Bilder von Helden, die sich mit Kuprin duellieren. Der Aufsatz „Darstellung der Armeeumgebung in der Geschichte von A. I. Kuprin „Das Duell. Weitere Werke zu diesem Werk

Die Kernhülle (Nukleolemma) ist komplexe Bildung, Trennung des Kerninhalts vom Zytoplasma und anderen Elementen einer lebenden Zelle. Diese Shell führt eine Reihe wichtiger Funktionen aus, ohne die die Kernel nicht vollständig funktionieren können. Um die Rolle der Kernmembranen im Leben eukaryotischer Zellen zu bestimmen, ist es notwendig, nicht nur die Hauptfunktionen, sondern auch die strukturellen Merkmale zu kennen.

Der Artikel geht ausführlich auf die Funktionen der Kernmembran ein. Beschrieben werden der Aufbau und die Strukturkomponenten des Nukleolemmas, ihre Beziehung, Mechanismen des Stofftransports und der Teilungsprozess während der Mitose.

Schalenstruktur

Der Hauptunterschied zwischen Eukaryoten ist das Vorhandensein eines Kerns und einer Reihe anderer Organellen, die für seinen Unterhalt notwendig sind. Solche Zellen sind Bestandteil aller Pflanzen, Pilze und Tiere, während prokaryotische Zellen die einfachsten kernfreien Organismen sind.

Das Nukleolemma besteht aus zwei Strukturelemente- interne und externe Membranen. Dazwischen gibt es einen freien Raum, den man Perinuklear nennt. Die Breite des perinukleären Raums des Nukleolemmas liegt zwischen 20 und 60 Nanometern (nm).

Die äußere Membran des Nucleolemmas steht in Kontakt mit dem Zytoplasma der Zelle. auf ihr äußere Oberfläche Es gibt eine beträchtliche Anzahl von Ribosomen, die für einzelne Aminosäuren verantwortlich sind. Die äußere Membran enthält keine Ribosomen.

Die Membranen, die das Nukleolemma bilden, bestehen aus Proteinverbindungen und einer Doppelschicht aus Phospholipidsubstanzen. Für die mechanische Festigkeit der Hülle sorgt ein Netzwerk aus Filamenten – fadenförmige Proteinstrukturen. Das Vorhandensein eines Filamentnetzwerks ist charakteristisch für die meisten Eukaryoten. Sie kommen mit der inneren Membran in Kontakt.

Filamentnetzwerke finden sich nicht nur im Bereich der Nukleolemma. Solche Strukturen befinden sich auch im Zytoplasma. Ihre Funktion besteht darin, die Integrität der Zelle aufrechtzuerhalten und Kontakte zwischen Zellen herzustellen. Gleichzeitig wird darauf hingewiesen, dass die Schichten, die das Netzwerk bilden, regelmäßig neu aufgebaut werden. Dieser Prozess am aktivsten während des Wachstums des Zellkerns vor der Teilung.

Das Netzwerk aus Filamenten, das die Membranen trägt, wird Kernlamina genannt. Es wird aus einer spezifischen Abfolge von Proteinpolymeren, den sogenannten Laminen, gebildet. Es interagiert mit Chromatin, einer Substanz, die an der Bildung von Chromosomen beteiligt ist. Die Lamina kommt auch mit Molekülen in Kontakt Ribonukleinsäure, verantwortlich für .

Die äußere Membran des Zellkerns interagiert mit der Membran, die das endoplasmatische Retikulum umgibt. IN bestimmte Bereiche In der Schale besteht Kontakt zwischen dem perinukleären Raum und dem Innenraum des Retikulums.

Funktionen des endoplasmatischen Retikulums:

• Proteinsynthese und -transport
• Lagerung von Syntheseprodukten
• Bildung einer neuen Membran während der Mitose
• Speicher als Vermittler
• Hormonproduktion

Im Inneren der Schale befinden sich Kernporenkomplexe. Dabei handelt es sich um Kanäle, durch die Moleküle zwischen Zellkern, Zytoplasma und anderen Zellorganellen transportiert werden. Auf einem Quadratmikrometer der Oberfläche des Nucleolemmas befinden sich 10 bis 20 Porenkomplexe. Auf dieser Grundlage können sich in der Membran einer Körperzelle nur 2.000 bis 4.000 NPCs befinden.

Neben dem Transport von Stoffen übernimmt die Hülle eine Stütz- und Schutzfunktion. Es trennt den Kern vom Inhalt des Zytoplasmas, einschließlich der Produkte der Aktivität anderer Organellen. Schutzfunktion ist zu schützen genetische Information Kerne vor negativen Einflüssen, zum Beispiel.

Man geht davon aus, dass die Doppelmembran der Kernhülle im Laufe der Evolution durch das Einfangen einiger Zellen durch andere entstanden ist. Infolgedessen behielten einige umhüllte Zellen ihre eigene Aktivität bei, gleichzeitig war ihr Kern jedoch von einer Doppelmembran umgeben – ihrer eigenen und der Membran der Wirtszelle.

Somit ist die Kernhülle Komplexe Struktur, bestehend aus einer Doppelmembran mit Kernporen.

Struktur und Eigenschaften von JPC

Der Kernporenkomplex ist ein symmetrischer Kanal, dessen Lage an der Verbindung der äußeren und inneren Membranen liegt. NPCs bestehen aus einer Reihe von Substanzen, darunter etwa 30 Arten von Proteinen.

Kernporen sind tonnenförmig. Der gebildete Kanal ist nicht auf Kernmembranen beschränkt, sondern ragt leicht über diese hinaus. Dadurch entstehen auf beiden Seiten der Schale ringförmige Vorsprünge. Die Größe dieser Vorsprünge ist unterschiedlich, da das ringförmige Gebilde auf der einen Seite einen größeren Durchmesser aufweist als auf der anderen. Elemente von Kernporen, die über die Membran hinausragen, werden als Endstrukturen bezeichnet.

Zytoplasmatische Endstruktur (die sich auf äußere Oberfläche Kernmembran) besteht aus acht kurzen Fibrillenfäden. Die Kernendstruktur besteht ebenfalls aus 8 Fibrillen, die jedoch einen Ring bilden, der als Korb fungiert. In vielen Zellen gehen zusätzliche Fibrillen vom Kernkorb aus. Terminalstrukturen sind die Stellen, an denen es zu Kontakt zwischen Molekülen kommt, die durch Kernporen transportiert werden.

Am Ort des NPC verschmelzen die äußere und die innere Kernmembran. Diese Fusion wird durch die Notwendigkeit erklärt, die Fixierung der Kernporen in Membranen mithilfe von Proteinen sicherzustellen, die sie auch mit der Kernschicht verbinden.

Derzeit ist der modulare Aufbau nuklearer Kanäle allgemein anerkannt. Dieses Modell sieht eine Porenstruktur vor, die aus mehreren ringförmigen Gebilden besteht.

