Der Zellkern ist das Kontrollsystem der Zelle und die Struktur des Zellkerns. Zellkern: Funktionen und Struktur. Struktur der Kernhülle

Zeitgenössische Fotografie verfügt über die umfassendsten Fähigkeiten, die Realität um uns herum zu reflektieren und zu verstehen. Zunächst wurde die Fotografie jedoch nur als technische Form der Aufzeichnung von Lebensmaterial betrachtet, das durch den Blickwinkel des Kameraobjektivs abgedeckt wird oder, wie man heute sagt, „in den Rahmen gelangt“ und auf einer lichtempfindlichen Schicht reproduziert wird .

Diese Einschätzung der Fotografie basierte auf der Tatsache, dass ein fotografisches Bild mit einem mechanischen Instrument – ​​einer Kamera – erstellt, von einem optischen System – einem Objektiv – gezeichnet und anschließend einer chemischen Verarbeitung mit einem Entwickler, Fixierer und anderen Lösungen unterzogen wird.

Bei der Bestimmung der Möglichkeiten der Fotografie wurde also der entscheidende Moment berücksichtigt technische Mittel ein fotografisches Bild erhalten.

Technische Mittel gibt es aber nicht nur auf dem Gebiet der Technik. In einer bestimmten Form gibt es sie auch in der Kunst: Ein Maler z. B. erschafft mit einem Pinsel ein Bild auf Leinwand, wobei er mit Öl verdünnte Farben verwendet. Aber was bedeutet das? Und was bestimmt das an sich? Mit denselben Werkzeugen schreibt ein Handwerker ein Schild und ein Künstler schafft ein Kunstwerk.

Mithilfe der fotografischen Technik kopiert ein handwerklicher Fotograf die Realität. Oft fängt er zufällige Momente ein, in der Regel entstehen trockene, ausdruckslose Fotos und indem er alles der Technik anvertraut, ersetzt er den kreativen Prozess wirklich durch einen technischen.

Ein Fotograf-Künstler kopiert nicht das Leben, sondern schafft künstlerische Bilder der Realität. Sein Werk beginnt mit der Suche nach einem Thema, einer lebendigen Handlung, die typische Phänomene unserer Zeit offenbart. Da ein Künstler die Vollständigkeit seines Werkes nur in der Einheit seines ideologischen und thematischen Inhalts und seiner visuellen Form erreichen kann, sucht der Fotograf nach einer kompositorischen und lichttechnischen Lösung für den Rahmen, die die künstlerische Ausdruckskraft des Fotos verstärkt. Und erst nachdem diese großartige kreative Arbeit geleistet ist, kommt die Fototechnik ins Spiel: Es werden Belichtungsberechnungen durchgeführt, die Fokussierung durchgeführt, die Blendenteilung des Objektivs eingestellt usw. Diese Technik ist kein entscheidender Moment: Zwei Fotografen, die am gleichen Thema arbeiten, unter den gleichen Bedingungen, auch wenn sie mit der gleichen Ausrüstung ausgestattet sind, können Bilder von völlig unterschiedlicher Qualität machen. Alles wird davon abhängen kreative Individualität Jeder dieser Fotografen und in geringerem Maße davon, welche technischen Mittel verwendet wurden, und in größerem Maße davon, wie diese Mittel verwendet wurden.

Diese Sicht der Fotografie eröffnete ihr weite Wege umfassende Entwicklung und Verbesserung.

Die sowjetische Fotografie ist der Erbe des Besten, was es in Russland gab ausländische Fotografie das Ende des letzten und der Anfang dieses Jahrhunderts. Die russische Fotografie entwickelte sich unabhängig voneinander, und wir können mit Sicherheit sagen, dass russische Fotografen zu den ersten gehörten, die den Weg des Realismus einschlugen, die Fotografie als neue einzigartige Art der bildenden Kunst entdeckten und ihre künstlerischen und visuellen Fähigkeiten unter Beweis stellten.

Der berühmte russische Fotograf S. L. Levitsky (1819-1898) erhielt mehr als einmal Medaillen auf russischen und internationalen Fotoausstellungen für die künstlerischen Verdienste seiner Porträt- und Landschaftsfotografien. Weithin bekannt sind die Gruppenporträts von Goncharov, Turgenev, L.N. Tolstoi, Grigorovich, Ostrovsky und Porträts anderer herausragender Persönlichkeiten der russischen Literatur und Kunst.

Herausragende Meister der Fotografie A. O. Karelin (1837-1906), M. P. Dmitriev (1853-1938), S. A. Lobovikov (1870-1941) und viele andere haben die Kunst der russischen Fotografie stark gefördert, ihre Möglichkeiten aufgezeigt, ihre visuellen Mittel gefunden und entwickelt.

S. L. Levitsky führt seine Experimente zum Einsatz elektrischer Beleuchtung für Porträtaufnahmen durch und erzielt interessante Lichtmuster und eine große Weichheit des Hell-Dunkels. Er untersucht auch die Möglichkeiten der gleichzeitigen Nutzung von elektrischem und solarem Licht in ihren verschiedenen Kombinationen.

A. O. Karelin ist auf der Suche nach ausdrucksstarken Lichteffekten und bezieht reale Lichtquellen in Form von Fenstern, direktem Sonnenlicht usw. in die Komposition seiner Gruppenporträts ein. Hell-Dunkel wird zu einem aktiven Element seiner Fotografien und er ordnet die Verteilung des Hell-Dunkels in die Rahmen zu reproduzierbaren echten Effekten. Karelin arbeitet auch an der Verbesserung der fotografischen Optik und nutzt aufgesetzte Objektive und andere optische Geräte für künstlerische Zwecke. Als subtiler Künstler erreicht A. O. Karelin in seinen Fotografien außergewöhnlich interessante Kompositionsstrukturen und entwickelt insbesondere für die damalige Zeit neue Prinzipien für tiefgründige, vielschichtige Kompositionen in der Fotografie.

M. P. Dmitriev, der zu Recht als Begründer der journalistischen Fotoberichterstattung in Russland gilt, offenbart die Kraft des dokumentarischen Charakters des fotografischen Bildes. Die aufschlussreichen und äußerst künstlerischen Genrefotografien von S. A. Lobovikov sind von großer sozialer Wahrheit durchdrungen, voller Sympathie für schwierige Schicksale gewöhnliche Menschen im zaristischen Russland.

Russische Kunstfotografen, die mit der fortschrittlichen Öffentlichkeit und der Arbeit der Peredwischniki-Künstler verbunden waren, schufen nicht nur eine Galerie mit Porträts berühmter Schriftsteller, Künstler und Maler, sondern schafften es auch, das Leben des russischen Volkes in einer Reihe interessanter Fotografien darzustellen. Beste Werke Meister der russischen Fotografie, zum Beispiel „Alms“ von A. O. Karelin (Foto 1), „Housekeeper“ von S. A. Lobovikov (Foto 2) und viele andere, wurden in den künstlerischen Fonds der russischen und sowjetischen Fotografie aufgenommen.

Foto 1. A. Karelin. Almosen

Foto 2. S. Lobovikov. Haushälterin

Schon damals wurde klar, dass Fotografie eine Kunst sein kann und mit ihrer Hilfe echte Kunstwerke entstehen können. „Die Fotografie macht immer mehr Fortschritte“, schrieb 1884 die Zeitschrift „Art News“. „Diese im Wesentlichen technische Methode der Bildwiedergabe und -übertragung ist mittlerweile zu einem besonderen Zweig der modernen Fotografie erhoben worden.“ Bilder sind nicht ohne wahre ästhetische Schönheit, bewahren die Harmonie der Töne und zeichnen sich im Allgemeinen durch große, rein künstlerische Vorzüge aus.“

Später kam K. A. Timiryazev, der in seinem Werk häufig die Fotografie verwendete wissenschaftliche Tätigkeit, der sie liebte und ihre Stärke und Fähigkeiten sehr gut kannte, in einem seiner öffentliche Vorträge, gelesen am 18. April 1897, bringt ein brillantes Argument zur Verteidigung der Fotografie als realistische Kunst vor. „So wie man in einem Bild hinter dem technischen Künstler den Künstler im engeren Sinne, den Künstler-Schöpfer, sehen kann, so sollte hinter der unpersönlichen Technik des Fotografen nicht nur die Natur, sondern auch die Person erscheinen; Die Fotografie, die ihn von der Technik befreit, von allem, was einem Künstler durch die Schule und jahrelange harte Arbeit gegeben wird, befreit ihn nicht von diesem in erster Linie menschlichen Element der Kunst.

Wenn der Fotograf natürlich mit seiner Kodak nach links und rechts klickt und nebenbei „interessante Orte“ fotografiert, dann wird das Ergebnis nur eine mühsam bunte Bestandsaufnahme von Leben und Leben sein leblose Gegenstände... Geht so ein echter Künstler an seine Aufgabe?

Auf dem Weg der Kunst hat die Fotografie ihre eigenen spezifischen Bildformen, ihre eigenen Methoden der Themen- und Handlungsbearbeitung entwickelt, und nun zeigt eine vollwertige Fotografie die typischen Phänomene und Ereignisse des Lebens um uns herum in verallgemeinerter, wahrheitsgetreuer Form , ausdrucksstarke, künstlerische und eindrucksvolle Art. Solch ein perfektes Foto erfüllt alle Anforderungen an ein künstlerisches Bild, an Kunst.

Das klassische Erbe der Fotokunst bietet hervorragende Beispiele für Authentizität künstlerische Nutzung Möglichkeiten der Fotografie. Aber die Persönlichkeiten der sowjetischen Fotografie beschränken sich nicht nur auf das Studium der perfekten Werke der Fotografie selbst, ihrer besten Beispiele, die Beherrschung der Kreativität russischer und sowjetischer Fotografen und fortschrittlicher Persönlichkeiten der Fotografie aus dem Ausland; Sie machen sich sorgfältig mit den Merkmalen und Mustern anderer bildender Künste, vor allem der Malerei, vertraut.

Komposition, Lichteffekte und Farbe in Kunstwerken bieten reichhaltiges Material für Fotografen. Es geht um Hier geht es nicht um das Kopieren, Nachahmen oder einfache Reproduzieren von Kompositionen der besten Malermeister, sondern um Kontinuität, Verständnis der russischen Bildkultur, Wahrnehmung und kreative Entwicklung der besten Traditionen der in- und ausländischen Kunst. Natürlich lassen sich die Gesetze der Malerei nicht mechanisch auf die Fotografie übertragen und „Malerei“ muss für fotografische Kompositionen völlig neu betrachtet werden.

Die feine Kultur der Malerei und ihre reiche Erfahrung in der koloristischen Gestaltung bunter Leinwände tragen zur Entwicklung und Verbesserung der Schwarzweiß- und Farbfotografie bei.

