест. Зависи от индивидуални характеристикии годност на човек, височината, на която стъпва тежки нарушения, може да са различни, но се срещат при всеки. Надморска височина от 8,5-9 км е границата, над която човек без дихателен апарат не може да се издигне без риск за живота.

Характеристики на дишането при високо атмосферно налягане. Докато е ниско Атмосферно наляганеводи до химически промени в тялото поради липса на кислород, повишеното атмосферно налягане, което човек среща по време на водолазна работа, действа предимно като физически фактор.

Гмуркането на всеки 10 м под повърхността на водата означава увеличаване на налягането, действащо върху тялото, с 1 атмосфера, така че на дълбочина, да речем, 90 м, върху човек действат 10 атм. Въпреки че самото пребиваване под такъв натиск, ако продължи не повече от 2 часа, не е опасно, но повдигането от тази дълбочина, ако не се спазват необходимите мерки, може да доведе до смърт.

Факт е, че когато човек е подложен на повишено налягане, той може да диша само когато му се подава въздух със същото налягане. Разтварянето на газове в течност е правопропорционално на тяхното парциално налягане над течността и ако 1 ml кръв разтваря 0,011 ml азот при дишане на морското равнище, но при налягане от 5 атмосфери - 5 пъти повече. Азотът също е разтворим във всички тъкани, особено в мастните и богатите на мазнини нервна тъкан. При бърз преходот налягане 5 атм. до нормално налягане, тъканите на тялото могат да задържат в разтворено състояние само 0,011 ml газ на 1 ml кръв. Останалата част от азота отива в газообразно състояниеи образува мехурчета в тъканите и кръвта. Такъв балон може да запуши коронарния или церебрална артериякоето причинява незабавна смърт. Малки мехурчета азот, отделени в нервната тъкан, ставите, мускулите и т.н., не причиняват смърт, но причиняват силна болка.

За да се избегнат тези усложнения, е необходимо да се вдигат водолази само с такава скорост, че газовете от кръвта да имат време да бъдат освободени от белите дробове. Ако според жизнените показания е необходимо спешно да се вдигне човек от голяма дълбочина, тогава той трябва да бъде поставен в специална камера за декомпресионно налягане, в която може да се възстанови високото налягане, мехурчетата могат да се разтворят отново и след това отново, под наблюдението на лекар, бавно го "издигнете" на "повърхността".

В момента, когато водолазът се гмурне на голяма дълбочина, му се дава газова смес, където азотът е заменен с хелий, който е почти неразтворим в кръвта. Тъй като кислородът под високо налягане е токсичен, той се добавя към хелия в такава концентрация, че парциалното му налягане в дълбочина е равно на налягането, което съществува при нормални условия.

Дишане при мускулна работа . Интензивността на дишането е тясно свързана с интензивността на окислителните процеси: дълбочината и честотата на дихателните движения намаляват в покой и се увеличават по време на работа, освен това, колкото по-интензивна е работата. Мускулната работа винаги е придружена от увеличаване на белодробната вентилация, което е абсолютно необходимо за задоволяване на нуждата от кислород, която възниква по време на работа. При интензивна работабелодробната вентилация може да достигне 120 l / min вместо 5-8 l / min в покой.

Изследванията на физиолозите показват, че учестеното дишане по време на мускулна работа зависи, първо, от повишаване на концентрацията на въглероден диоксид и стимулиране на хеморецепторите, и второ, от стимулиране на мускулните проприорецептори. Прилагането на турникет върху работния крак води до увеличаване на вентилацията по същия начин, както без турникет.

Едновременно с учестяването на дишането по време на работа настъпва повишаване на сърдечната дейност, което води до увеличаване на минутния обем на кръвния поток.

Вентилацията на белите дробове и IOC се увеличават в съответствие с обема на извършената работа. Изчислено е, че при увеличаване на потребността от кислород по време на мускулна работа със 100 ml/min IOC се увеличава с 1000 ml.

Увеличаването на транспорта на кислород по време на тежка мускулна работа също се улеснява от освобождаването на еритроцитите от депото и изчерпването на кръвта с вода поради изпотяване, което води до известно сгъстяване на кръвта и повишаване на концентрацията на Hb, а оттам и КЕК.

Коефициентът на използване на кислорода се увеличава значително по време на мускулна работа. От всеки литър кръв в покой се усвояват 80 ml, докато се работи до 120 ml кислород. Повишеното снабдяване на тъканите с кислород по време на мускулна работа зависи от факта, че намаляването на напрежението на кислорода в мускулите, увеличаването на напрежението на въглеродния диоксид и концентрацията на водородни йони допринасят за увеличаване на дисоциацията на оксихемоглобина.