In der Kernpore befindet sich immer dichte Materie. Sein Ursprung ist nicht genau bekannt, aber man geht davon aus, dass es eines der Elemente des Kernkomplexes ist, durch den Moleküle vom Zytoplasma zum Kern und umgekehrt transportiert werden. Dank der Forschung mit Elektronenmikroskopen mit hohe Auflösung Es konnte herausgefunden werden, dass das dichte Medium im Kernkanal seinen Standort ändern kann. Aus diesem Grund gilt es als dicht interne Umgebung Das JPC ist ein Fracht-Rezeptor-Komplex.

Die Transportfunktionen der Kernhülle sind durch das Vorhandensein von Kernporenkomplexen möglich.

Arten des nuklearen Transports

Der Stofftransport durch die Kernmembran wird als kernzytoplasmatischer Stofftransport bezeichnet. Dieser Prozess beinhaltet eine Art Austausch von im Zellkern synthetisierten Molekülen und Substanzen, die aus dem Zytoplasma importiert werden und die lebenswichtige Aktivität des Zellkerns selbst gewährleisten.

Es gibt folgende Transportarten:

1. Passiv. Durch diesen Prozess werden kleine Moleküle bewegt. Insbesondere durch passiver Transport Es kommt zur Übertragung von Mononukleotiden, Mineralstoffen und Stoffwechselprodukten. Der Prozess wird passiv genannt, weil er durch Diffusion abläuft. Die Durchgangsgeschwindigkeit durch die Kernpore hängt von der Größe der Substanz ab. Je kleiner es ist, desto höher ist die Transportgeschwindigkeit.
2. Aktiv. Sorgt für den Transport großer Moleküle oder ihrer Verbindungen durch Kanäle innerhalb der Kernhülle. Gleichzeitig lösen sich die Verbindungen nicht auf Feinpartikel, was die Transportgeschwindigkeit erhöhen würde. Dieser Prozess stellt sicher, dass im Zellkern synthetisierte Ribonukleinsäuremoleküle in das Zytoplasma gelangen. Aus dem äußeren Zytoplasmaraum werden durch aktiven Transport Proteine ​​übertragen, die für Stoffwechselprozesse notwendig sind.

Es gibt passive und aktiven Transport Proteine ​​mit unterschiedlichen Wirkmechanismen.

Import und Export von Proteinen

Bei der Betrachtung der Funktionen der Kernmembran muss berücksichtigt werden, dass der Stofftransport in zwei Richtungen erfolgt – vom Zytoplasma zum Kern und umgekehrt.

Der Import von Proteinverbindungen durch Membranen in den Zellkern erfolgt aufgrund des Vorhandenseins spezieller Rezeptoren, sogenannter Transportine. Diese Komponenten enthalten ein programmiertes Signal, das eine Bewegung in die gewünschte Richtung bewirkt. und Verbindungen, die kein solches Signal haben, können sich an Substanzen binden, die es haben, und sich so ungehindert bewegen.

Es ist wichtig zu beachten, dass nukleare Importsignale die Selektivität des Eintritts von Substanzen in den Kern gewährleisten. Viele Formationen, darunter DNA- und RNA-Polymerasen sowie Proteine, die an regulatorischen Prozessen beteiligt sind, erreichen den Zellkern nicht. Somit stellen Kernporen nicht nur einen Mechanismus zum Transport von Stoffen dar, sondern auch deren einzigartige Sortierung.

Die Signalproteine ​​unterscheiden sich voneinander. Aus diesem Grund gibt es einen Unterschied in der Geschwindigkeit der Bewegung durch die Poren. Sie fungieren auch als Energiequelle, da die Bewegung großer Moleküle, deren Transport durch Diffusion nicht möglich ist, zusätzliche Energiekosten erfordert.

Die erste Stufe des Proteinimports ist die Bindung an Importin (Transportin, das den Transport durch den Kanal zum Zellkern gewährleistet). Die aus der Fusion resultierende Komplexbildung gelangt durch die Kernpore. Danach bindet eine andere Substanz daran, wodurch das transportierte Protein freigesetzt wird und das Importin in das Zytoplasma zurückkehrt. Somit ist der Import in den Kernel ein zyklischer, geschlossener Prozess.

Auf ähnliche Weise erfolgt der Stofftransport vom Zellkern durch die Membran in den Zytoplasmaraum. Eine Ausnahme bilden Signalproteine, sogenannte Exportine, die für den Transport von Frachtstoffen verantwortlich sind.

In der ersten Phase des Prozesses bindet ein Protein (in den meisten Fällen handelt es sich dabei um RNA-Moleküle) an Exportin und eine Substanz, die für die Freisetzung des transportierten Substrats verantwortlich ist. Nach dem Durchgang durch die Hülle wird das Nukleotid gespalten, wodurch das übertragene Protein freigesetzt wird.

Im Allgemeinen ist der Stofftransfer zwischen dem Zellkern und dem Zytoplasma ein zyklischer Prozess, bei dem Proteine ​​und Stoffe transportiert werden, die für die Freisetzung von Ladung verantwortlich sind.

Kernhülle während der Teilung

Die meisten eukaryotischen Zellen vermehren sich durch indirekte Teilung, die Mitose genannt wird. Dieser Prozess beinhaltet die Trennung des Zellkerns und anderer Zellstrukturen unter Beibehaltung der gleichen Anzahl von Chromosomen. Dadurch bleibt die durch die Zellteilung entstandene genetische Identität erhalten.

Während des Teilungsvorgangs führt das Nukleolemma noch einen weiteren Vorgang aus wichtige Funktion. Nach der Zerstörung des Zellkerns verhindert die innere Membran, dass die Chromosomen über große Entfernungen voneinander abweichen. Chromosomen werden auf der Oberfläche der Membran fixiert, bis die Kernteilung abgeschlossen ist und ein neues Nukleolemma gebildet wird.

Die nukleare Hülle dauert zweifellos Aktive Teilnahme bei der Zellteilung. Der Prozess besteht aus zwei aufeinanderfolgenden Phasen – Zerstörung und Wiederaufbau.

Der Abbau der Kernhülle erfolgt in der Prometaphase. Die Zerstörung der Membran erfolgt schnell. Nach dem Zerfall sind die Chromosomen durch eine chaotische Anordnung im Bereich des bereits vorhandenen Zellkerns gekennzeichnet. Anschließend entsteht eine Spaltspindel – eine bipolare Struktur, zwischen deren Polen sich Mikrotubuli bilden. Die Spindel sorgt für die Teilung der Chromosomen und deren Verteilung zwischen zwei Tochterzellen.

Während der Telophase kommt es zur Umverteilung der Chromosomen und zur Bildung neuer Kernmembranen. Der genaue Mechanismus der Membranwiederherstellung ist nicht bekannt. Eine gängige Theorie besagt, dass die Verschmelzung von Partikeln der zerstörten Membran unter der Wirkung von Vesikeln erfolgt – kleinen Zellorganellen, deren Funktion darin besteht, Nährstoffe zu sammeln und zu speichern.

Die Bildung neuer Kernmembranen ist auch mit der Neubildung des endoplasmatischen Retikulums verbunden. Aus dem zerstörten ER werden Proteinverbindungen freigesetzt, die nach und nach den Raum um den neuen Zellkern umhüllen, was zur anschließenden Bildung einer integralen Membranoberfläche führt.