Sozialistischer Realismus, das die höchste Stufe in der Entwicklung der sowjetischen Kunst markiert, ist kreative Methode Jeder Künstler, auch ein Fotograf, wenn er mithilfe der Fotografie ein künstlerisches Foto erstellt.

Sozialistischer Realismus bedeutet eine wahrheitsgetreue, historisch konkrete Darstellung der Wirklichkeit in ihrer revolutionären Entwicklung mit dem Ziel der kommunistischen Bildung der Massen. Dies ist eine Synthese des Besten, Fortschrittlichen und Fortschrittlichen, das im Entwicklungsprozess der realistischen Kunst gesammelt wurde.

Der sozialistische Realismus entwickelte sich in einem entscheidenden Kampf gegen Formalismus, Naturalismus und andere reaktionäre Strömungen in der Kunst.

Der Formalismus trennt die Kunst von öffentliches Leben und Form Kunstwerk vom Inhalt her betrachtet man die Form als das einzig wichtige Element der Kunst. Nachdem die Formalisten den Hauptgrund für die Existenz eines Kunstwerks – den Inhalt – durchgestrichen hatten, führten sie ungerechtfertigte Blickwinkel, willkürliche Lichtkonstruktionen, weit hergeholte Kompositionstechniken und Tricks in die Fotografie ein. Und je ungewöhnlicher das Foto aussah, desto „künstlerischer“ erschien es den Formalisten. Tatsächlich führten solche fotografischen Fotografien zu einer direkten Verzerrung der Realität; sie waren oft Rätsel, bereicherten den Betrachter in keiner Weise, entwickelten seine Vorstellungen vom Leben, seinen künstlerischen Geschmack nicht.

In der Porträtfotografie verzichteten die Formalisten auf die Notwendigkeit, eine Ähnlichkeit zwischen Bild und Original herzustellen, und griffen hier auf die Verwendung ungewöhnlicher Winkel zurück, die die plastische Form des Gesichts verzerren, auf künstliche Lichteffekte, die den Betrachter durch ihre paradoxe Natur verblüffen kompositorische Strukturen, basierend darauf, nur einen Teil des Gesichts einer Person im Bild zu zeigen usw. So wurde das Schöne in der Kunst nach und nach durch das Hässliche und Hässliche ersetzt.

Beispiele für solche formalistischen Bilder sind Foto 3, wo jedes gesunder Menschenverstand; Foto 4, wo eine äußerst abstruse Bildform gefunden wurde, um das Thema „Rainy Day“ zu entwickeln, dessen gesamte Charakteristik auf die Darstellung der seltsamen Form von Wassertropfen reduziert ist, die der Betrachter nicht sofort erkennt.

Foto 3. Beispiel formalistischer Fotografie

Foto 4. Beispiel formalistischer Fotografie

Und es ist kein Zufall, dass die Formalisten letztendlich zu völligen Abstraktionen kamen, bei denen das fotografische Abbild realer Objekte durch unverständliche Kombinationen von Tonflecken und Linien ersetzt wurde (Foto 5).

Foto 5. Beispiel formalistischer Fotografie

Die obigen Bilder zeigen deutlich, dass der Verzicht auf Inhalte und die Verliebtheit in das sogenannte „ reiner Form„Der Zusammenbruch der dialektischen Verbindung zwischen Form und Inhalt in einem Kunstwerk führt Formalisten unweigerlich zur Zerstörung der Form selbst.

Eine der Hauptbestimmungen der marxistisch-leninistischen Ästhetik, ihre Lehre von Form und Inhalt im Kunstwerk, wird völlig klar: Eine inhaltslose Form existiert nicht, eine künstlerische Form kann nur als Träger eines bestimmten Inhalts, einer bestimmten Idee existieren ; mit anderen Worten, es gibt Inhalt notwendige Bedingung die Existenz der künstlerischen Form selbst in einem Kunstwerk.

Ein weiterer falscher Trend in der Fotografiekunst war der Naturalismus.

Als charakteristisches Merkmal des Naturalismus wird meist die Fülle und Darstellung von Details angesehen, also die Übertragung kleinster Details des abgebildeten Objekts und rein protokollarisches Kopieren der Realität ohne jegliche Materialauswahl, ohne Aufteilung der Elemente des Bild in Haupt- und Nebenbild. Dies ist jedoch nur der Fall äußere Erscheinungen Naturalismus, sein Wesen liegt in dem Wunsch, das Kleine, Besondere, Unbedeutende in den Mittelpunkt der Kunst zu stellen, was zu Versuchen führt, diesem Kleinen und Unbedeutenden eine für sie ungewöhnliche Bedeutung aufzuerlegen.

Der Naturalismus glaubt, dass Kunst die Phänomene der Realität weder fördern oder verurteilen sollte, noch sie in ihren Werken auswählen oder interpretieren sollte, sondern dass sie nur dazu aufgerufen ist, das auszudrücken, das heißt, blind aufzuzeichnen, was in das Blickfeld des Künstlers gelangt. Der Naturalismus zeichnet sich daher durch eine passive Haltung gegenüber der Realität aus und ignoriert die typischen Phänomene des Lebens.

Der Naturalismus ist wie der Formalismus der sowjetischen Fotokunst fremd und feindlich gesinnt, da er die Realität herabsetzt, nur eine einseitige Vorstellung von ihr vermittelt und so oft zu deren Verzerrung führt.

Formalismus und Naturalismus widersprechen dem ideologischen Inhalt der Kunst, aber der Formalismus führt diesen Kampf offen, und der Naturalismus versucht oft, unter dem Deckmantel des Realismus zu agieren, indem er sich als die Tatsache ausgibt, dass er angeblich eine „vollständige Ähnlichkeit“ des auf der Leinwand dargestellten Objekts anstrebt oder mit dem realen Objekt fotografieren. Exaktes Nachahmen und blindes Festhalten an der Natur sind jedoch keine Voraussetzung für die Schaffung eines Kunstwerks, da es bei einer solchen Herangehensweise an die Aufgaben der Kunst flügellos wird, die Kraft der Verallgemeinerung verliert und sich vom Verständnis der Realität entfernt.

Was ist der Unterschied zwischen Naturalismus und Realismus, der auch die Notwendigkeit der Detaillierung des Bildes, der Individualisierung des Bildes nicht leugnet?

In einem realistischen Kunstwerk dienen Details nur dazu, das Allgemeine zu konkretisieren, zu entwickeln und zu verdeutlichen. Es wird daher davon ausgegangen, dass der Künstler, um die Idee vollständig und umfassend auszudrücken, auf eine detaillierte Demonstration des Geschehens zurückgreift. bestimmte Menschen, einer bestimmten Situation zum alleinigen Zweck ihrer ausdrucksstarken Darstellung durch die Mittel der Kunst.

Die Begründer des Marxismus lehren, dass nur das Verständnis der gesellschaftlichen Bedeutung von Ereignissen dem Künstler helfen kann, die Realität in ihren bedeutendsten und wichtigsten Erscheinungsformen darzustellen, aber sie kämpften entschieden gegen eine solche Individualisierung des Bildes, „... die auf kleinliche Klugheit hinausläuft.“ und ist ein wesentliches Merkmal der erschöpften Literatur der Epigonen.“

Der realistischen Richtung der sowjetischen Fotografie sind naturalistische Tendenzen fremd. Sein Hauptprinzip besteht darin, die wichtigsten, führenden und typischen Merkmale der Realität aufzuzeigen.

Allerdings manifestiert sich Naturalismus in der Fotografie manchmal nicht als bewusste kreative Haltung, sondern als Folge mangelnder Fähigkeiten: Unkenntnis der Grundlagen der Konstruktion eines fotografischen Bildes, der Prinzipien der Materialauswahl, der Bildkomposition und des primitiven Einsatzes von Beleuchtung.

Die Unfähigkeit, die wesentlichen Merkmale der Realität hervorzuheben, eine helle und ausdrucksstarke Episode zu finden, die die Essenz des Geschehens offenbart, Akzente richtig zu setzen, ein Foto klar zu konstruieren, das Motiv ausdrucksstark zu beleuchten, eine lineare und tonale Perspektive zu verwenden Das Offenlegen des Themas führt oft dazu, dass der Fotograf die Realität nur noch mechanisch nachahmt und auf einem Foto alles einfängt, was in den Sichtbereich des Objektivs fällt.

Ein schlecht durchdachter Aufnahmepunkt, ausdruckslose Lichtverhältnisse und ein willkürlicher Bildausschnitt machen ein solches Foto größtenteils zufällig und daher wenig überzeugend.

Dies wird durch die Fotos 6 und 7 bestätigt. Beide widmen sich dem gleichen Thema und haben gemeinsamen Namen„Stream“, aber im ersten ist das Thema grafisch schlecht gelöst, im zweiten die visuellen Mittel und Ausdrucksmöglichkeiten Fotos werden korrekt verwendet.

Foto 6. Stream (ein Beispiel für naturalistische Fotografie)

Foto 7. N. Danshin (VGIK). Bach

Im ersten Fall wählte der Autor kein Material für seine zukünftige Komposition aus, sondern zeichnete gleichgültig alles auf, was in das Sichtfeld der Linse gelangte: Die Hauptsache wird hier nicht hervorgehoben, Sekundärmaterial lädt den Rahmen und das Bild wird reproduziert das Notwendige und das Zufällige mit gleichem Naturalismus. Der Rahmen ist mit vielen unnötigen Details übersät, diffuses Licht beleuchtet das gesamte Motiv gleichmäßig. Dadurch erwies sich das Foto als bunt und gleichzeitig langweilig und uninteressant. Daraus wird deutlich, dass das mechanische Kopieren der Realität und die naturalistische Fixierung des Themas Fotografie alles andere als wahre Kunst sind.

Das zweite Foto zeigt die kreative Einstellung des Autors zur Lösung eines bestimmten Themas. Ein richtig gewählter Aufnahmepunkt und ein hoher Horizont im Bild ermöglichen es Ihnen, das gewundene Bett eines Baches zu sehen, dessen Linie erfolgreich in den Rahmen des Bildes eingeschrieben ist. Auch die Größe des Plans wird korrekt ermittelt. Die Lichtverhältnisse sind gut gewählt: Die Hintergrundbeleuchtung spiegelt die Textur ausdrucksstark wider Wasseroberfläche, die Sonne ist von einer durchscheinenden Wolkenschicht bedeckt und daher ist die Blendung auf dem Wasser weich, harmonisch kombiniert mit der insgesamt etwas gedämpften Tonalität des Fotos. Bei der Komposition des Rahmens hat der Autor seine semantischen und visuellen Zentren kombiniert: Die Hauptsache – der Strom – nimmt den zentralen Teil des Bildes ein, und dazu gehört auch der Lichtakzent.