Една от причините за повишаване на белодробната вентилация при интензивна мускулна работа е натрупването на млечна киселина в тъканите и преминаването й в кръвта. Съдържанието на млечна киселина в кръвта може да достигне 200 mg% срещу 5-22 ml в покой. Млечната киселина измества въглеродната киселина и нейните връзки с натриеви и калиеви йони, което води до повишаване на напрежението на CO 2 в кръвта и възбуждане на дихателния център. Натрупването на млечна киселина по време на мускулна работа се дължи на липсата на кислород в интензивно работещите мускулни влакна и част от млечната киселина не може да се окисли до крайни продукти. Това състояние се нарича кислороден дълг. Окисляването на млечната киселина, образувана по време на работа, завършва след края на работата - по време на възстановителния период, през който се поддържа интензивно дишане, достатъчно за отстраняване на излишното количество натрупана в организма млечна киселина.

Регулиране на външното дишане.В съответствие с метаболитните нужди, дихателната система осигурява обмен на газ между O2 и CO2 заобикаляща средаи организъм. Това жизнено важно важна функциярегулира мрежа от множество взаимосвързани неврони на ЦНС, разположени в няколко части на мозъка и обединени в сложна концепция за "дихателен център". Когато е изложена на своите структури от нервни и хуморални стимули, дихателната функция се адаптира към променящите се условия. външна среда. Структурите, необходими за възникването на дихателния ритъм, са открити за първи път в продълговатия мозък. Секцията на продълговатия мозък в областта на дъното на IV вентрикула води до спиране на дишането. Следователно главният дихателен център се разбира като набор от неврони на специфични дихателни ядра на продълговатия мозък.

Дихателният център контролира две основни функции: моторна, която се проявява под формата на свиване на дихателните мускули, и хомеостатична, свързана с поддържане на постоянството на вътрешната среда на тялото по време на промени в нейното съдържание на 02 и CO2. Мотор, или двигател, функцията на дихателния център е да генерира дихателния ритъм и неговия модел. Благодарение на тази функция се осъществява интегрирането на дишането с други функции. Под модела на дишане трябва да се разбира продължителността на вдишването и издишването, стойността на дихателния обем, минутния обем на дишането. хомеостатична функциядихателният център поддържа стабилни стойности на респираторните газове в кръвта и извънклетъчната течност на мозъка, адаптира се дихателна функциякъм условията на изменения газова средаи други фактори на околната среда.

Локализация и функционални свойствареспираторни неврони.

В предните рога на гръбначния мозък на ниво C3 - C5 има двигателни неврони, които образуват диафрагмалния нерв. Моторните неврони, инервиращи междуребрените мускули, са разположени в предните рога на нива Т2 - Т10 (Т2 - Т6 - двигателни неврони на инспираторните мускули, Т8-Т10 - на експираторните мускули). Установено е, че някои двигателни неврони регулират предимно дихателната, а други - предимно постурално-тоничната дейност на междуребрените мускули.

Невроните на булбарния дихателен център са разположени в долната част на IV вентрикула в медиалната част на ретикуларната формация на продълговатия мозък и образуват дорзалната и вентралната респираторни групи. Респираторните неврони, чиято активност причинява вдишване или издишване, се наричат ​​съответно инспираторни и експираторни неврони. Съществуват реципрочни връзки между групите неврони, които контролират вдишването и издишването. Възбуждането на експираторния център е придружено от инхибиране в инспираторния център и обратно. Инспираторните и експираторните неврони от своя страна се делят на "ранни" и "късни". Всеки дихателен цикъл започва с активиране на "ранните" инспираторни неврони, след което се активират "късните" инспираторни неврони. Също така, "ранните" и "късните" експираторни неврони се възбуждат последователно, които инхибират инспираторните неврони и спират вдишването. Съвременни изследванияпоказаха, че в продълговатия мозък няма ясно разделение на инспираторни и експираторни участъци, но има клъстери от респираторни неврони със специфична функция.

Спонтанната активност на невроните на дихателния център започва да се проявява към края на периода на вътрематочно развитие. Възбуждането на дихателния център на плода се дължи на пейсмейкърните свойства на мрежата от респираторни неврони в продълговатия мозък. Тъй като се формират синаптичните връзки на дихателния център с различни части на централната нервна система, пейсмейкърният механизъм на дихателната дейност постепенно губи своето физиологично значение.

В моста има ядра от респираторни неврони, които образуват пневмотаксичния център. Смята се, че респираторните неврони на моста участват в механизма на вдишване и издишване и регулират количеството на дихателния обем. Респираторните неврони на продълговатия мозък и варолиевия мост са свързани помежду си чрез възходящ и низходящ невронни пътищаи функционират в хармония. След като получи импулси от инспираторния център на продълговатия мозък, пневмотаксичният център ги изпраща към експираторния център на продълговатия мозък, възбуждайки последния. Инспираторните неврони се инхибират. Разрушаването на мозъка между продълговатия мозък и моста удължава инспираторната фаза. Ядрата на хипоталамуса координират връзката между дишането и кръвообращението.