Somit ist das Nukleolemma direkt am Prozess der Zellteilung durch Mitose beteiligt.

Kernhülle – komplex Strukturkomponente Zellen, die Barriere-, Schutz- und Transportfunktionen. Die volle Funktionsfähigkeit des Nukleolemmas wird durch die Interaktion mit anderen Zellbestandteilen und den darin ablaufenden biochemischen Prozessen gewährleistet.

Rolle des Kerns: Der Kern implementiert zwei Gruppen allgemeine Funktionen: das eine hängt mit der Speicherung der genetischen Information selbst zusammen, das andere mit deren Umsetzung, mit der Sicherstellung der Proteinsynthese.

Die erste Gruppe umfasst Prozesse, die mit der Aufrechterhaltung erblicher Informationen in Form einer unveränderten DNA-Struktur verbunden sind. Diese Prozesse sind mit der Anwesenheit sogenannter Reparaturenzyme verbunden, die spontane Schäden am DNA-Molekül beseitigen (Bruch einer der DNA-Ketten, Teil der Strahlenschädigung), wodurch die Struktur der DNA-Moleküle über Generationen von Zellen hinweg praktisch unverändert bleibt oder Organismen. Darüber hinaus findet im Zellkern eine Reproduktion oder Reduplikation von DNA-Molekülen statt, die es ermöglicht, dass zwei Zellen sowohl qualitativ als auch quantitativ genau die gleichen Mengen an genetischer Information erhalten. In den Kernen finden Veränderungs- und Rekombinationsprozesse statt Genmaterial, was während der Meiose (Crossing Over) beobachtet wird. Schließlich sind Kerne direkt an der Verteilung von DNA-Molekülen während der Zellteilung beteiligt.

Eine weitere Gruppe zellulärer Prozesse, die durch die Aktivität des Zellkerns sichergestellt werden, ist die Bildung des Proteinsyntheseapparats selbst. Dabei handelt es sich nicht nur um die Synthese und Transkription verschiedener Messenger-RNAs und ribosomaler RNAs auf DNA-Molekülen. Im Kern von Eukaryoten erfolgt die Bildung ribosomaler Untereinheiten auch durch Komplexierung der im Nukleolus synthetisierten ribosomalen RNA mit ribosomalen Proteinen, die im Zytoplasma synthetisiert und in den Kern übertragen werden.

Somit ist der Zellkern nicht nur der Aufbewahrungsort des genetischen Materials, sondern auch der Ort, an dem dieses Material funktioniert und sich reproduziert. Daher wirken sich Haarausfall und die Störung einer der oben genannten Funktionen nachteilig auf die Zelle als Ganzes aus. Daher wird eine Störung der Reparaturprozesse zu Veränderungen führen Primärstruktur DNA und verändert automatisch die Struktur von Proteinen, was sich sicherlich auf deren spezifische Aktivität auswirkt, die einfach verschwinden oder sich so verändern kann, dass sie keine Zellfunktionen mehr bietet, wodurch die Zelle stirbt. Störungen der DNA-Replikation führen zum Stopp der Zellreproduktion oder zum Auftreten von Zellen mit unvollständiger genetischer Information, was ebenfalls schädlich für die Zellen ist. Eine Störung der Verteilung des genetischen Materials (DNA-Moleküle) während der Zellteilung führt zum gleichen Ergebnis. Ein Verlust infolge einer Schädigung des Zellkerns oder bei Verstößen gegen regulatorische Prozesse bei der Synthese jeglicher Form von RNA führt automatisch zu einem Stopp der Proteinsynthese in der Zelle oder zu deren groben Störungen.

Die Bedeutung des Zellkerns als Aufbewahrungsort für genetisches Material und seine Hauptrolle zur Bestimmung phänotypischer Merkmale sind seit langem etabliert. Der deutsche Biologe Hammerling war einer der ersten, der die entscheidende Rolle des Kerns nachgewiesen hat. Als Gegenstand seiner Experimente wählte er die ungewöhnlich große einzellige (oder nichtzellige) Meeresalge Acetabularia.

Hämmerling zeigte das für normale Entwicklung Kappen brauchen einen Kern. In weiteren Experimenten, in denen sie kombiniert wurden Unterteil Solche Chimären enthielten den Kern einer Art und einen Stamm ohne Kern einer anderen Art. Solche Chimären entwickelten immer eine Kappe, die typisch für die Art war, zu der der Kern gehörte.

Bei der Bewertung dieses Modells der nuklearen Kontrolle muss jedoch die Primitivität des als Objekt verwendeten Organismus berücksichtigt werden. Die Transplantationsmethode wurde später in Experimenten angewendet, die 1952 von den beiden amerikanischen Forschern Briggs und King mit Zellen des Frosches Rana pipenis durchgeführt wurden. Diese Autoren entfernten Kerne aus unbefruchteten Eiern und ersetzten sie durch Kerne aus späten Blastulazellen, die bereits Anzeichen einer Differenzierung zeigten. In vielen Fällen entwickelten sich die Empfängereier zu normalen erwachsenen Fröschen.

Wenn wir vom Zellkern sprechen, meinen wir den eigentlichen Zellkern eukaryontischer Zellen. Ihre Kerne sind komplex aufgebaut und unterscheiden sich recht stark von Kernformationen, Nukleoiden, prokaryotische Organismen. Bei letzteren umfassen die Nukleoide (kernähnliche Strukturen) ein einzelnes zirkuläres DNA-Molekül, das praktisch keine Proteine ​​enthält. Manchmal so ein DNA-Molekül Bakterienzellen Bakterienchromosom oder Genophor (Genträger) genannt. Das Bakterienchromosom ist nicht durch Membranen vom Hauptzytoplasma getrennt, sondern zu einem Kompaktkörper zusammengesetzt Atomzone- ein Nukleoid, das nach spezieller Färbung im Lichtmikroskop sichtbar ist.

Der Begriff Kern selbst wurde erstmals 1833 von Brown verwendet, um kugelförmige permanente Strukturen in Pflanzenzellen zu bezeichnen. Später wurde die gleiche Struktur in allen Zellen höherer Organismen beschrieben.

Der Zellkern ist normalerweise einer pro Zelle (es gibt Beispiele für mehrkernige Zellen) und besteht aus einer Kernmembran, die ihn vom Zytoplasma, Chromatin, Nukleolus, Karyoplasma (oder Kernsaft) trennt (Abb.). Diese vier Hauptbestandteile kommen in fast allen sich nicht teilenden eukaryotischen Mono- und Eukaryoten vor mehrzellige Organismen.

Die Kerne sind meist kugelförmig oder eiförmig; Der Durchmesser des ersteren beträgt etwa 10 µm und die Länge des letzteren beträgt 20 µm.

Der Kernel wird benötigt für Zellleben, denn genau dies regelt seine gesamte Tätigkeit. Dies liegt daran, dass der Zellkern genetische (erbliche) Informationen trägt, die in der DNA enthalten sind.

Atomhülle

Diese Struktur ist charakteristisch für alle eukaryotischen Zellen. Die Kernhülle besteht aus äußeren und inneren Membranen, die durch einen perinuklearen Raum mit einer Breite von 20 bis 60 nm getrennt sind. Die Kernhülle umfasst Kernporen.