Dank dieser Konstruktion des Rahmens wird die Aufmerksamkeit des Betrachters sofort auf das Hauptobjekt des Bildes und die sekundären Elemente der Landschaft gelenkt, obwohl sie daran beteiligt sind allgemeine Entscheidung Themen, aber nehmen Sie den entsprechenden Platz für sie ein.

Ausdruckskraft, Verständlichkeit und Überzeugungskraft hängen somit von der bildnerischen Lösung des Fotos ab.

III. Musik in Werken.

II. Sprache der Werke.

Die Werke von Aischylos zeichneten sich durch einen erhaben mythologischen, heroischen Stil voller Metaphern aus dem Bereich Krieg und Waffen aus. Es ist kein Zufall, dass Aischylos selbst seine Tragödien als „Reste von Homers Tisch“ bezeichnete. Eine weitere Quelle seines poetischen Stils war die orientalische Kunst. Dies ist, was Euripides enthüllt:

Alle Betrüger, sowohl Festungen als auch auf klingelnden Schilden

Greifadler, Kupfer und der Glanz der Reden der Kopffüßer, -

Sie zu verstehen ist die größte Arbeit.

Tatsächlich ist die Sprache der Werke des Aischylos erhaben, feierlich und nicht immer verständlich. Die Sprache von Euripides ist einfach und verständlich. Seine Helden „murmeln und reden keinen Unsinn“. Wenn er ausgeht, spricht er immer zuerst über seine Herkunft. Allerdings ist die Sprache von Euripides, einem der im ersten Teil gesprochenen Sätze des Dionysos nach zu urteilen, nicht sehr gut. Seine Werke zeichnen sich durch naturalistische Reduktion („Der Äther ist die Wohnung des Zeus“) und Manierismus („Die Pfote der Zeit“) aus.

Von besonderer Bedeutung sind die Prologe des Werkes. So sagt der Held bei Aischylos einen Satz, in dem zwei Synonyme dasselbe bedeuten, was laut Euripides eine Sprachredundanz ist:

Geflossen und zurückgekehrt – was ist der Unterschied?

„Hören, beachten – hier ist die Identität unbestreitbar.“ Euripides ist stolz darauf, dass seine Prologe keine unnötigen Worte enthalten. Er bemerkt, dass Aischylos dazu neigt, dieselben stabilen Sätze zu wiederholen („Warum beeilst du dich nicht, den Müden zu helfen?“)

Aischylos stellt jedoch fest, dass die Prologe von Euripides konstruiert sind auf die gleiche Weise, sodass alle mit der Zeile „Flasche verloren“ fortgesetzt werden können. Das ist natürlich eine Übertreibung von Aristophanes; nicht alle Tragödien sind nach einer Vorlage aufgebaut, sondern nur diejenigen, die er für sein Werk ausgewählt hat. Aber viele sind sich im Aufbau wirklich ähnlich:

Gott Dionysos, der Thyrsus in seiner Hand hält

Und mit Haut bedeckt, im Schein der Fackeln

Tanzen in Delphi... habe die Flasche verloren.

Ein Sterblicher kann nicht in allem erfolgreich sein:

Einer, würdig, geht in Armut zugrunde,

Ein weiterer, wertloser... Ich habe meine Flasche verloren.

Es handelt sich um Auszüge aus den ungeretteten Tragödien „Ipsipil“ und „Sphenebeia“.

Wir können nicht sagen, welche Musik die Tragödien der Autoren begleitete. Aber Aischylos parodiert in seiner Komödie mit Hilfe eines Tamburins die exquisiten Manierismen in der musikalischen Komposition der Chorlieder des Euripides. Euripides führte nach dem Vorbild der dithyrambischen Musik einstimmige, einstimmige Arien in die Produktion ein

Autoren, die in gearbeitet haben verschiedene Epochen, es gibt auch eine andere Wahrnehmung der Welt. Aischylos schrieb kurz nach dem griechischen Sieg in der Schlacht von Marathon. Seine Werke verherrlichen mythische Könige, große Taten von Menschen, tapfere Helden. Das kann Euripides nicht von ihm verlangen, der behauptet, Aischylos habe in seinen Tragödien arrogante, arrogante Schwätzer hervorgebracht. Und Euripides sprach einfache Themen, über das übliche, nähere Leben. Sein Held war der kluge Feramenes, der in der Antike als Beispiel eines einfallsreichen, aber prinzipienlosen Politikers galt. Ihm wurde sogar der Spitzname „Feramen das Windrad“ gegeben. Euripides hält es für ein Verdienst, dass er den gesunden Menschenverstand in die Poesie eingeführt hat. Aber Aischylos glaubt, dass die Werke von Aischylos schlechter Einfluss an die Athener. In der Komödie des Aristophanes behauptet er, Euripides habe rationale, ehrliche und wahrheitsgemäße Menschen zu Schurken gemacht. Die Menschen, die seine Werke lasen, waren Helden ihrer Zeit, gut gemacht, lösten keine Streitereien aus und gewannen Kriege. Seine Werke „Sieben gegen Theben“ und „Die Perser“ waren voller Kriegsgeist und weckten in den Athenern den Wunsch nach dem Sieg. Der berühmte Kommandant Lamachus, der während der sizilianischen Expedition starb, wurde auf seinen Werken erzogen. Was Euripides betrifft, so brachte er laut Aischylos die „Schlampe“ Phaedra auf die Bühne (in der Tragödie „Hippolytus“). Das Bild einer verliebten Frau ist dem Heldenwerk des Aischylos völlig fremd. Aischylos sieht in der Darstellung verliebter Frauen auf der Bühne einen Verfall der Moral in Athen. Er glaubt, dass sie es nicht wert sind, abgebildet zu werden. Aber Euripides hat ein echtes psychologisches Drama geschaffen. Es zeigt die Psychologie jedes einzelnen Charakters. In den Werken von Euripides gab es häufig gottlose Sprüche; in der Komödie betete er sogar zu anderen Göttern als Zeus. Am Ende verwendet Dionysos die gleichen Aussprüche und wählt Aischylos zum Sieger.

Aristophanes‘ Komödie „Frösche“ charakterisiert zwei der größten Tragiker auf sehr subjektive Weise. Tatsächlich handelt es sich hierbei um eine Kritik an Euripides, dessen Werk Aristophanes dem Aischylos gegenüberstellte. Natürlich verstand Aristophanes als gebildeter Mensch, dass neue Zeiten neue Ideen und künstlerische Ausdrucksmittel erfordern, und konnte daher nicht umhin, die Fortschrittlichkeit der Dramaturgie von Euripides zu erkennen. Andererseits das Interesse von Euripides an der inneren Welt des Menschen, an den ihn überwältigenden Leidenschaften und dem tragischen Ausgang von Konflikten, zu denen Unvereinbarkeit führt widersprüchliche Gefühle, zerstörte auch die Integrität der moralischen Grundlagen, auf denen die athenische Demokratie basierte und die dem Öffentlichen den Vorzug vor dem Persönlichen gab, wie die Philosophie der Sophisten. Aristophanes ist in der Komödie sehr beliebt detaillierte Eigenschaften ihre kreativen Prinzipien, ihr poetischer Stil und ihre Produktionsmerkmale.

43. Menanders häusliches Drama „Court of Arbitration“ und seine Verwendung in
Römische Literatur („Die Schwiegermutter“ des Terenz).

Kurze Nacherzählung Menanders Komödie „The Grouch“. [Bevor die Geschichte begann, aber hatte sehr wichtig. Ein reicher junger Mann namens Charisius vergewaltigte am Feiertag von Tauropolis ein ihm unbekanntes Mädchen. Eigentlich sollte er dieses Mädchen heiraten, aber alles geschah nachts, Kharisiy erinnerte sich an nichts und sie erkannten sich nicht. Bald heiratete er Pamphyla, die entehrt wurde, aber er und sie erinnerten sich nicht. Der Mann ging irgendwohin und sie gebar ein uneheliches Kind. Was zu tun? Ihr Mann wird sie danach verlassen! Sie beschließt, das Baby aufzugeben. Davon erfährt der Sklave des Mannes, Onesimus. Er erzählt dem Besitzer alles. Nach den Gesetzen Athens hatte Charisius das Recht, Pamphila ihren Eltern zurückzugeben, weil er sich darüber getäuscht hatte, dass sie ein Mädchen sei. Doch das wagt er nicht, sondern geht einfach zu seinem Nachbarfreund Harestrat, um zu trinken und Spaß zu haben. Hier beginnt die Komödie. Charisius vergnügt sich auf einer Party mit einem Flötisten namens Gabrotonon, doch sie selbst behauptet, dass er sie nicht in die Nähe des Bettes lasse. Pamphilas Vater Smikrin, der nichts von der Geburt weiß, kommt, um seine Tochter von seinem untreuen Schwiegersohn abzuholen, der nur die Mitgift ausgibt und ihr keine Beachtung schenkt. Aber Pamphila ist ein Mädchen mit Charakter. Sie will ihren Mann nicht verlassen. Zu dieser Zeit fand die Hirtentaube das verlassene Kind. Das Kind hatte reiche Geschenke und einen Ring dabei. Er nahm das Kind mit, merkte aber bald, dass es nichts hatte, was es ernähren konnte. Er ließ die Geschenke zu Hause, wollte das Kind aber jemandem schenken. Habe meine Freundin, die Bergarbeiterin Siriska, kennengelernt. Sirisk war ein Sklave von Harestrat und flehte ihn an, ihm das Kind zu schenken. Er hat es gegeben. Doch dann begann Sirisk ihn anzuflehen, seine reichen Sachen aufzugeben, damit die Eltern des Babys, falls sie gefunden würden, ihn identifizieren könnten. Er will nicht. Dann bitten sie Smikrin, sie zu beurteilen. Nachdem Smikrin gehört hat, was los ist, hinterlässt er Geschenke und das Kind Siriska. Zu diesem Zeitpunkt sieht Onesimus den Ring in den Händen von Sirisk. Er erklärt, dass dies der Ring seines Meisters Charisius sei, und er habe ihn beim Fest von Tauropolis verloren. Er nimmt den Ring, wagt aber nicht, ihn Kharisiya zu zeigen, denn dann müsste er die Vaterschaft des unbekannten Kindes anerkennen. Die Hetäre Gabr verlässt das Haus Harestrat Ö Tonon und sieht Onesimus mit einem Ring. Er erzählt ihr alles und sie erinnert sich, dass in Tavropolis, wo sie war, ein Mädchen vergewaltigt wurde. Sie kennt sie vom Sehen, aber nicht vom Namen. Sie schlägt vor, zunächst Charisius zu testen: so zu tun, als wäre sie das Mädchen in Tavropolis, und dann, wenn er die Vaterschaft zugibt, seine Mutter zu finden. Das tut sie. Dann geht sie mit dem Kind und trifft Pamphila, die sie als ihre Mutter erkennt. Smikrin versucht, ihrem Schwiegersohn, der, wie sich herausstellt, ebenfalls ein Kind mit der Hetäre gezeugt hat, die Tochter wegzunehmen, antwortet jedoch, dass sie ihren Mann nicht in Schwierigkeiten bringen werde. Kharisiy hört zu und erkennt berührt, dass er seiner Frau unwürdig ist. Dann verkündet Gabrotonon ihm, wer die Mutter des Kindes ist. Es herrscht allgemeine Erleichterung. Gabroton erhält als Retter die Freiheit. Kurze Nacherzählung Terences Komödie „Schwiegermutter“. Die frisch verheirateten Pamphilus und Philumena müssen sich für eine Weile trennen. Während ihrer Ehe war Pamphilus immer noch in ihn verliebt Ex Freundin Bacchides berührt seine Frau nicht. Pamphil reist geschäftlich ab auf Imbros, und Filumenas Kind wird zu früh geboren. Der zurückkehrende Ehemann findet die Geburt im Haus der Eltern seiner Frau vor, zu denen sie zurückkehrte, weil sie angeblich mit ihrer Schwiegermutter nicht klarkam. Pamphilus verdächtigt seine Frau des Verrats und will sie nicht mehr sehen. Er kehrt zu seiner alten Freundin, der Hetäre Bacchida, zurück. Er verrät niemandem die Geheimnisse seiner Frau und sagt, dass er wütend auf sie sei, weil sie ihre Schwiegermutter Sostrata nicht respektiere. Sostrata ist bereit, ins Dorf zu gehen, wenn nur die jungen Leute glücklich sind. Auch Pamphilus‘ Vater Laches und der Brautvater Phidippus versuchen, den Konflikt zu lösen. Dies gelingt auch der Hetäre Bacchida, die nachweisen kann, dass der Ring, den Philumena trägt, ihr von Pamphilus geschenkt wurde, der ihr vor ihrer Heirat während eines Feiertags im betrunkenen Zustand Gewalt angetan hatte. Die Komödie endet glücklich, das Kind findet einen Vater und alle Helden, die Hetären nicht ausgenommen, erweisen sich als freundlich und edel.