Някои области на кората полукълбаизвършвам произволно регулиранедишане в съответствие с особеностите на влиянието на факторите на околната среда върху тялото и свързаните с това хомеостатични промени.

Така виждаме, че контролът на дишането е много сложен процес, осъществяван от много невронни структури. Има ясна йерархия в процеса на контрол на дишането. различни компонентии структури на дихателния център.

Рефлекторна регулация на дишането.

Невроните на дихателния център имат връзки с множество механорецептори на дихателните пътища и алвеолите на белите дробове и рецепторите на съдовите рефлексогенни зони. Благодарение на тези връзки, много разнообразни, сложни и биологично важни рефлекторна регулациядишането и координацията му с други телесни функции.

Има няколко типа механорецептори: бавно адаптиращи се белодробни рецептори за разтягане, дразнещи бързо адаптиращи се механорецептори и J-рецептори - "юкстакапилярни" белодробни рецептори.

Бавно адаптиращите се белодробни рецептори за разтягане са разположени в гладките мускули на трахеята и бронхите. Тези рецептори се възбуждат по време на вдишване и импулсите от тях преминават през аферентните влакна на блуждаещия нерв към дихателния център. Под тяхно влияние се инхибира активността на инспираторните неврони в продълговатия мозък. Вдишването спира, започва издишването, при което рецепторите за разтягане са неактивни. Рефлексът на инхибиране на вдишването по време на разтягане на белите дробове се нарича рефлекс на Херинг-Бройер. Този рефлекс контролира дълбочината и честотата на дишането. Това е пример за регулиране на обратната връзка. След пресичане на вагусовите нерви дишането става рядко и дълбоко.

Дразнещите бързо адаптиращи се механорецептори, локализирани в лигавицата на трахеята и бронхите, се възбуждат, когато резки променибелодробен обем, с разтягане или колапс на белите дробове, с действието на механични или химични стимули върху лигавицата на трахеята и бронхите. Резултатът от дразнене на дразнещите рецептори е често, повърхностно дишане, рефлекс на кашлица или рефлекс на бронхоконстрикция.

J-рецепторите - "юкстакапилярни" белодробни рецептори са разположени в интерстициума на алвеолите и респираторните бронхи близо до капилярите. Импулси от J-рецептори с повишаване на налягането в белодробната циркулация или увеличаване на обема на интерстициалната течност в белите дробове (белодробен оток) или емболия на малки белодробни съдове, както и под действието на биологични активни вещества(никотин, простагландини, хистамин) през бавните влакна на блуждаещия нерв навлизат в дихателния център - дишането става често и повърхностно (задух).

важно биологично значение, особено във връзка с влошаването на условията на околната среда и замърсяването на въздуха, имат защитни респираторни рефлекси - кихане и кашляне.

Кихане.Дразнене на рецепторите на носната лигавица, например частици прах или газ лекарства, тютюнев дим, вода причинява стесняване на бронхите, брадикардия, намаляване на сърдечния дебит, стесняване на лумена на съдовете на кожата и мускулите. Различните механични и химични дразнения на носната лигавица предизвикват дълбоко силно издишване - кихане, което допринася за желанието да се отървете от дразнителя. Аферентният път на този рефлекс е тригеминалният нерв.

кашлицапротича с дразнене на механо- и хеморецепторите на фаринкса, ларинкса, трахеята и бронхите. В същото време, след вдишване, експираторните мускули се свиват силно, интраторакалното и интрапулмонарното налягане се повишава рязко (до 200 mm Hg), глотисът се отваря и въздухът от дихателните пътища се освобождава навън под високо налягане и премахва дразнещия агент. Рефлексът за кашлица е основният белодробен рефлекс на блуждаещия нерв.

Рефлекси от проприорецепторите на дихателните мускули.

От мускулните вретена и рецепторите на сухожилията на Голджи, разположени в междуребрените мускули и коремните мускули, импулсите навлизат в съответните сегменти на гръбначния мозък, след това в продълговатия мозък, центровете на мозъка, които контролират състоянието на скелетните мускули. В резултат на това силата на съкращенията се регулира в зависимост от първоначалната дължина на мускулите и съпротивлението на дихателната система, оказвано от тях.

Рефлекторната регулация на дишането също се осъществява от периферни и централни хеморецептори, което е описано в раздела за хуморална регулация.

Хуморална регулация на дишането.