Die Kernhüllenmembranen unterscheiden sich morphologisch nicht von anderen intrazellulären Membranen: Sie sind etwa 7 nm dick und bestehen aus zwei osmiophilen Schichten.

Im Allgemeinen kann die Kernhülle als hohler zweischichtiger Sack dargestellt werden, der den Kerninhalt vom Zytoplasma trennt. Von allen intrazellulären Membrankomponenten weisen nur der Zellkern, die Mitochondrien und die Plastiden eine solche Membrananordnung auf. Allerdings weist die Kernhülle ein charakteristisches Merkmal auf, das sie von anderen Membranstrukturen der Zelle unterscheidet. Hierbei handelt es sich um das Vorhandensein spezieller Poren in der Kernmembran, die durch zahlreiche Verschmelzungszonen zweier Kernmembranen entstehen und sozusagen abgerundete Perforationen der gesamten Kernmembran darstellen.

Struktur der Kernhülle

Die äußere Membran der Kernhülle, die in direktem Kontakt mit dem Zytoplasma der Zelle steht, weist eine Reihe struktureller Merkmale auf, die eine Zuordnung zum Membransystem des endoplasmatischen Retikulums selbst ermöglichen. Daher befindet sich normalerweise eine große Anzahl von Ribosomen auf der äußeren Kernmembran. Bei den meisten Tieren und Pflanzenzellen Die äußere Membran der Kernhülle ist keine vollkommen ebene Oberfläche – sie kann sich bilden verschiedene Größen Vorsprünge oder Auswüchse in Richtung Zytoplasma.

Die innere Membran steht in Kontakt mit dem chromosomalen Material des Zellkerns (siehe unten).

Die charakteristischste und auffälligste Struktur in der Kernhülle ist die Kernpore. Durch die Verschmelzung zweier Kernmembranen entstehen Poren in der Schale in Form abgerundeter Durchgangslöcher oder Perforationen mit einem Durchmesser von 80-90 nm. Rundes Durchgangsloch Atomhülle gefüllt mit komplexen kugeligen und fibrillären Strukturen. Die Ansammlung von Membranperforationen und diesen Strukturen wird als Kernporenkomplex bezeichnet. Dies unterstreicht, dass die Kernpore nicht nur ein Durchgangsloch in der Kernhülle ist, durch das die Substanzen des Kerns und des Zytoplasmas direkt kommunizieren können.

Der komplexe Porenkomplex weist eine achteckige Symmetrie auf. Entlang des Randes des runden Lochs in der Kernmembran befinden sich drei Reihen von Körnchen, jeweils 8 Stück: eine Reihe liegt auf der Kernseite, die andere auf der Zytoplasmaseite und die dritte befindet sich im zentralen Teil der Poren . Die Größe der Körnchen beträgt etwa 25 nm. Von diesen Körnern gehen faserige Fortsätze aus. Solche Fibrillen, die von peripheren Körnern ausgehen, können in der Mitte zusammenlaufen und sozusagen eine Trennwand, ein Diaphragma, über der Pore bilden. In der Mitte des Lochs sieht man oft das sogenannte Zentralgranulat.

Die Anzahl der Kernporen hängt von der Stoffwechselaktivität der Zellen ab: Je höher die Syntheseprozesse in den Zellen, desto höher mehr Poren pro Flächeneinheit des Zellkerns.

Anzahl der Kernporen in verschiedenen Objekten

Chemie der Kernhülle

In den Kernmembranen finden sich geringe Mengen an DNA (0–8 %), RNA (3–9 %), aber die wichtigsten chemischen Bestandteile sind Lipide (13–35 %) und Proteine ​​(50–75 %). für alle Zellmembranen gleich.

Die Lipidzusammensetzung ähnelt der von mikrosomalen Membranen oder Membranen endoplasmatisches Retikulum. Kernmembranen zeichnen sich durch einen relativ niedrigen Cholesteringehalt und einen hohen Gehalt an Phospholipiden aus, die mit gesättigten Fettsäuren angereichert sind.

Die Proteinzusammensetzung von Membranfraktionen ist sehr komplex. Unter den Proteinen wurden eine Reihe von Enzymen gefunden, die im ER vorkommen (z. B. Glucose-6-Phosphatase, Mg-abhängige ATPase, Glutamatdehydrogenase usw.); RNA-Polymerase wurde nicht nachgewiesen. Dabei wurden die Aktivitäten vieler oxidativer Enzyme (Cytochromoxidase, NADH-Cytochrom-C-Reduktase) und verschiedener Cytochrome nachgewiesen.

Unter den Proteinfraktionen der Kernmembranen gibt es basische Proteine ​​wie Histone, was durch die Verbindung von Chromatinregionen mit der Kernhülle erklärt wird.

Kernhülle und Kern-Zytoplasma-Austausch

Die Kernhülle ist ein System, das zwei Hauptzellkompartimente abgrenzt: das Zytoplasma und den Zellkern. Kernmembranen sind für Ionen und Substanzen mit geringem Molekulargewicht wie Zucker, Aminosäuren und Nukleotide vollständig durchlässig. Es wird angenommen, dass Proteine ​​mit einem Molekulargewicht von bis zu 70.000 und einer Größe von nicht mehr als 4,5 nm frei durch die Hülle diffundieren können.

Auch der umgekehrte Vorgang ist bekannt – die Übertragung von Stoffen vom Zellkern in das Zytoplasma. Dies betrifft vor allem den Transport von ausschließlich im Zellkern synthetisierter RNA.

Eine andere Möglichkeit, Stoffe vom Kern zum Zytoplasma zu transportieren, ist mit der Bildung von Auswüchsen der Kernmembran verbunden, die in Form von Vakuolen vom Kern abgetrennt werden können und deren Inhalt dann ausgegossen oder in das Zytoplasma geworfen wird.

Aufgrund der zahlreichen Eigenschaften und funktionellen Belastungen der Kernhülle ist daher ihre Rolle als Barriere hervorzuheben, die den Inhalt des Kerns vom Zytoplasma trennt und begrenzt Den freien Zugang in den Kern großer Biopolymeraggregate, eine Barriere, die den Transport von Makromolekülen zwischen dem Zellkern und dem Zytoplasma aktiv reguliert.

Als eine der Hauptfunktionen der Kernmembran sollte auch ihre Beteiligung an der Schaffung der intranukleären Ordnung, an der Fixierung von Chromosomenmaterial im dreidimensionalen Raum des Kerns angesehen werden.

Kernmatrix

Dieser Komplex stellt keine reine Fraktion dar; er umfasst Bestandteile der Kernhülle, des Nukleolus und des Karyoplasmas. Sowohl heterogene RNA als auch Teile der DNA waren mit der Kernmatrix assoziiert. Diese Beobachtungen gaben Anlass zu der Annahme, dass die Kernmatrix eine Rolle spielt wichtige Rolle nicht nur in der Aufrechterhaltung allgemeine Struktur Interphase-Kern, kann aber auch an der Regulierung der Synthese beteiligt sein Nukleinsäuren.

Welche Struktur und Funktion hat die Kernhülle?