Menander – der letzte Dichter, den Attika zur Welt brachte. Er wurde 342 v. Chr. in Athen geboren. und lebte ein langes Leben bis 293. Er arbeitete in der hellenistischen Zeit. Dieser Dramatiker wurde zum Schöpfer der neoattischen Komödie (IV.-III. Jahrhundert v. Chr.). Im Wesentlichen lässt sich dieses Genre als häusliches Drama mit tragischen und komischen Elementen beschreiben. Menander inszenierte mehr als hundert dieser Komödien, doch seine Zeitgenossen mochten ihn nicht. Er gehörte der höchsten Aristokratie an und war der Vorfahre Solons. Nach dem Sturz Athener Demokratie sein enger Freund Demetrius von Falersky wurde Gouverneur von Makedonien in Griechenland.

Menander schuf Stücke mit versöhnlichem Charakter. Die Komödie kommt nicht mehr zum Ausdruck soziale Probleme, wie es unter Aristophanes war. Der Autor war besorgt über die Idee, ins Privatleben zu gehen; er propagierte die Prinzipien der Menschlichkeit – er verneinte grausame Behandlung mit Sklaven. Es war eine sanfte, menschliche und intelligente Position. Es spiegelte wider, was in Attika geschah. Die Menschen interessierten sich nicht mehr für Politik und vertieften sich mehr ins Privatleben. Menander war auch ein Anhänger von Thales, der die Idee der Gleichheit aller Bürger im Staat vertrat.

Dramaturgie von Menander – Erbin antike Komödie und die Tragödien des Euripides. Seine Komödien führen weitgehend die Traditionen der Stadt fort lustiges Spiel am Fest des Dionysos, denn trotz aller Prüfungen, die auf die Helden warten, ist das Ende des Stücks immer ein glückliches Ende. Menanders ständige Motive – Gewalt gegen ein Mädchen, Verlassen von Kindern, Anerkennung – wurden bereits von Euripides genutzt. Aber bei Euripides sind diese Motive mit dem Alltag verbunden, und bei Menander werden sie auf den Alltag übertragen.

Menanders Alltagsfiguren, die er in seiner Komödie so gekonnt darstellte, waren von den Phänomenen des gesellschaftlichen Lebens bestimmt. Die Menschen haben genug von Kriegen, Unruhen und Unruhen. Auch seine Charaktere stellen keine hohen Ansprüche. Ihr Ideal ist Ruhe Familienleben in Hülle und Fülle. Seine Werke waren nicht rein komisch; es gab eine Mischung aus Komischem und Tragischem. Der Monolog und Dialog des Autors ist Alltagssprache. Hier gibt es keine archaischen Ausdrücke. Der Chor verlässt nach und nach die Komödie. So gibt es in „The Court of Arbitration“ Chorszenen nur am Ende der Akte, zwischen den Akten.

Komödie „Schiedsgericht“. Es sind etwa zwei Drittel erhalten. Das Herstellungsdatum ist unbekannt, das Können jedoch psychologische Merkmale Wissenschaftler platzieren es am Ende von Menanders Werk. Diese Komödie zeichnet sich vor allem durch ihre meisterhafte Darstellung der Charaktere aus. Menander schuf eine ganze Typengalerie, die dann aktiv in der Weltliteratur verwendet wurde. Wichtig ist jedoch, dass es ihm gelungen ist, typische Bilder zu bereichern, sie lebendig und authentisch zu machen. Dabei handelt es sich um Bilder wie:

Alter Mann. Der sparsame, mürrische Vater des Mädchens. Gierig. Im „Schiedsgericht“ wird diese Rolle übernommen Smicrin, Vater von Pamphila. Nachdem er von den Abenteuern seines Schwiegersohns erfahren hat, beschließt er, seine Tochter mit nach Hause zu nehmen, weil er befürchtet, dass Kharisiy die gesamte Mitgift für Vergnügungen und Heteras ausgeben wird.

Getera. Gebildete Frau. Sie wusste, wie man ein Gespräch führt, sie war talentiert, klug, gebildet und den gewöhnlichen griechischen Hausfrauen um Längen überlegen. Im „Schiedsgericht“ kommt die Rolle der Hetären zu Gabrotonon- Flötist. Sie ist eine typische komödiantische Hetäre, ihre individuellen Merkmale sind jedoch Freundlichkeit, Ehrlichkeit und Freiheitsliebe. Sie ist nicht nur klug, sondern auch gerissen. Sie versteht es, es so zu gestalten, dass die Liebenden zusammen sind und ihr Freiheit gegeben wird. Sie nimmt aktiv an der Aktion teil und trägt zur schnellsten Lösung des Konflikts bei. Gegenüber Pamphila verhält sie sich edel. Zunächst wollte sie das Findelkind für ihre eigenen Zwecke nutzen, doch dann stellte sie die Familie wieder her.

„Das Schiedsgericht“ galt als klassisches Beispiel einer neuen Komödie. Im Mittelpunkt der Komödie steht die ungewöhnliche Geschichte eines Ehepaares, vor dessen Haus die Handlung spielt. Dies geschieht in der Nähe von Athen.

Wichtige Ideen: Als Pamphilas Kind von Sirisk abgeholt wird, fordert er die Rechte des Kindes an dem, was mit ihm geworfen wurde. Zum ersten Mal in einer Komödie wurde die Idee vertreten, dass ein verlassenes Kind Rechte hat. Das Wesen der Komödie besteht darin, dass das Glück der Menschen von ihnen selbst abhängt und dass das Schicksal eines Menschen, der nicht frei von Unfällen ist, immer von seinem Charakter bestimmt wird. Dies sagt auch der Diener Onesimus, der behauptet, dass alle Sorgen der Götter um die Menschen auf die Verteilung der Charaktere zurückzuführen seien.

Die Alltagskomödie war zwar realistisch, aber völlig künstlich. Die griechische Gesellschaft verlor die Kontrolle über ihr Schicksal. Es blieb nur noch der Bau von Luftschlössern; die Komödie entfernte sich immer weiter von der Realität.

Angeben: Aristophanes von Byzanz sagte: „Menander und das Leben, wer von euch hat wen nachgeahmt?“ ”

Spätere Verwendung in der römischen und europäischen Literatur. Menander ist der Begründer des Alltagsdramas, das dann in die römische Literatur Einzug hielt. Seine Komödien zeichnen sich durch 5 Akte aus, eine entwickelte Intrige mit unterschiedlichen Motiven: die Entführung eines Mädchens, ein verlassenes Kind, Gedächtnisverlust. Riesige Rolle In Menanders Komödien spielt der Zufall eine Rolle. Es ist der Fall, der zur Lösung des Konflikts beiträgt. Diese Konfliktlösung war typisch für die spätere Massenliteratur.

Römische Komiker nutzten Menanders Stücke ausgiebig, insbesondere Terenz, der von Caesar den Spitznamen „Halb-Menander“ erhielt. Doch römische Schriftsteller gingen so willkürlich mit ihren Quellen um, dass es völlig unmöglich war, aus den lateinischen Bearbeitungen die Originalität der griechischen Originale herauszufinden.

Publius Terentius (190-159 v. Chr.)- war ein freigelassener Sklave von Senator Terenz, der aus Karthago nach Rom gebracht wurde. Seine Ausbildung erhielt er in Rom, wo er die neoattische Komödie kennenlernte und begann, auf deren Handlung basierende Stücke zu schreiben. Er zeigte großes Interesse am Werk Menanders (4 seiner Komödien gehen auf Menander zurück). Er zeichnete nicht nur Handlungsstränge, sondern versuchte auch, die subtilen Menander-Charaktere und die menschliche Ausrichtung seiner Stücke nachzubilden. Terence schuf eine imitative Komödie. Er vermittelte nicht nur die Handlung, sondern auch die Charaktere und den Stil des neuattischen Dramas. Die Handlung seiner „Schwiegermutter“ unterscheidet sich nicht allzu sehr von „Schiedsgericht“. Er wollte den Werken Menanders lediglich eine lebensechte Wahrhaftigkeit verleihen. Wenn die Helden von Menander Idealtypen sind, dann sind die Helden von Terence realitätsnähere Individuen. So gibt es in „Die Schwiegermutter“ eine Szene zwischen der Sklavin Parmenon und dem Hetero Philotis, in der sie ihn bittet, ihm vom Scheitern der Ehe des Pamphilus zu erzählen, da er Ex-Liebhaber ihr Freund Bacchides. Parmenon weigert sich zunächst, doch sie sagt ihm: „Du selbst willst mir davon erzählen!“ Und er seufzte: „Ja, das ist mein größtes Laster.“ Wie die Werke Menanders erfreuten sich Terences Stücke nicht großer Beliebtheit.