Основният физиологичен стимул на дихателните центрове е въглеродният диоксид. Регулирането на дишането определя поддържането на нормалното съдържание на CO2 в алвеоларния въздух и артериалната кръв. Увеличаването на съдържанието на CO2 в алвеоларния въздух с 0,17% причинява удвояване на MOR, но намаляването на O2 с 39-40% не предизвиква значителни промени в MOR.

С увеличаване на концентрацията на CO2 в затворени херметични кабини до 5-8%, пациентите наблюдават увеличение на белодробната вентилация 7-8 пъти. В същото време концентрацията на CO2 в алвеоларния въздух не се повишава значително, тъй като основният признак на регулиране на дишането е необходимостта от регулиране на обема на белодробната вентилация, поддържайки постоянството на състава на алвеоларния въздух.

Дейността на дихателния център зависи от състава на кръвта, постъпваща в мозъка през общите каротидни артерии. През 1890 г. това е показано от Фредерик в експерименти с кръстосана циркулация. При две кучета под анестезия каротидните артерии и югуларните вени бяха пресечени и свързани. Главата на първото куче беше снабдена с кръвта на второто куче и обратно. Ако при едно от кучетата, например при първото, е била запушена трахеята и по този начин е предизвикана асфиксия, то при второто куче се е развила хиперпнея. При първото куче, въпреки повишаването на напрежението на CO2 в артериалната кръв и намаляването на напрежението на O2, се разви апнея, тъй като кръвта на второто куче навлезе в неговата каротидна артерия, при което напрежението на CO2 в артериалната кръв намаля в резултат на хипервентилация .

Въглеродният диоксид, водородните йони и умерената хипоксия причиняват учестено дишане. Тези фактори повишават активността на дихателния център, засягайки периферните (артериални) и централните (модулни) хеморецептори, които регулират дишането.

Артериалните хеморецептори се намират в каротидните синуси и аортната дъга. Те са разположени в специални телца, обилно кръвоснабдени с артериална кръв. Аортните хеморецептори имат малък ефект върху дишането и по-голяма стойносттрябва да регулира кръвообращението.

Артериалните хеморецептори са уникални рецепторни образувания, които се стимулират от хипоксия. Аферентните влияния на каротидните тела също се увеличават с увеличаване на напрежението на въглеродния диоксид и концентрацията на водородни йони в артериалната кръв. Стимулиращият ефект на хипоксията и хиперкапнията върху хеморецепторите се засилва взаимно, докато при условия на хипероксия чувствителността на хеморецепторите към въглеродния диоксид рязко намалява. Артериалните хеморецептори информират дихателния център за напрежението на O2 и CO2 в кръвта, отиваща към мозъка.

След трансекция на артериални (периферни) хеморецептори при експериментални животни, чувствителността на дихателния център към хипоксия изчезва, но респираторният отговор към хиперкапния и ацидоза е напълно запазен.

Централните хеморецептори са разположени в продълговатия мозък, странично от пирамидите. Перфузията на тази област на мозъка с разтвор с намалено рН рязко увеличава дишането, а при високо рН дишането отслабва, до апнея. Същото се случва, когато тази повърхност на продълговатия мозък се охлажда или третира с анестетици. Централни хеморецептори силно влияниевърху дейността на дихателния център, значително променят вентилацията на белите дробове. Установено е, че намаляването на pH на цереброспиналната течност само с 0,01 е придружено от увеличаване на белодробната вентилация с 4 l/min.

Централните хеморецептори реагират на промените в напрежението на CO2 в артериалната кръв по-късно от периферните хеморецептори, тъй като е необходимо повече време за CO2 да дифундира от кръвта в цереброспиналната течност и по-нататък в мозъчната тъкан. Хиперкапнията и ацидозата стимулират, докато хипокапнията и алкалозата инхибират централните хеморецептори.

Да се ​​​​определи чувствителността на централните хеморецептори към промените в рН на извънклетъчната течност на мозъка, да се изследва синергизма и антагонизма на дихателните газове, взаимодействието на дихателната система и на сърдечно-съдовата системаизползвайки метода на повторно дишане. При вдишване затворена системаиздишаният CO2 причинява линейно повишаване на концентрацията на CO2 и едновременно с това повишава концентрацията на водородни йони в кръвта, както и в извънклетъчната течност на мозъка.

Наборът от респираторни неврони трябва да се разглежда като съзвездие от структури, които осъществяват централния механизъм на дишането. Така вместо термина "дихателен център" е по-правилно да се говори за системата за централна регулация на дишането, която включва структурите на кората на главния мозък, определени зони и ядра на диенцефалона, средния мозък, продълговатия мозък, варолиевия мост. , неврони на шийката на матката и гръднигръбначен мозък, централни и периферни хеморецептори, както и механорецептори на дихателната система.

Особеността на функцията на външното дишане е, че тя е както автоматична, така и доброволно контролирана.