1. 
   
2. 1) besteht aus äußeren und inneren Membranen, die durch den perinukleären Raum getrennt sind und in ihrer Struktur der äußeren ähneln Zytoplasmamembran
   2) Im Bereich der Verbindung der äußeren und inneren Kernmembranen bilden sich Kernporen, die einen selektiven Stofftransport in den Kern und aus diesem heraus ermöglichen
   3) Die Kernhülle trennt den Kerninhalt vom Zytoplasma
3. Sowas gibt es
4. Der Zellkern ist das größte und wichtigste Organell der Zelle. Eine Zelle ohne Kern kann nur leben eine kurze Zeit. Kernhaltige Siebröhrenzellen sind lebende Zellen, aber sie leben nicht lange. Der Zellkern reguliert die lebenswichtigen Prozesse der Zelle und bewahrt und überträgt sie auch erbliche Informationen.

   Pflanzenzellen enthalten normalerweise einen Kern, niedrigere Pflanzen(Algen) In einer Zelle können mehrere Zellkerne vorhanden sein. Der Kern liegt immer im Zytoplasma. Die Form des Kerns kann unterschiedlich sein: rund, oval, stark länglich, unregelmäßig viellappig. In einigen Zellen verändern sich die Konturen des Zellkerns während seiner Funktion und auf seiner Oberfläche bilden sich Lappen unterschiedlicher Größe.

   Die Größe der Zellkerne ist in den Zellen verschiedener Pflanzen unterschiedlich und in verschiedene Zellen die gleiche Pflanze. In jungen, meristematischen Zellen kommen relativ große Kerne vor, in denen sie bis zu 3/4 des Volumens der gesamten Zelle einnehmen können. Die relativen und manchmal auch absoluten Kerngrößen in entwickelten Zellen sind viel kleiner als in jungen.

   Außen ist der Kern mit einer Kernhülle bedeckt, die aus zwei Membranen besteht, zwischen denen sich eine Lücke, der perinukleäre Raum, befindet. Die Schale ist durch Poren unterbrochen. Die äußere der beiden Membranmembranen führt zu Vorsprüngen, die direkt in die Wände des endoplasmatischen Retikulums des Zytoplasmas eindringen. Sowohl die Poren als auch die direkte Verbindung des endoplasmatischen Retikulums mit dem perinukleären Raum gewährleisten einen engen Kontakt zwischen Kern und Zytoplasma.

   Der innere Teil des Zellkerns besteht aus einer Matrix (Nukleoplasma), Chromatin und einem Nukleolus. Chromatin und Nukleolus sind in die Matrix eingebettet.

   Chromatin sind Chromosomen in einem despiralisierten Zustand. Chromosomen wiederum bestehen aus zwei Chromatiden, die durch eine Brücke am Zentromer verbunden sind. Die Grundlage der Chromosomen ist ein DNA-Strang, der Informationen über die Struktur von Zellproteinen enthält. Bei der Zellteilung wird der DNA-Strang mit Hilfe spezifischer Histonproteine ​​dicht gepackt und die Chromosomen sind unter dem Mikroskop als stäbchenförmige Strukturen sichtbar.

   Der Nukleolus ist ein separater, kompakterer Teil des Kerns von runder oder ovaler Form. Es wird angenommen, dass der Nukleolus das Zentrum der RNA-Synthese ist. Insbesondere die Bildung von Ribosomen hängt von ihrer Aktivität ab. Der Nukleolus verschwindet, bevor die Zellteilung beginnt, und wird in der Telophase der Mitose neu gebildet.

   Nukleoplasma (Karyoplasma, Grundsubstanz, Matrix) ist die wässrige Phase des Zellkerns, in der sich Abfallprodukte in gelöster Form befinden nukleare Strukturen.

Der Kern ist von einer Hülle umgeben, die aus zwei Membranen besteht

Draussen Kernmembran ist eine Fortsetzung der ER-Membranen und der perinukleäre Raum (Lumen) geht in das Lumen des ER über

Die Kernhülle enthält zahlreiche NPCs, die die einzigen Kanäle für den Austausch von Molekülen und Makromolekülen zwischen dem Kern und dem Zytoplasma sind

Kern umgeben von einer Membran, die aus zwei konzentrisch angeordneten äußeren und inneren Kernmembranen besteht. Jede Membran enthält spezifischer Satz Proteine ​​und eine kontinuierliche Doppelschicht aus Phospholipiden. Mit Ausnahme einiger einzelliger Eukaryoten wird die innere Kernmembran von einem Netzwerk aus Filamenten getragen, die in einer Netzwerkstruktur verankert sind. Dieses Netzwerk aus Filamenten wird Kernschicht genannt.

Draussen Kernmembran gelangt in die ER-Membranen und, genau wie Großer Teil Seine Membranen sind mit Ribosomen bedeckt, die an der Proteinsynthese beteiligt sind. Die folgende Abbildung zeigt die Verbindung der äußeren Membran zum ER.

Raum zwischen Außen und Innen Kernmembranen stellt den perinukleären Raum (SP) dar. Ebenso gut wie äußere Membran mit der Membran verbunden, mit der das PP der Kernhülle in Kontakt steht Innenraum EPR. Die Dicke jeder der beiden Membranen beträgt 7–8 Nanometer (nm), und die Breite der Kernhülle PP beträgt 20–40 nm.

Bei der Untersuchung von Kernmembranpräparaten in elektronischer Form Mikroskop Das hervorstechendste Merkmal der Struktur sind die NPCs (Kernporenkomplexe), die als Transportkanäle für die meisten Moleküle zwischen dem Zellkern und dem Zytoplasma dienen. Die Kernhülle der meisten Zellen enthält etwa 10–20 NPCs pro Quadratmikrometer Oberfläche. Somit enthalten Hefezellen 150-250 NPC und somatische Zellen Säugetiere 2000-4000.

Allerdings einige Zellen viel haben höhere dichte Poren, wahrscheinlich weil sie durch eine hohe Intensität von Transkriptions- und Translationsprozessen gekennzeichnet sind, die den Transport einer großen Anzahl von Makromolekülen in den Zellkern und aus diesem heraus beinhalten. Beispielsweise ist die Oberfläche des Zellkerns von Amphibien-Eizellen fast vollständig mit NPC bedeckt.

Wie konnte es entstehen doppelte Kernmembran? In einer eukaryotischen Zelle verfügen auch Mitochondrien und Chloroplasten über eine Doppelmembran. Der Endosymbiose-Hypothese zufolge wurden diese Organellen während der Evolution gebildet, als einige Zellen andere durch den Prozess der Endozytose eroberten. Die umhüllten Zellen waren dann von zwei Membranen umgeben: ihrer eigenen und der Wirtszellmembran. Es stellte sich heraus, dass einige der umhüllten Zellen eine Stoffwechselaktivität aufweisen und beispielsweise im Gegensatz zu Wirtszellen zur Photosynthese fähig sind.