War in der Vorperiode das Hauptgeschäft der Römer die Staatstätigkeit, so ist es jetzt alles höherer Wert Freizeitaktivitäten, Literatur und Philosophie begannen Teil des Lebens der Römer zu werden. Kulturelle Angelegenheiten wurden privat, zu Hause und nicht auf dem Platz, wie es in Griechenland üblich war, erledigt. Terences Kreativität spiegelte einen solchen Kreis gebildeter Adliger wider. Die traditionelle römische Moral wird überarbeitet und das griechische Leben wird zum Ideal.

Im Prolog zum Werk "Schwiegermutter" Terence sagt, dass das Publikum die Aufführung zweimal störte und das Theater verließ, um sich Seiltänzer oder Gladiatorenspiele anzusehen. Obwohl Terences Komödien für wenige gedacht sind, sind seine Leistungen in der Darstellung von Charakteren bedeutend und nicht spurlos in der Literaturgeschichte vergangen. Terence versuchte, dem Publikum die Subtilität von Menanders Charakteren und die Anmut der Sprache der neoattischen Komödie zu vermitteln. In seinen Stücken gibt es keine unhöflichen Witze, vulgären Ausdrücke oder Possenreißer. Seine Stücke gehören zum Genre der „rührenden Dramen“, „tränenreichen Komödien“. Im Gegensatz zu Menander hat das Stück mehr philosophische Momente.

Terences Handlungsstränge sind der neoattischen Komödie entnommen. In seinen Stücken sind die Helden auch junge verliebte Männer, Hetären, freie Mädchen, strenge Väter, zuvorkommende Sklaven, Zuhälter. Doch wie Menander ist er bestrebt, typische Bilder mit individuellen Zügen anzureichern. Einer von zentrale Charaktere Seine Werke sind ein junger Mann in seiner Macht leidenschaftliche Gefühle sich für eine Verhaltensweise entscheiden und darüber nachdenken, welchen Weg er einschlagen soll. Das Problem der Bildung erweist sich für den Dichter als eines der Hauptprobleme.

Interessant ist, dass die Schwiegermutter in der Komödie überhaupt nicht böse ist. Und sie ist freundlich und bemüht sich in allem, die jungen Ehepartner zu versöhnen.

Mischa
44. Hellenistisches Epos des Apollonios von Rhodos „Argonautica“.

Kurze Zusammenfassung:
Das Gedicht beginnt mit einer Liste von Helden, die Jason aus ganz Griechenland versammelt, um sich auf die Suche nach dem Goldenen Vlies zu machen – dem Fell eines goldenen Widders, auf dem Prinz Frixus vor langer Zeit aus Griechenland floh (er floh vor dem Volk, aufgeregt, Frixus zu töten). ' Stiefmutter). Die Helden versammelten sich, Arg baute ein Schiff mit 50 Rudern, setzte sich und segelte weiter Ägäisches Meer. Wir landeten auf der Insel Lemnos, wo ein Stamm wie die Amazonen lebt. Sie lebten dort einige Zeit, gingen dann zum Marmarameer und machten dort ihren ersten Halt. Herkules' Freund Hylas ging in den Küstenwald, bückte sich zum Bach und wurde von Nymphen ins Wasser gezogen. Herkules rannte, um ihn zu retten. Der Rest überlegte, was er tun sollte, dann tauchte ein riesiger Kopf aus dem Meer auf und sagte, er solle Herkules verlassen und weiter schwimmen. Am zweiten Standort im Marmarameer geriet Dioskur Polydeukes, der Sohn des Zeus und eines Argonauten, in einen Kampf mit dem örtlichen Anführer und dem Sohn des Poseidon, der es liebte, Außerirdische in Faustkämpfen zu töten. Der Anführer verlor, der Stamm schlug ihn und segelte weiter. Die dritte Station war ebenfalls im Marmarameer, und dort retteten sie den alten König und Wahrsager Phineus vor den Harpyien, indem sie bestimmte geflügelte Boreaden gegen sie (die Harpyien) schickten. Phineus erklärte ihnen, wie sie weiter segeln sollten. Etwas weiter entfernt befand sich die heutige Meerenge des Bosporus, doch dann gab es eine Lücke zwischen zwei wandernden Felsen. Auf den Rat von Phineas ließen sie eine Turteltaube los, die durchschlüpfte und mehrere Federn aus ihrem Schwanz verlor. Das bedeutet, dass wir passieren werden, entschieden die Argonauten, sie steckten ihre Köpfe hinein und gingen, nicht ohne die Hilfe von Athene, durch und ließen mehrere Bretter vom Heck in der Lücke zurück. Die Felsen erstarrten und wurden zum Ufer des Bosporus. Im Schwarzen Meer treffen sie aufeinander verschiedene Länder(Stämme der Amazonen, Residenzen von Apollo und Artemis, Nester von Kupfervögeln usw.). In Kolchis bitten sie Aphrodite um Hilfe, und sie fordert Eros auf, die Tochter des örtlichen Königs Medea dazu zu bringen, sich in Jason zu verlieben. Jason stellt König Eet vor unmögliche Prüfungen, stiehlt mit Hilfe Medeas das vom Drachen bewachte Goldene Vlies, verlädt es (und gleichzeitig Medea) auf ein Schiff und sticht in See. Unterwegs werden sie vom Sohn des Eetus mit seinem Volk eingeholt, sie töten ihn und segeln nach Circe ( Westseite Mittelmeer), um Sünden zu sühnen. Dann segeln sie fast auf der Route des Odysseus (Achilles‘ Mutter Thetis hilft ihnen, auf einer Meereswelle über Skylla und Charybdis zu springen, und der Argonaut Orpheus übertönt die Sirenen mit seiner Musik), und in Phaiacia werden sie von einer zweiten Verfolgerin aus Kolchis eingeholt . Der König der Phäaken beschließt, dass Medea zurückgegeben werden muss, wenn sie noch nicht Jasons Frau ist, und nachts wird die Hochzeit heimlich in der Höhle gefeiert. Am Ende landet sie bei einem Sturm in Afrika auf Grund, sie nehmen das Schiff in die Hand und segeln zwölf Tage und Nächte lang durch die Wüste. Dann finden sie sich in einer Oase wieder und der toten Schlange und den zerstörten Felsen nach zu urteilen, verstehen sie, dass Herkules bereits hier war. Schließlich erreichen sie den Ausgangspunkt und machen sich auf den Heimweg. Hier endet die Handlung des Gedichts.

Nukleare Strukturen

Protozoen syntaktische Modelle, die die Grundlage der Sprachaktivität bilden, da sie je nach Kontextanforderungen für verschiedene Transformationen verwendet werden.

Wörterbuch-Nachschlagewerk sprachlicher Begriffe. Ed. 2. - M.: Aufklärung. Rosenthal D. E., Telenkova M. A.. 1976 .

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Bücher

• Innovative Aktivitäten in der Nuklearindustrie (am Beispiel der Strategie zur Entwicklung nuklearer Brennstoffkreisläufe, auch innovativer). Buch 1. Grundprinzipien der Innovationspolitik, A. V. Putilov, A. G. Vorobyov, M. N. Strikhanov. IN Lehrbuch enthüllt die Rolle und den Platz der Innovation in gesellschaftliche Entwicklung am Beispiel der Atomindustrie; Ziele und Zielsetzungen des Nationalen Innovationspolitik. Werkzeuge überprüft...
• Einführung in die Physik der Mikrowelt. Physik der Teilchen und Kerne, L. I. Sarycheva. Dieses Buch stellt die Hauptmerkmale grundlegender und dar Elementarteilchen und die dabei ablaufenden Prozesse verschiedene Arten Interaktionen. Modern...

Der Zellkern ist ein wesentlicher Bestandteil der Zelle in vielen einzelligen und allen mehrzelligen Organismen.

Reis. 1.

Es enthält Kerngene und erfüllt dementsprechend zwei Hauptfunktionen:

1. Speicherung und Reproduktion genetischer Informationen;

2. Regulierung der in der Zelle ablaufenden Stoffwechselprozesse.

Basierend auf dem Vorhandensein oder Fehlen eines gebildeten Zellkerns werden alle Organismen in prokaryotische und eukaryotische Organismen unterteilt. Der Hauptunterschied besteht im Grad der Trennung des genetischen Materials (DNA) vom Zytoplasma und der Bildung komplexer DNA-haltiger Chromosomenstrukturen bei Eukaryoten. Eukaryontische Zellen enthalten gebildete Kerne. Prokaryontische Zellen haben keinen morphologisch geformten Kern.

Durch die Umsetzung der in Genen enthaltenen Erbinformationen steuert der Zellkern die Proteinsynthese sowie physiologische und morphologische Prozesse in der Zelle. Die Funktionen des Zellkerns werden in enger Wechselwirkung mit dem Zytoplasma ausgeführt.

Der Kern wurde erstmals von Ya. Purkin (1825) in einem Hühnerei beobachtet. Die Kerne pflanzlicher Zellen wurden von R. Brown (1831-33) beschrieben, der darin kugelförmige Strukturen beobachtete. Die Kerne tierischer Zellen wurden von T. Schwann (1838-39) beschrieben.

Die Größe des Zellkerns variiert zwischen 1 Mikrometer (bei einigen Protozoen) und 1 mm (bei den Eiern einiger Fische und Amphibien). Die meisten eukaryotischen Zellen haben einen Kern. Es gibt jedoch auch mehrkernige Zellen (quergestreifte Muskelfasern etc.). Die Zellen von Ciliaten umfassen beispielsweise 2 Kerne (Makronukleus und Mikronukleus). Es gibt auch polyploide Zellen, bei denen die Anzahl der Chromosomen zugenommen hat.

Die Form des Zellkerns kann unterschiedlich sein (kugelförmig, ellipsoid, unregelmäßig usw.) und hängt von der Form der Zelle ab.

Es besteht ein Zusammenhang zwischen dem Volumen des Zellkerns und dem Volumen des Zytoplasmas. Jüngere Zellen haben normalerweise größere Kerne. Die Position des Zellkerns in einer Zelle kann sich ändern, wenn er sich differenziert oder Nährstoffe ansammelt.

Der Kern ist von einer Kernmembran umgeben, die zweischichtig ist und auf der sich Kernporen befinden gleicher Abstand gegenseitig.

Der Interphase-Kern umfasst Karyoplasma, Chromatin, Nukleolen sowie im Kern synthetisierte Strukturen (Perichromatin-Fibrillen, Perichromatin-Granulat, Interchromatin-Granulat). Während der aktiven Phasen der Kernteilung kommt es zur Chromatinspiralisierung und Chromosomenbildung.

Die Struktur des Kerns ist heterogen. Es gibt mehr spiralisierte heterochromatische Regionen (falsche oder Chromatin-Nukleolen). Die übrigen Bereiche sind euchromatisch. Das spezifische Gewicht des Zellkerns ist höher als das des übrigen Zytoplasmas. Unter den Kernstrukturen hat der Nukleolus das größte Gewicht. Die Viskosität des Zellkerns ist höher als die Viskosität des Zytoplasmas. Wenn die Kernhülle reißt und das Karyoplasma austritt, kollabiert der Kern ohne Anzeichen einer Rekonstruktion.

Reis. 2.

Reis. 3.

Die Kernhülle besteht aus zwei Membranen, wobei die äußere eine Fortsetzung der Membran des endoplasmatischen Retikulums darstellt. Die Lipiddoppelschichten der inneren und äußeren Kernmembran sind an den Kernporen verbunden. Zwei Netzwerke aus fadenförmigen Zwischenfibrillen (farbige Linien) sorgen für mechanische Festigkeit Atomhülle.Fibrillen im Kern bilden die darunter liegende Kernschicht (nach Alberts).

Die Kernhülle ist direkt mit dem endoplasmatischen Retikulum verbunden. Daran schließen sich auf beiden Seiten netzartige Strukturen aus Zwischenfilamenten an. Die netzwerkartige Struktur, die die innere Kernmembran auskleidet, wird Kernlamina genannt.

Reis. 4.

Atomhülle

Diese Struktur ist charakteristisch für alle eukaryotischen Zellen. Die Kernhülle besteht aus äußeren und inneren Lipoproteinmembranen, deren Dicke 7–8 nm beträgt. Lipoproteinmembranen sind durch einen perinukleären Raum mit einer Breite von 20 bis 60 nm getrennt. Die Kernhülle begrenzt den Kern vom Zytoplasma.

Die Kernhülle ist von Poren durchzogen, deren Durchmesser 60-100 nm beträgt. Am Rand jeder Pore befindet sich eine dichte Substanz (Ring). Entlang der Grenze des runden Lochs in der Kernmembran befinden sich drei Reihen von Körnchen, jeweils 8 Stück: eine Reihe liegt auf der Kernseite, die andere auf der Zytoplasmaseite und die dritte befindet sich im zentralen Teil der Poren . Die Größe der Körnchen beträgt etwa 25 nm. Von diesen Körnern gehen fibrilläre Fortsätze aus; im Lumen der Pore befindet sich ein zentrales Element mit einem Durchmesser von 15–20 nm, das durch radiale Fibrillen mit dem Ring verbunden ist. Zusammen bilden diese Strukturen den Porenkomplex, der den Durchgang von Makromolekülen durch die Poren reguliert.

Die äußere Kernmembran kann zu Membranen werden endoplasmatisches Retikulum. Die äußere Kernmembran enthält normalerweise eine große Anzahl von Ribosomen. In den meisten tierischen und pflanzlichen Zellen stellt die äußere Membran der Kernhülle keine vollkommen glatte Oberfläche dar – sie kann Vorsprünge oder Auswüchse unterschiedlicher Größe zum Zytoplasma hin bilden.

Die Anzahl der Kernporen hängt von der Stoffwechselaktivität der Zellen ab: Je höher die Syntheseprozesse in den Zellen, desto mehr Poren pro Flächeneinheit des Zellkerns.

MIT chemischer Punkt Im Allgemeinen enthält die Kernmembran DNA (0–8 %), RNA (3–9 %), Lipide (13–35 %) und Proteine ​​(50–75 %).

Die Lipidzusammensetzung der Kernmembran ähnelt der chemischen Zusammensetzung der Membranen des ER (endoplasmatisches Retikulum). Kernmembranen enthalten wenig Cholesterin und viele Phospholipide.

Die Proteinzusammensetzung von Membranfraktionen ist sehr komplex. Unter den Proteinen wurden eine Reihe von Enzymen gefunden, die im ER vorkommen (z. B. Glucose-6-Phosphatase, Mg-abhängige ATPase, Glutamat-Dehydrogenase usw.); RNA-Polymerase wurde nicht nachgewiesen. Dabei wurden die Aktivitäten vieler oxidativer Enzyme (Cytochrom-Oxidase, NADH-Cytochrom-C-Reduktase) und verschiedener Cytochrome nachgewiesen.

Unter den Proteinfraktionen der Kernmembranen gibt es basische Proteine ​​wie Histone, was durch die Verbindung von Chromatinregionen mit der Kernhülle erklärt wird.

Die Kernhülle ist durchlässig für Ionen und Stoffe mit niedrigem Molekulargewicht (Zucker, Aminosäuren, Nukleotide). RNA wird vom Zellkern zum Zytoplasma transportiert.

Die Kernhülle ist eine Barriere, die den Kerninhalt vom Zytoplasma abhält und den freien Zugang großer Biopolymere in den Kern verhindert.

Reis. 5. Die Kernhülle trennt den Kern von den zytoplasmatischen Organellen. Diese elektronenmikroskopische Aufnahme zeigt einen Dünnschnitt einer Eizelle. Seeigel, dessen Kern ungewöhnlich gleichmäßig gefärbt ist und dessen Zytoplasma dicht mit Organellen gefüllt ist. (Laut Alberts)

Karyoplasma

Karyoplasma oder Kernsaft ist der Inhalt des Zellkerns, in den Chromatin, Nukleolen und intranukleäre Granula eingetaucht sind. Nach der Extraktion des Chromatins durch chemische Mittel bleibt die sogenannte Kernmatrix im Karyoplasma erhalten. Dieser Komplex stellt keine reine Fraktion dar; er umfasst Bestandteile der Kernhülle, des Nukleolus und des Karyoplasmas. Sowohl heterogene RNA als auch Teile der DNA waren mit der Kernmatrix assoziiert. Kernmatrixspiele wichtige Rolle nicht nur bei der Aufrechterhaltung der allgemeinen Struktur des Interphasekerns, sondern kann auch an der Regulierung der Nukleinsäuresynthese beteiligt sein.

Chromatin

Der Zellkern ist der Aufbewahrungsort fast aller genetischen Informationen der Zelle, daher ist der Hauptinhalt des Zellkerns Chromatin: ein Komplex aus Desoxyribonukleinsäure (DNA) und verschiedenen Proteinen. Im Zellkern und insbesondere in mitotischen Chromosomen wird die Chromatin-DNA mehrfach gefaltet und auf besondere Weise verpackt, um einen hohen Verdichtungsgrad zu erreichen.

Schließlich müssen alle langen DNA-Stränge gefaltet werden Zellkern, dessen Durchmesser nur wenige Mikrometer beträgt. Dieses Problem wird durch die sequentielle Verpackung von DNA im Chromatin mithilfe spezieller Proteine ​​gelöst. Der Großteil der Chromatinproteine ​​sind Histonproteine, die Teil der globulären Chromatinuntereinheiten sind, die als Nukleosomen bezeichnet werden. Chromatin ist ein Nukleoproteinstrang, aus dem Chromosomen bestehen. Der Begriff „Chromatin“ wurde von W. Flemming (1880) eingeführt. Chromatin ist ein dispergierter Chromosomenzustand in der Interphase des Zellzyklus. Die wichtigsten Strukturbestandteile des Chromatins sind: DNA (30–45 %), Histone (30–50 %), Nicht-Histon-Proteine ​​(4–33 %). Es gibt 5 Arten von Histonproteinen, aus denen Chromatin besteht (H1, H2A, H2B, H3 und H4). Protein H1 ist schwach mit Chromatin assoziiert.

Chromatin ähnelt in seiner Morphologie der Struktur von „Kügelchen“, die aus Nukleosomen (Partikeln mit einem Durchmesser von etwa 10 nm) bestehen. Ein Nukleosom ist ein 200 Basenpaare langes DNA-Segment, das um einen Proteinkern gewickelt ist, der aus 8 Histonproteinmolekülen (H2A, H2B, H3 und H4) besteht. Jedes Nukleosom maskiert 146 Basenpaare. Ein Nukleosom ist ein zylindrisches Teilchen bestehend aus 8 Histonmolekülen mit einem Durchmesser von etwa 10 nm, auf das etwas weniger als zwei Windungen eines DNA-Molekülfadens „gewickelt“ sind. Alle Histonproteine, außer H1, sind Teil des Kerns des Nukleosoms. Das H1-Protein bindet zusammen mit der DNA einzelne Nukleosomen aneinander (dieser Abschnitt wird Linker-DNA genannt). Im Elektronenmikroskop sieht solch künstlich dekondensiertes Chromatin wie „Perlen auf einer Schnur“ aus. Im lebenden Zellkern sind Nukleosomen mit Hilfe eines weiteren Histon-Linker-Proteins eng miteinander verbunden und bilden eine sogenannte elementare Chromatinfibrille mit einem Durchmesser von 30 nm. Andere Proteine ​​​​nicht histonischer Natur, die Teil des Chromatins sind, sorgen für eine weitere Verdichtung, also Faltung, der Chromatinfibrillen, die bei der Zellteilung in mitotischen oder meiotischen Chromosomen ihre Maximalwerte erreicht. Im Zellkern liegt Chromatin sowohl in Form von dichtem kondensiertem Chromatin, in dem 30 nm große Elementarfibrillen dicht gepackt sind, als auch in Form von homogenem diffusem Chromatin vor. Das quantitative Verhältnis dieser beiden Chromatintypen hängt von der Art der Stoffwechselaktivität der Zelle und dem Grad ihrer Differenzierung ab. Zum Beispiel die Kerne von Vogelerythrozyten, in denen es keine gibt aktive Prozesse Replikation und Transkription enthalten fast nur dichtes kondensiertes Chromatin. Ein Teil des Chromatins behält während des gesamten Zellzyklus seinen kompakten, kondensierten Zustand – ein solches Chromatin wird Heterochromatin genannt und unterscheidet sich von Euchromatin in einer Reihe von Eigenschaften.

Spiralisierte Chromosomenabschnitte sind genetisch inert. Die Übertragung genetischer Informationen erfolgt durch despiralisierte Chromosomenabschnitte, die aufgrund ihrer dünne Dicke unter dem Lichtmikroskop nicht sichtbar. In sich teilenden Zellen sind alle Chromosomen stark spiralisiert, verkürzt und nehmen kompakte Größen und Formen an.

Das Chromatin der Interphasekerne ist ein DNA-tragender Körper (Chromosomen), der zu diesem Zeitpunkt seine kompakte Form verliert, sich lockert und dekondensiert. Der Grad einer solchen Chromosomendekondensation kann in den Kernen verschiedener Zellen variieren. Wenn ein Chromosom oder ein Teil davon vollständig dekondensiert ist, werden diese Zonen als diffuses Chromatin bezeichnet. Wenn die Chromosomen unvollständig gelockert sind, sind im Interphasekern Bereiche mit kondensiertem Chromatin (manchmal auch Heterochromatin genannt) sichtbar. Es wurde gezeigt, dass der Grad der Dekondensation von Chromosomenmaterial in der Interphase die funktionelle Belastung dieser Struktur widerspiegeln kann. Je diffuser das Chromatin des Interphasekerns ist, desto höher sind die Syntheseprozesse darin. Eine Abnahme der RNA-Synthese in Zellen geht normalerweise mit einer Zunahme der Zonen kondensierten Chromatins einher.