Der überzeugendste Beweis dafür endosymbiotischer Ursprung der Mitochondrien und Chloroplasten ist, dass die Ribosomen beider Organellen eher an die Ribosomen moderner Prokaryoten erinnern, und zwar in geringerem Maße die gleichen Mikrostrukturen des Zytoplasmas einer eukaryotischen Zelle. Der Ursprung des Kerns scheint viel weniger klar. Das Vorhandensein einer doppelten Kernmembran wie bei Mitochondrien und Chloroplasten lässt jedoch darauf schließen, dass sich die eingefangene prokaryontische Zelle zu einem Kern entwickelt hat, der die gesamte zelluläre DNA enthält.

Vorlesungsnr.

Anzahl der Stunden: 2

MobilfunkKERN

1. Allgemeine Eigenschaften des Interphasekerns. Kernelfunktionen

2.

3.

4.

1. Allgemeine Eigenschaften des Interphasekerns

Der Kern ist das Wichtigste Komponente Zelle, die in fast allen Zellen vielzelliger Organismen vorkommt. Die meisten Zellen haben einen einzelnen Kern, es gibt jedoch auch zweikernige und mehrkernige Zellen (z. B. quergestreifte Muskelfasern). Dual-Core und Multi-Core werden durch Funktionsmerkmale bzw. bestimmt pathologischer Zustand Zellen. Form und Größe des Zellkerns sind sehr unterschiedlich und hängen von der Art des Organismus, der Art, dem Alter usw. ab Funktionszustand Zellen. Im Durchschnitt beträgt das Volumen des Zellkerns etwa 10 % des Gesamtvolumens der Zelle. Meistens ist der Kern rund oder ovale Form Die Größe reicht von 3 bis 10 Mikrometer Durchmesser. Mindestgröße Der Kern ist 1 µm groß (bei einigen Protozoen), das Maximum beträgt 1 mm (Eizellen einiger Fische und Amphibien). In manchen Fällen besteht eine Abhängigkeit der Form des Zellkerns von der Form der Zelle. Der Kern nimmt normalerweise ein zentrale Lage, aber in differenzierten Zellen kann es in den peripheren Teil der Zelle verlagert werden. Fast die gesamte DNA einer eukaryontischen Zelle ist im Zellkern konzentriert.

Die Hauptfunktionen des Kernels sind:

1) Speicherung und Übertragung genetischer Informationen;

2) Regulierung der Proteinsynthese, des Stoffwechsels und der Energie in der Zelle.

Somit ist der Zellkern nicht nur der Aufbewahrungsort des genetischen Materials, sondern auch der Ort, an dem dieses Material funktioniert und sich reproduziert. Daher führt die Störung einer dieser Funktionen zum Zelltod. Das alles deutet darauf hin Leitwert Kernstrukturen in den Prozessen der Synthese von Nukleinsäuren und Proteinen.

Einer der ersten Wissenschaftler, der die Rolle des Zellkerns im Leben einer Zelle nachwies, war der deutsche Biologe Hammerling. Als Versuchsanlage Hammerling verwendete große einzellige Algen Acetobulariamediterranea und A.Crenulata. Diese eng verwandten Arten unterscheiden sich deutlich durch die Form ihrer „Kappe“. An der Basis des Stiels befindet sich der Kern. In einigen Experimenten wurde die Kappe vom unteren Teil des Stiels getrennt. Als Ergebnis wurde festgestellt, dass ein Zellkern für die normale Entwicklung der Kappe notwendig ist. In anderen Experimenten wurde ein Stiel mit Kern einer Algenart mit einem Stiel ohne Kern einer anderen Algenart verbunden. Die resultierenden Chimären entwickelten immer eine Kappe, die typisch für die Art war, zu der der Kern gehörte.

Der allgemeine Aufbau des Interphasekerns ist in allen Zellen gleich. Der Kern besteht aus Kernhülle, Chromatin, Nukleolen, Kernproteinmatrix und Karyoplasma (Nukleoplasma). Diese Bestandteile kommen in fast allen sich nicht teilenden Zellen eukaryotischer ein- und mehrzelliger Organismen vor.

2. Kernhülle, Struktur und funktionaler Wert

Kernhülle (Karyolemma, Karyoteca) besteht aus äußeren und inneren Kernmembranen mit einer Dicke von 7 nm. Dazwischen liegt perinukleärer Raum Breite von 20 bis 40 nm. Die wichtigsten chemischen Bestandteile der Kernhülle sind Lipide (13–35 %) und Proteine ​​(50–75 %). Geringe Mengen an DNA (0–8 %) und RNA (3–9 %) finden sich auch in den Kernmembranen. Kernmembranen zeichnen sich durch einen relativ niedrigen Cholesteringehalt und einen hohen Phospholipidgehalt aus. Die Kernhülle ist direkt mit dem endoplasmatischen Retikulum und dem Kerninhalt verbunden. Auf beiden Seiten schließen sich netzartige Strukturen an. Die netzartige Struktur, die die innere Kernmembran auskleidet, hat das Aussehen einer dünnen Hülle und wird als bezeichnet Kernlamina. Die Kernlamina trägt die Membran und kontaktiert Chromosomen und Kern-RNAs. Die netzwerkartige Struktur, die die äußere Kernmembran umgibt, ist deutlich weniger kompakt. Die äußere Kernmembran ist mit Ribosomen übersät, die an der Proteinsynthese beteiligt sind. Die Kernhülle enthält zahlreiche Poren mit einem Durchmesser von etwa 30–100 nm. Die Anzahl der Kernporen hängt vom Zelltyp, dem Stadium des Zellzyklus und der spezifischen Hormonsituation ab. Je intensiver also die Syntheseprozesse in der Zelle sind, desto mehr Poren gibt es in der Kernmembran. Kernporen sind eher labile Strukturen, d. h. je nach Äußerer Einfluss in der Lage, ihren Radius und ihre Leitfähigkeit zu ändern. Die Porenöffnung ist mit komplex organisierten kugeligen und fibrillären Strukturen gefüllt. Die Kombination von Membranperforationen und diesen Strukturen wird als nuklear bezeichnet Porenkomplex. Der komplexe Porenkomplex weist eine achteckige Symmetrie auf. Entlang des Randes des runden Lochs in der Kernhülle befinden sich drei Reihen von Körnchen, jeweils 8 Stück: Eine Reihe enthält ein Mittel zur Konstruktion konzeptioneller Modelle der Kernseite, die andere ist ein Mittel zur Konstruktion konzeptioneller Modelle der Zytoplasmaseite , der dritte befindet sich im zentralen Teil der Poren. Die Größe der Körnchen beträgt etwa 25 nm. Von den Körnern gehen faserige Fortsätze aus. Solche Fibrillen, die von peripheren Körnern ausgehen, können in der Mitte zusammenlaufen und sozusagen eine Trennwand, ein Diaphragma, über der Pore bilden. In der Mitte des Lochs sieht man oft das sogenannte Zentralgranulat.