Chromatin wird während der mitotischen Zellteilung maximal verdichtet und liegt dann in Form dichter Körper – Chromosomen – vor. Während dieser Zeit tragen die Chromosomen keine synthetischen Ladungen; es werden keine DNA- und RNA-Vorläufer in sie eingebaut.

Reis. 6.

Nukleosomenpartikel bestehen aus zwei vollständigen DNA-Windungen (83 Nukleotidpaare pro Windung), die um einen Kern, ein Histonoktamer, gedreht sind, und sind durch Linker-DNA miteinander verbunden. Das nukleosomale Partikel wird aus Chromatin durch begrenzte Hydrolyse von DNA-Linkerregionen mit Mikrokokken-Nuklease isoliert. In jedem Nukleosomenpartikel befindet sich ein Fragment Doppelhelix Die 146 Basenpaare lange DNA ist um einen Histonkern gewickelt. Dieser Proteinkern enthält jeweils zwei Moleküle der Histone H2A, H2B, H3 und H4. Histon-Polypeptidketten umfassen 102 bis 135 Aminosäurereste und das Gesamtgewicht des Oktamers beträgt etwa 100.000 Da. In der dekondensierten Form des Chromatins ist jedes „Kügelchen“ durch einen fadenförmigen Abschnitt aus Linker-DNA (nach Alberts) mit einem benachbarten Partikel verbunden.

Reis. 7.

Reis. 8.

Dargestellt sind drei Chromatinstränge, auf einem davon transkribieren zwei RNA-Polymerasemoleküle DNA. Großer Teil Das Chromatin im Kern höherer Eukaryoten enthält keine aktiven Gene und ist daher frei von RNA-Transkripten. Es ist zu beachten, dass Nukleosomen sowohl in transkribierten als auch in nichttranskribierten Regionen vorhanden sind und dass sie unmittelbar vor und unmittelbar nach der Bewegung von RNA-Polymerasemolekülen mit DNA assoziiert sind. (laut Alberts) .

Reis. 9.

A. Draufsicht. B. Seitenansicht.

Bei dieser Art der Verpackung befindet sich pro Nukleosom ein Molekül Histon H1 (keine Angabe). Obwohl die Bindungsstelle des Histons H1 an das Nukleosom bestimmt wurde, ist die Position der H1-Moleküle auf dieser Fibrille unbekannt (laut Alberts).

Chromatinproteine

Histone sind stark basische Proteine. Ihre Alkalität hängt mit ihrer Anreicherung an essentiellen Aminosäuren (hauptsächlich Lysin und Arginin) zusammen. Diese Proteine ​​enthalten kein Tryptophan. Das gesamte Histonpräparat kann in 5 Fraktionen aufgeteilt werden:

H 1 (vom englischen Histon) – lysinreiches Histon, heißt es. Gewicht 2100;

H 2a – mäßig lysinreiches Histon, Gewicht 13.700;

H 2b – mäßig lysinreiches Histon, Gewicht 14.500;

H 4 – argininreiches Histon, Gewicht 11.300;

H 3 – argininreiches Histon, Gewicht 15.300.

In Chromatinpräparaten kommen diese Histonfraktionen in etwa gleichen Mengen vor, mit Ausnahme von H1, das etwa doppelt so groß ist wie alle anderen Fraktionen.

Histonmoleküle zeichnen sich durch eine ungleichmäßige Verteilung basischer Aminosäuren in der Kette aus: An den Enden von Proteinketten werden mit positiv geladenen Aminogruppen angereicherte Gruppen beobachtet. Diese Histonregionen binden an Phosphatgruppen auf der DNA, während die relativ weniger geladenen Zentralregionen der Moleküle für deren Wechselwirkung untereinander sorgen. Somit ist die Wechselwirkung zwischen Histonen und DNA, die zur Bildung eines Desoxyribonukleoproteinkomplexes führt, ionischer Natur.

Histone werden auf Polysomen im Zytoplasma synthetisiert; diese Synthese beginnt etwas früher als die DNA-Reduplikation. Synthetisierte Histone wandern vom Zytoplasma zum Zellkern, wo sie sich an DNA-Abschnitte binden.

Die funktionelle Rolle von Histonen ist nicht ganz klar. Früher glaubte man, Histone seien spezifische Regulatoren der DNA-Chromatinaktivität, aber die Ähnlichkeit der Struktur der meisten Histone deutet darauf hin, dass dies nur eine geringe Wahrscheinlichkeit ist. Offensichtlicher ist die strukturelle Rolle von Histonen, die nicht nur für die spezifische Faltung der chromosomalen DNA sorgen, sondern auch eine Rolle bei der Regulierung der Transkription spielen.

Reis. 10.

Nukleosomenpartikel bestehen aus zwei vollständigen DNA-Windungen (83 Nukleotidpaare pro Windung), die um einen Kern, ein Histonoktamer, gedreht sind, und sind durch Linker-DNA miteinander verbunden. Das nukleosomale Partikel wird aus Chromatin durch begrenzte Hydrolyse von DNA-Linkerregionen mit Mikrokokken-Nuklease isoliert. In jedem Nukleosompartikel ist ein Fragment der DNA-Doppelhelix mit einer Länge von 146 Basenpaaren um den Histonkern gedreht. Dieser Proteinkern enthält jeweils zwei Moleküle der Histone H2A, H2B, H3 und H4. Histon-Polypeptidketten umfassen 102 bis 135 Aminosäurereste und das Gesamtgewicht des Oktamers beträgt etwa 100.000 Da. In der dekondensierten Form des Chromatins ist jedes „Kügelchen“ durch einen Linker-DNA-Strang mit einem benachbarten Partikel verbunden.

Nicht-Histon-Proteine ​​sind die am schlechtesten charakterisierte Fraktion des Chromatins. Neben Enzymen, die direkt mit Chromatin verbunden sind (Enzyme, die für die Reparatur, Replikation, Transkription und Modifikation von DNA verantwortlich sind, Enzyme zur Modifikation von Histonen und anderen Proteinen), umfasst diese Fraktion viele andere Proteine. Es ist sehr wahrscheinlich, dass es sich bei einigen der Nicht-Histon-Proteine ​​um spezifische Proteine ​​handelt – Regulatoren, die bestimmte Nukleotidsequenzen in der DNA erkennen.

Chromatin-RNA macht 0,2 bis 0,5 % des DNA-Gehalts aus. Diese RNA repräsentiert alles Bekannte Zelltypen RNA, die sich in Verbindung mit Chromatin-DNA im Prozess der Synthese oder Reifung befindet.

Lipide, die bis zu 1 % des DNA-Gewichtsgehalts ausmachen, sind im Chromatin zu finden; ihre Rolle in der Struktur und Funktion der Chromosomen bleibt unklar.

Chemisch gesehen sind Chromatinpräparate komplexe Komplexe von Desoxyribonukleoproteinen, zu denen DNA und spezielle chromosomale Proteine ​​– Histone – gehören. RNA wurde auch im Chromatin gefunden. IN quantitativ DNA, Protein und RNA liegen im Verhältnis 1:1,3:0,2 vor. Zur Bedeutung der RNA bei der Zusammensetzung des Chromatins liegen noch keine hinreichend eindeutigen Daten vor. Möglicherweise stellt diese RNA eine arzneimittelbezogene Funktion der synthetisierten RNA dar und ist daher teilweise mit DNA assoziiert, oder es handelt sich um einen speziellen RNA-Typ, der für die Chromatinstruktur charakteristisch ist.

DNA-Chromatin

In einem Chromatinpräparat macht die DNA normalerweise 30–40 % aus. Diese DNA ist ein doppelsträngiges helikales Molekül. Chromatin-DNA hat Molekulargewicht 7-9*10 6 . Diese relativ geringe DNA-Masse aus den Präparaten ist erklärbar mechanischer Schaden DNA während der Chromatintrennung.

Die Gesamtmenge an DNA, die in den Kernstrukturen von Zellen und im Genom von Organismen enthalten ist, variiert von Art zu Art. Beim Vergleich der DNA-Menge pro Zelle in eukaryotischen Organismen ist es schwierig, irgendeinen Zusammenhang zwischen dem Grad der Komplexität des Organismus und der DNA-Menge pro Zellkern zu erkennen. Sie haben ungefähr die gleiche Menge an DNA verschiedene Organismen, wie Flachs, Seeigel, Barsch (1,4-1,9 pg) oder Saibling und Bullfish (6,4 und 7 pg).

Einige Amphibien haben 10-30-mal mehr DNA in ihren Kernen als in menschlichen Kernen, obwohl die genetische Konstitution des Menschen ungleich komplexer ist als die der Frösche. Daher kann davon ausgegangen werden überschüssige Menge DNA ist niedriger organisierte Organismen Entweder ist es nicht mit der Erfüllung einer genetischen Rolle verbunden, oder die Anzahl der Gene wiederholt sich auf die eine oder andere Weise.

Satelliten-DNA oder der DNA-Anteil mit häufig wiederholten Sequenzen kann an der Erkennung homologer Chromosomenregionen während der Meiose beteiligt sein. Anderen Annahmen zufolge fungieren diese Regionen als Separatoren (Abstandshalter) zwischen verschiedenen Funktionseinheiten der chromosomalen DNA.

Wie sich herausstellte, gehört der Anteil der sich mäßig wiederholenden Sequenzen (von 10 2 bis 10 5 Mal) zu einer vielfältigen Klasse von DNA-Regionen, die eine wichtige Rolle bei Stoffwechselprozessen spielen. Diese Fraktion umfasst ribosomale DNA-Gene, wiederholt wiederholte Abschnitte für die Synthese aller tRNAs. Darüber hinaus können einige Strukturgene, die für die Synthese bestimmter Proteine ​​verantwortlich sind, auch viele Male wiederholt werden, dargestellt durch viele Kopien (Gene für Chromatinproteine ​​– Histone).

Nukleolus

Der Nukleolus (Nukleolus) ist ein dichter Körper im Zellkern der meisten eukaryotischen Zellen. Besteht aus Ribonukleoproteinen – Vorläufern von Ribosomen. Normalerweise gibt es in einer Zelle einen Nukleolus, selten mehrere. Im Nukleolus werden eine Zone aus intranukleolärem Chromatin, eine Zone aus Fibrillen und eine Zone aus Körnchen unterschieden. Der Nukleolus ist in eukaryotischen Zellen keine dauerhafte Struktur. Während der aktiven Mitose zerfallen die Nukleolen und werden anschließend neu synthetisiert. Die Hauptfunktion von Nukleolen ist die Synthese von RNA und ribosomalen Untereinheiten.

Im Nukleolus werden eine Zone aus intranukleolärem Chromatin, eine Zone aus Fibrillen und eine Zone aus Körnchen unterschieden. Der Nukleolus ist kein eigenständiges Organell der Zelle; ihm fehlt eine Membran und er wird um den Bereich des Chromosoms herum gebildet, in dem die rRNA-Struktur kodiert ist; Zusätzlich zur Ansammlung von rRNA werden im Nukleolus Ribosomen gebildet, die dann in das Zytoplasma wandern. Das. Der Nukleolus ist eine Ansammlung von rRNA und Ribosomen in verschiedenen Bildungsstadien.

Die Hauptfunktion des Nukleolus ist die Synthese von Ribosomen (RNA-Polymerase I ist an diesem Prozess beteiligt)

Der Zellkern ist das zentrale Organell, eines der wichtigsten. Seine Anwesenheit in der Zelle ist ein Zeichen hohe Organisation Körper. Eine Zelle, die einen gebildeten Kern hat, wird eukaryotisch genannt. Prokaryoten sind Organismen, die aus einer Zelle ohne gebildeten Zellkern bestehen. Wenn wir alle seine Bestandteile im Detail betrachten, können wir verstehen, welche Funktion der Zellkern erfüllt.

Kernstruktur

1. Atomhülle.
2. Chromatin.
3. Nukleolen.
4. Kernmatrix und Kernsaft.

Der Aufbau und die Funktion des Zellkerns hängen von der Art der Zelle und ihrem Zweck ab.

Atomhülle

Die Kernhülle besteht aus zwei Membranen – einer äußeren und einer inneren. Sie sind durch den perinukleären Raum voneinander getrennt. Die Schale hat Poren. Kernporen sind notwendig, damit sich verschiedene große Partikel und Moleküle vom Zytoplasma zum Zellkern und zurück bewegen können.

Kernporen entstehen durch die Verschmelzung von innerem und äußere Membran. Poren sind runde Öffnungen mit Komplexen, die Folgendes umfassen:

1. Eine dünne Membran, die das Loch verschließt. Es wird von zylindrischen Kanälen durchzogen.
2. Proteingranulat. Sie befinden sich auf beiden Seiten des Zwerchfells.
3. Zentrales Proteingranulat. Es ist durch Fibrillen mit peripheren Granula verbunden.

Die Anzahl der Poren in der Kernmembran hängt davon ab, wie intensiv Syntheseprozesse in der Zelle ablaufen.

Die Kernhülle besteht aus äußeren und inneren Membranen. Der äußere geht in das raue ER (endoplasmatisches Retikulum) über.

Chromatin

Chromatin - wesentliche Substanz in den Zellkern gelangen. Seine Funktionen sind die Speicherung genetischer Informationen. Es wird durch Euchromatin und Heterochromatin repräsentiert. Alles Chromatin ist eine Ansammlung von Chromosomen.

Euchromatin sind Teile von Chromosomen, die aktiv an der Transkription beteiligt sind. Solche Chromosomen befinden sich in einem diffusen Zustand.

Inaktive Abschnitte und ganze Chromosomen sind kondensierte Klumpen. Das ist Heterochromatin. Wenn sich der Zustand der Zelle ändert, kann sich Heterochromatin in Euchromatin umwandeln und umgekehrt. Je mehr Heterochromatin im Zellkern vorhanden ist, desto geringer ist die Rate der Ribonukleinsäure (RNA)-Synthese und desto geringer ist die funktionelle Aktivität des Zellkerns.

Chromosomen

Chromosomen sind spezielle Strukturen, die nur bei der Teilung im Zellkern erscheinen. Ein Chromosom besteht aus zwei Armen und einem Zentromer. Nach ihrer Form werden sie unterteilt in:

• Stabförmig. Solche Chromosomen haben einen großen und einen kleinen Arm.
• Gleichbewaffnet. Sie haben relativ identische Schultern.
• Gemischte Schultern. Die Arme des Chromosoms unterscheiden sich optisch voneinander.
• Mit sekundären Einschnürungen. Ein solches Chromosom weist eine nicht zentromere Verengung auf, die das Satellitenelement vom Hauptteil trennt.

Bei jeder Art ist die Anzahl der Chromosomen immer gleich, es ist jedoch zu beachten, dass der Organisationsgrad des Organismus nicht von ihrer Anzahl abhängt. Ein Mensch hat also 46 Chromosomen, ein Huhn 78, ein Igel 96 und eine Birke 84. Größte Zahl Der Farn Ophioglossum reticulatum hat Chromosomen. Es hat 1260 Chromosomen pro Zelle. Kleinste Zahl Chromosomen enthält eine männliche Ameise der Art Myrmecia pilosula. Er hat nur 1 Chromosom.

Durch die Untersuchung der Chromosomen verstanden Wissenschaftler die Funktionen des Zellkerns.

Chromosomen enthalten Gene.

Gen

Gene sind Abschnitte von Desoxyribonukleinsäure (DNA)-Molekülen, die spezifische Zusammensetzungen von Proteinmolekülen kodieren. Infolgedessen zeigt der Körper das eine oder andere Symptom. Das Gen wird vererbt. Somit übernimmt der Zellkern die Funktion, genetisches Material an die nächste Zellgeneration weiterzugeben.

Nukleolen

Der Nukleolus ist der dichteste Teil, der in den Zellkern gelangt. Die von ihm ausgeübten Funktionen sind für die gesamte Zelle von großer Bedeutung. Hat normalerweise eine runde Form. Die Anzahl der Nukleolen variiert verschiedene Zellen- Es können zwei, drei oder gar keine sein. Daher gibt es in den Zellen zerkleinerter Eier keinen Nukleolus.

Struktur des Nukleolus:

1. Granulatkomponente. Dies sind Körnchen, die sich an der Peripherie des Nukleolus befinden. Ihre Größe variiert zwischen 15 nm und 20 nm. In einigen Zellen kann HA gleichmäßig im Nukleolus verteilt sein.
2. Fibrilläre Komponente (FC). Dabei handelt es sich um dünne Fibrillen mit einer Größe von 3 nm bis 5 nm. Fk ist der diffuse Teil des Nukleolus.

Fibrillenzentren (FCs) sind Bereiche von Fibrillen, die haben geringe Dichte, die wiederum von Fibrillen hoher Dichte umgeben sind. Chemische Zusammensetzung und die Struktur der PCs ist fast die gleiche wie die der nukleolären Organisatoren mitotischer Chromosomen. Sie bestehen aus bis zu 10 nm dicken Fibrillen, die RNA-Polymerase I enthalten. Dies wird durch die Tatsache bestätigt, dass die Fibrillen mit Silbersalzen gefärbt sind.

Strukturtypen von Nukleolen

1. Nukleolonemaler oder retikulärer Typ. Gekennzeichnet durch eine große Anzahl von Körnchen und dichtes fibrilläres Material. Diese Art der Kernstruktur ist für die meisten Zellen charakteristisch. Es kann sowohl in tierischen als auch in pflanzlichen Zellen beobachtet werden.
2. Kompakter Typ. Es zeichnet sich durch einen geringen Schweregrad des Nukleonoms und eine große Anzahl fibrillärer Zentren aus. Es kommt in pflanzlichen und tierischen Zellen vor, in denen der Prozess der Protein- und RNA-Synthese aktiv abläuft. Diese Art von Nukleolen ist charakteristisch für Zellen, die sich aktiv vermehren (Gewebekulturzellen, pflanzliche Meristemzellen usw.).
3. Ringtyp. Im Lichtmikroskop ist dieser Typ als Ring mit einem Lichtzentrum – einem fibrillären Zentrum – sichtbar. Die Größe solcher Nukleolen beträgt durchschnittlich 1 Mikrometer. Dieser Typ ist nur für tierische Zellen (Endotheliozyten, Lymphozyten usw.) charakteristisch. Zellen mit diesem Nukleolustyp weisen ein relativ niedriges Transkriptionsniveau auf.
4. Resttyp. In Zellen dieser Art von Nukleolen findet keine RNA-Synthese statt. Unter bestimmten Bedingungen kann dieser Typ retikulär oder kompakt werden, also aktiviert werden. Solche Nukleolen sind charakteristisch für Zellen der Dornschicht des Hautepithels, Normoblasten usw.
5. Getrennter Typ. In Zellen mit diesem Nukleolustyp findet keine rRNA-Synthese (ribosomale Ribonukleinsäure) statt. Dies geschieht, wenn die Zelle mit einem Antibiotikum behandelt wird oder chemisch. Das Wort „Segregation“ in in diesem Fall bedeutet „Trennung“ oder „Trennung“, da alle Bestandteile der Nukleolen getrennt werden, was zu ihrer Reduktion führt.

Fast 60 % des Trockengewichts der Nukleolen besteht aus Protein. Ihre Zahl ist sehr groß und kann mehrere Hundert erreichen.

Die Hauptfunktion der Nukleolen ist die Synthese von rRNA. Ribosomenembryonen dringen in das Karyoplasma ein und dringen dann durch die Poren des Zellkerns in das Zytoplasma und in das ER ein.

Kernmatrix und Kernsaft

Die Kernmatrix nimmt fast den gesamten Zellkern ein. Seine Funktionen sind spezifisch. Es löst alles auf und verteilt es gleichmäßig Nukleinsäuren in einem Zustand der Interphase.

Die Kernmatrix oder Karyoplasma ist eine Lösung, die Kohlenhydrate, Salze, Proteine ​​und andere anorganische und organische Substanzen enthält. Es enthält Nukleinsäuren: DNA, tRNA, rRNA, mRNA.

Bei der Zellteilung löst sich die Kernmembran auf, Chromosomen werden gebildet und das Karyoplasma vermischt sich mit dem Zytoplasma.

Die Hauptfunktionen des Zellkerns in einer Zelle

1. Informationsfunktion. Im Zellkern befinden sich alle Informationen über die Vererbung des Organismus.
2. Vererbungsfunktion. Dank der auf den Chromosomen befindlichen Gene kann ein Organismus seine Eigenschaften von Generation zu Generation weitergeben.
3. Merge-Funktion. Im Zellkern sind alle Zellorganellen zu einem Ganzen vereint.
4. Regulierungsfunktion. Alle biochemische Reaktionen In einer Zelle werden physiologische Prozesse vom Zellkern reguliert und koordiniert.

Eines der wichtigsten Organellen ist der Zellkern. Seine Funktionen sind wichtig für das normale Funktionieren des gesamten Organismus.