Kernzytoplasmatischer Transport

Der Prozess der Substrattranslokation durch eine Kernpore (im Falle des Imports) besteht aus mehreren Phasen. Im ersten Stadium ist der Transportkomplex auf einer dem Zytoplasma zugewandten Fibrille verankert. Die Fibrille biegt sich dann und bewegt den Komplex zum Eingang des Kernporenkanals. Es erfolgt die eigentliche Translokation und Freisetzung des Komplexes in das Karyoplasma. Auch der umgekehrte Vorgang ist bekannt – die Übertragung von Stoffen vom Zellkern in das Zytoplasma. Dies betrifft vor allem den Transport von ausschließlich im Zellkern synthetisierter RNA. Es gibt auch eine andere Möglichkeit, Stoffe vom Zellkern zum Zytoplasma zu transportieren. Es ist mit der Bildung von Auswüchsen der Kernmembran verbunden, die in Form von Vakuolen vom Kern getrennt werden können und deren Inhalt dann ausgegossen oder in das Zytoplasma freigesetzt wird.

Somit erfolgt der Stoffaustausch zwischen Zellkern und Zytoplasma im Wesentlichen auf zwei Arten: durch Poren und durch Schnürung.

Funktionen der Kernmembran:

1. Barriere.Diese Funktion besteht darin, den Kerninhalt vom Zytoplasma zu trennen. Dadurch werden die Prozesse der RNA/DNA-Synthese und der Proteinsynthese räumlich getrennt.

2. Transport.Die Kernhülle reguliert aktiv den Transport von Makromolekülen zwischen dem Kern und dem Zytoplasma.

3. Organisieren.Eine der Hauptfunktionen der Kernhülle ist ihre Beteiligung an der Schaffung der innerkernigen Ordnung.

3. Struktur und Funktionen von Chromatin und Chromosomen

Erbmaterial kann im Zellkern in zwei strukturellen und funktionellen Zuständen vorliegen:

1. Chromatin.Es handelt sich um einen dekondensierten, metabolisch aktiven Zustand, der Transkriptions- und Reduplikationsprozesse in der Interphase unterstützen soll.

2. Chromosomen.Hierbei handelt es sich um einen maximal verdichteten, kompakten, metabolisch inaktiven Zustand, der für die Verteilung und den Transport von genetischem Material vorgesehen ist Tochterzellen.

Chromatin.Im Zellkern werden Zonen dichter Materie identifiziert, die sich gut mit basischen Farbstoffen anfärben lassen. Diese Strukturen werden „Chromatin“ (von griechisch „chromo“) genannt.– Farbe, malen). Das Chromatin der Interphasekerne stellt Chromosomen dar, die sich in einem dekondensierten Zustand befinden. Der Grad der Chromosomendekondensation kann variieren. Man spricht von Zonen vollständiger Entkondensation Euchromatin. Bei unvollständiger Dekondensation werden Bereiche mit kondensiertem Chromatin genannt Heterochromatin. Der Grad der Chromatin-Dekondensation in der Interphase spiegelt die funktionelle Belastung dieser Struktur wider. Je „diffuser“ das Chromatin im Interphasekern verteilt ist, desto intensiver sind die Syntheseprozesse darin. VerringernDie RNA-Synthese in Zellen geht normalerweise mit einer Zunahme der Zonen kondensierten Chromatins einher.Die maximale Kondensation des kondensierten Chromatins wird während der mitotischen Zellteilung erreicht. Während dieser Zeit erfüllen die Chromosomen keine synthetischen Funktionen.

Chemisch gesehen besteht Chromatin aus DNA (30–45 %), Histonen (30–50 %), Nicht-Histon-Proteinen (4–33 %) und einer kleinen Menge RNA.Die DNA eukaryontischer Chromosomen besteht aus linearen Molekülen, die aus Replikons unterschiedlicher Größe bestehen, die hintereinander (nacheinander) angeordnet sind. Die durchschnittliche Größe das Replikon ist etwa 30 µm groß. Replikons sind Abschnitte der DNA, die als unabhängige Einheiten synthetisiert werden. Replikons haben einen Startpunkt und einen Endpunkt für die DNA-Synthese. RNA repräsentiert alles Bekannte Zelltypen RNA, die sich im Prozess der Synthese oder Reifung befindet. Histone werden auf Polysomen im Zytoplasma synthetisiert, und diese Synthese beginnt etwas früher als die DNA-Reduplikation. Synthetisierte Histone wandern vom Zytoplasma zum Zellkern, wo sie sich an DNA-Abschnitte binden.

IN strukturell Chromatin ist ein filamentöser Komplex aus Desoxyribonukleoprotein (DNP)-Molekülen, der aus mit Histonen assoziierter DNA besteht. Der Chromatinfaden ist eine Doppelhelix aus DNA, die einen Histonkern umgibt. Es besteht aus sich wiederholenden Einheiten – Nukleosomen. Die Zahl der Nukleosomen ist riesig.

Chromosomen(von griech. chromo und soma) sind Organellen des Zellkerns, die Träger von Genen sind und bestimmen erbliche Eigenschaften Zellen und Organismen.

Chromosomen sind stäbchenförmige Strukturen unterschiedlicher Länge und relativ konstanter Dicke. Sie haben eine primäre Verengungszone, die das Chromosom in zwei Arme teilt.Chromosomen mit Gleichheit werden genannt metazentrisch, mit ungleich langen Schultern - submetazentrisch. Als Chromosomen werden Chromosomen mit einem sehr kurzen, kaum wahrnehmbaren zweiten Arm bezeichnet akrozentrisch.

Im Bereich der primären Verengung befindet sich ein Zentromer, eine scheibenförmige Lamellenstruktur. Bündel von Mikrotubuli der mitotischen Spindel sind am Zentromer befestigt und verlaufen in Richtung der Zentriolen. Diese Mikrotubulibündel nehmen während der Mitose an der Bewegung der Chromosomen zu den Zellpolen teil. Einige Chromosomen weisen eine sekundäre Verengung auf. Letzterer befindet sich normalerweise in der Nähe des distalen Endes des Chromosoms und trennt sich kleines Grundstück, Satellit. Sekundäre Verengungen werden als nukleoläre Organisatoren bezeichnet. Hier ist die DNA lokalisiert, die für die Synthese der rRNA verantwortlich ist. Die Chromosomenarme enden in Telomeren, den Endregionen. Die Telomerenden der Chromosomen sind nicht in der Lage, sich mit anderen Chromosomen oder deren Fragmenten zu verbinden. Im Gegensatz dazu können gebrochene Enden von Chromosomen mit denselben gebrochenen Enden anderer Chromosomen verbunden sein.

Chromosomengrößen verschiedene Organismen weit schwankend. Daher kann die Länge der Chromosomen zwischen 0,2 und 50 Mikrometer variieren. Die kleinsten Chromosomen kommen in einigen Protozoen und Pilzen vor. Die längsten Exemplare kommen bei einigen Orthoptera-Insekten, Amphibien und Lilien vor. Die Länge menschlicher Chromosomen liegt im Bereich von 1,5–10 Mikrometern.

Chromosomenzahl verschiedene Objekte variiert ebenfalls erheblich, ist aber typisch für jede Tier- oder Pflanzenart. Bei einigen Radiolarien erreicht die Anzahl der Chromosomen 1000-1600. Der Rekordhalter unter den Pflanzen in Bezug auf die Anzahl der Chromosomen (ca. 500) ist der Grasfarn; der Maulbeerbaum hat 308 Chromosomen. Geringste Menge Chromosomen (2 pro diploider Satz) wird im Malariaplasmodium, dem Pferdespulwurm, beobachtet. Beim Menschen beträgt die Anzahl der Chromosomen 46,bei Schimpansen, Kakerlaken und Paprika– 48, Fruchtfliege Drosophila – 8, Stubenfliege – 12, Karpfen – 104, Fichte und Kiefer – 24, Taube – 80.

Karyotyp (aus dem Griechischen Karion – Kern, Kern einer Nuss, Operatoren – Muster, Form) ist eine Reihe von Merkmalen eines Chromosomensatzes (Anzahl, Größe, Form der Chromosomen), die für eine bestimmte Art charakteristisch sind.

Individuen unterschiedlichen Geschlechts (insbesondere Tiere) derselben Art können sich in der Anzahl der Chromosomen unterscheiden (meistens beträgt der Unterschied ein Chromosom). Auch bei eng verwandten Arten Chromosomensätze unterscheiden sich voneinander entweder in der Anzahl der Chromosomen oder in der Größe mindestens eines oder mehrerer Chromosomen.Daher kann die Struktur des Karyotyps ein taxonomisches Merkmal sein.

In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts begann man mit der Einführung der Chromosomenanalyse Methoden zur differenziellen Chromosomenfärbung. Es wird angenommen, dass die Fähigkeit einzelner Chromosomenregionen zur Färbung mit ihren chemischen Unterschieden zusammenhängt.

4. Nukleolus. Karyoplasma. Kernproteinmatrix

Der Nukleolus (Nukleolus) ist ein wesentlicher Bestandteil des Zellkerns eukaryotischer Organismen. Es gibt jedoch einige Ausnahmen. Daher fehlen Nukleolen in hochspezialisierten Zellen, insbesondere in einigen Blutzellen. Der Nukleolus ist ein dichter Körper runde Form 1-5 Mikrometer groß. Im Gegensatz zu zytoplasmatischen Organellen besitzt der Nukleolus keine Membran, die seinen Inhalt umgibt. Die Größe des Nukleolus spiegelt den Grad seiner funktionellen Aktivität wider, der stark variiert verschiedene Zellen. Der Nukleolus ist ein Derivat des Chromosoms. Der Nukleolus besteht aus Protein, RNA und DNA. Die RNA-Konzentration in den Nukleolen ist immer höher als die RNA-Konzentration in anderen Bestandteilen der Zelle. Somit kann die RNA-Konzentration im Nukleolus 2-8-mal höher sein als im Zellkern und 1-3-mal höher als im Zytoplasma. Aufgrund des hohen RNA-Gehalts lassen sich die Nukleolen gut mit basischen Farbstoffen anfärben. Die DNA im Nukleolus bildet große Schleifen, die „Nukleolarorganisatoren“ genannt werden. Von ihnen hängt die Bildung und Anzahl der Nukleolen in den Zellen ab. Der Nukleolus ist in seiner Struktur heterogen. Es zeigt zwei Hauptkomponenten: körnig und fibrillär. Der Durchmesser der Körnchen beträgt etwa 15–20 nm, die Dicke der Fibrillen– 6-8 nm. Die fibrilläre Komponente kann im zentralen Teil des Nukleolus und die körnige Komponente an der Peripherie konzentriert sein. Oft bildet die körnige Komponente filamentöse Strukturen – Nukleoloneme mit einer Dicke von etwa 0,2 μm. Die fibrilläre Komponente der Nukleolen sind die Ribonukleoproteinstränge der Ribosomenvorläufer, und die Granula sind die reifenden ribosomalen Untereinheiten. Die Funktion des Nukleolus ist die Bildung von ribosomaler RNA (rRNA) und Ribosomen, an denen im Zytoplasma die Synthese von Polypeptidketten stattfindet. Der Mechanismus der Ribosomenbildung ist wie folgt: Auf der DNA des Nukleolarorganisators wird ein rRNA-Vorläufer gebildet, der in der Nukleolarzone mit Protein beschichtet ist. In der Nukleolarzone findet der Zusammenbau ribosomaler Untereinheiten statt. In aktiv funktionierenden Nukleolen werden 1500–3000 Ribosomen pro Minute synthetisiert. Ribosomen aus dem Nukleolus dringen durch Poren in der Kernhülle in die Membranen des endoplasmatischen Retikulums ein. Die Anzahl und Bildung von Nukleolen hängt mit der Aktivität nukleolärer Organisatoren zusammen. Veränderungen in der Anzahl der Nukleolen können durch die Verschmelzung von Nukleolen oder durch Verschiebungen im chromosomalen Gleichgewicht der Zelle auftreten. Kerne enthalten normalerweise mehrere Nukleolen. Die Kerne einiger Zellen (Molcheizellen) enthalten eine große Anzahl von Nukleolen. Dieses Phänomen nennt man Verstärkung. Es besteht in der Organisation von Qualitätsmanagementsystemen, so dass es zu einer Überreplikation der nukleolären Organisationszone kommt, zahlreiche Kopien von den Chromosomen abweichen und zu zusätzlich funktionierenden Nukleolen werden. Dieser Prozess ist für die Ansammlung einer großen Anzahl von Ribosomen pro Ei notwendig. Dadurch wird die Entwicklung des Embryos sichergestellt frühe Stufen auch wenn keine Synthese neuer Ribosomen erfolgt. Überzählige Nukleolen verschwinden nach der Reifung der Eizelle.

Das Schicksal des Nukleolus während der Zellteilung. Wenn die r-RNA-Synthese in der Prophase zerfällt, lockert sich der Nukleolus und fertige Ribosomen werden in das Karyoplasma und dann in das Zytoplasma freigesetzt. Bei der Chromosomenkondensation sind die fibrilläre Komponente des Nukleolus und ein Teil der Granula eng mit ihrer Oberfläche verbunden und bilden die Grundlage der Matrix mitotischer Chromosomen. Dieses fibrillär-granuläre Material wird durch Chromosomen auf Tochterzellen übertragen. In der frühen Telophase werden Matrixkomponenten freigesetzt, wenn die Chromosomen dekondensieren. Sein fibrillärer Teil beginnt sich zu zahlreichen kleinen Assoziationen – Präkernen – zusammenzulagern, die sich miteinander vereinigen können. Wenn die RNA-Synthese wieder aufgenommen wird, verwandeln sich die Pränukleolen in normal funktionierende Nukleolen.

Karyoplasma(aus dem Griechischen< карион > – Nuss, Kern einer Nuss) oder Kernsaft, in Form einer strukturlosen halbflüssigen Masse, umgibt das Chromatin und die Nukleolen. Kernsaft enthält Proteine ​​und verschiedene RNAs.

Kernproteinmatrix (Kernskelett) - ein intranukleäres Rahmensystem, das dazu dient, die allgemeine Struktur des Interphasenkerns aufrechtzuerhalten und alle Kernkomponenten zu kombinieren. Es ist ein unlösliches Material, das nach biochemischen Extraktionen im Kern verbleibt. Er hat kein Clear morphologische Struktur und besteht zu 98 % aus Proteinen.